Ecologists now recognize that controversy over the relative importance of niches and neutrality cannot be resolved by analyzing species abundance patterns. Here, we use classical coexistence theory to reframe the debate in terms of stabilizing mechanisms (niches) and fitness equivalence (neutrality). The neutral model is a special case where stabilizing mechanisms are absent and species have equivalent fitness. Instead of asking whether niches or neutral processes structure communities, we advocate determining the degree to which observed diversity reflects strong stabilizing mechanisms overcoming large fitness differences or weak stabilization operating on species of similar fitness. To answer this question, we propose combining data on per capita growth rates with models to: (i) quantify the strength of stabilizing processes; (ii) quantify fitness inequality and compare it with stabilization; and (iii) manipulate frequency dependence in growth to test the consequences of stabilization and fitness equivalence for coexistence.
Titre de l'article
Une niche pour la neutralité
Une niche pour la neutralité
Introduction à l'article
Cet article nuance la dichotomie entre les théories neutre-niches à travers l’analyse de modèles d’abondance. Pour mieux appréhender la structure des communautés et la coexistence, on se demande en quelle mesure la diversité observée reflète les mécanismes de stabilisation et d’équivalence. Selon les niches, la coexistence est permise car les espèces ne limitent que leurs populations (Chesson 2000), mais son importance reste peu quantifiée (Silvertown 2004).
L'hypothèse neutre produit des modèles fondamentaux, dont la distribution de l’abondance des espèces (SAD) (Bell 2000, Hubbell 2001). La SAD prédite décrit parfois mieux certaines SAD empiriques que la distribution associée aux niches, attestant que la stochasticité démographique et la limitation de la dispersion, moteurs de la variation aléatoire, peuvent être plus importantes que les différences fonctionnelles (Hubbell 2001, 2005). Toutefois, ces moteurs agissent de manière similaire avec les niches, confondant la contribution de ces modèles.
Cet article nuance la dichotomie entre les théories neutre-niches à travers l’analyse de modèles d’abondance. Pour mieux appréhender la structure des communautés et la coexistence, on se demande en quelle mesure la diversité observée reflète les mécanismes de stabilisation et d’équivalence. Selon les niches, la coexistence est permise car les espèces ne limitent que leurs populations (Chesson 2000), mais son importance reste peu quantifiée (Silvertown 2004).
L'hypothèse neutre produit des modèles fondamentaux, dont la distribution de l’abondance des espèces (SAD) (Bell 2000, Hubbell 2001). La SAD prédite décrit parfois mieux certaines SAD empiriques que la distribution associée aux niches, attestant que la stochasticité démographique et la limitation de la dispersion, moteurs de la variation aléatoire, peuvent être plus importantes que les différences fonctionnelles (Hubbell 2001, 2005). Toutefois, ces moteurs agissent de manière similaire avec les niches, confondant la contribution de ces modèles.
Expériences de l'article
Pour savoir en quelle mesure la diversité observée dans les communautés résultent de la coexistence, soit des mécanismes de stabilisation et d'inégalités de fitness (Chesson 2000), les auteurs réalisent une série de tests empiriques basés sur les taux de croissance démographique d'espèces végétales : ils quantifient les processus de stabilisation, comparent les inégalités de fitness (puis fitness avec stabilisation) et étudient la fréquence des taux de croissance pour tester les conséquences de la stabilisation et de l'équitabilité.
Pour savoir en quelle mesure la diversité observée dans les communautés résultent de la coexistence, soit des mécanismes de stabilisation et d'inégalités de fitness (Chesson 2000), les auteurs réalisent une série de tests empiriques basés sur les taux de croissance démographique d'espèces végétales : ils quantifient les processus de stabilisation, comparent les inégalités de fitness (puis fitness avec stabilisation) et étudient la fréquence des taux de croissance pour tester les conséquences de la stabilisation et de l'équitabilité.
Résultats de l'article
Les auteurs placent le modèle neutre dans la théorie de la coexistence, supposant que les processus neutre-niches se combinent et que les communautés varient à la fois selon la force de stabilisation (inégalités de forme) et le degré d'équivalence (similarité des aptitudes moyennes), et que les relations entre les taux de croissance et l'abondance relative des espèces sont la base pour tester la contribution relative des modèles à la coexistence. On conclut à des niches si les pentes négatives indiquent une forte stabilisation et si les grandes différences dans les taux de croissance indiquent une forte inégalité de forme (Fig. 2). La stochasticité démographique affecte la coexistence selon la taille de la communauté, ne modifie pas quantitativement ces processus mais leur capacité à tamponner l'extinction. Dans le modèle neutre, la limitation de la dispersion influence la diversité à travers l'isolement (réduction de taille et plus forte extinction) et la capacité à coloniser (taux de déplacement).
