Hubbell’s neutral theory of biodiversity has challenged the classic niche-based view of ecological community structure. Although there have been many attempts to falsify Hubbell’s theory, we argue that falsification should not lead to rejection, because there is more to the theory than neutrality alone. Much of the criticism has focused on the neutrality assumption without full appreciation of other relevant aspects of the theory. Here, we emphasize that neutral theory is also a stochastic theory, a sampling theory and a dispersal-limited theory. These important additional features should be retained in future theoretical developments of community ecology.
Titre de la review
Les mérites de la théorie neutre
Les mérites de la théorie neutre
Résumé de la review
L'objectif de l'article est d'expliquer quels sont les aspects de la théorie neutre qui permettent d'apporter une contribution scientifique à l'étude écologique des communautés, même si ceux-ci peuvent ne pas soutenir l'hypothèse de neutralité. Les auteurs discutent en faveur de la théorie neutre, présentant des applications potentielles à l'évaluation de la biodiversité, mais aussi les limites des différents aspects de cette théorie.
Ils affirment que les critiques concernant la théorie neutre se sont longtemps focalisées sur l’hypothèse de la neutralité, tandis que d’autres aspects ont souvent