Les auteurs placent le modèle neutre dans la théorie de la coexistence, supposant que les processus neutre-niches se combinent et que les communautés varient à la fois selon la force de stabilisation (inégalités de forme) et le degré d'équivalence (similarité des aptitudes moyennes), et que les relations entre les taux de croissance et l'abondance relative des espèces sont la base pour tester la contribution relative des modèles à la coexistence. On conclut à des niches si les pentes négatives indiquent une forte stabilisation et si les grandes différences dans les taux de croissance indiquent une forte inégalité de forme (Fig. 2). La stochasticité démographique affecte la coexistence selon la taille de la communauté, ne modifie pas quantitativement ces processus mais leur capacité à tamponner l'extinction. Dans le modèle neutre, la limitation de la dispersion influence la diversité à travers l'isolement (réduction de taille et plus forte extinction) et la capacité à coloniser (taux de déplacement).
Rigueur de l'article
L'article constitue une synthèse des données pré-existantes qui sont rigoureusement mises à profit pour l'élaboration des trois analyses réalisés pour cette étude. De nombreuses notions sont prises en compte et testées, illustrées par des figures explicatives, et combinées pour mieux comprendre la théorie de la coexistence. De plus, les auteurs ont travaillé sur des études variées, certaines favorisant la théorie neutre et d'autre prouvant son inefficacité dans un cas précis. Ainsi, on peut penser que les résultats ne sont pas prémédités mais correctement établis.
L'article constitue une synthèse des données pré-existantes qui sont rigoureusement mises à profit pour l'élaboration des trois analyses réalisés pour cette étude. De nombreuses notions sont prises en compte et testées, illustrées par des figures explicatives, et combinées pour mieux comprendre la théorie de la coexistence. De plus, les auteurs ont travaillé sur des études variées, certaines favorisant la théorie neutre et d'autre prouvant son inefficacité dans un cas précis. Ainsi, on peut penser que les résultats ne sont pas prémédités mais correctement établis.
Ce que cet article apporte au débat
Les auteurs caractérisent ce débat de fausse dichotomie, disant que les niches ont souvent ignoré les similitudes entre espèces pour promouvoir la coexistence. Ainsi, ils souhaitent établir "un cadre alternatif et une approche empirique » pour établir l’importance relative des processus neutre-niche pour étudier la coexistence et déterminer les processus qui maintienne la diversité. Ils insistent sur le fait que les théories neutre-niches peuvent générer des modèles similaires, comme démontré dans certaines études (e.g. Chave et al. 2002, 2004, 2005), et que chaque théorie renforce notre compréhension de l'autre. De plus, ils soulignent que mettre en place la théorie neutre dans la théorie de la coexistence indique que les principes sous-jacents à la neutralité sont bien établis.
Les auteurs caractérisent ce débat de fausse dichotomie, disant que les niches ont souvent ignoré les similitudes entre espèces pour promouvoir la coexistence. Ainsi, ils souhaitent établir "un cadre alternatif et une approche empirique » pour établir l’importance relative des processus neutre-niche pour étudier la coexistence et déterminer les processus qui maintienne la diversité. Ils insistent sur le fait que les théories neutre-niches peuvent générer des modèles similaires, comme démontré dans certaines études (e.g. Chave et al. 2002, 2004, 2005), et que chaque théorie renforce notre compréhension de l'autre. De plus, ils soulignent que mettre en place la théorie neutre dans la théorie de la coexistence indique que les principes sous-jacents à la neutralité sont bien établis.
Remarques sur l'article
D'après Chesson (2000), une coexistence stable ne dépend pas que des mécanismes de stabilisation, mais aussi du degré d'inégalité de fitness entre les espèces. Les auteurs demandent "Quelles sont exactement les différences de fitness entre les espèces qui sont importantes dans une perspective de coexistence ?" Suivant les modèles, les différences de fitness ne vont pas refléter les mêmes facteurs (e.g. fécondité, capacité de dispersion, différence de taux de croissance) (Snyder & Chesson 2003 ; Chesson, 2000). Ce fait, mis en évidence par les auteurs, souligne que le modèle neutre peut permettre, en retour, une meilleure compréhension de la structure de la communauté par niche écologique.
D'après Chesson (2000), une coexistence stable ne dépend pas que des mécanismes de stabilisation, mais aussi du degré d'inégalité de fitness entre les espèces. Les auteurs demandent "Quelles sont exactement les différences de fitness entre les espèces qui sont importantes dans une perspective de coexistence ?" Suivant les modèles, les différences de fitness ne vont pas refléter les mêmes facteurs (e.g. fécondité, capacité de dispersion, différence de taux de croissance) (Snyder & Chesson 2003 ; Chesson, 2000). Ce fait, mis en évidence par les auteurs, souligne que le modèle neutre peut permettre, en retour, une meilleure compréhension de la structure de la communauté par niche écologique.
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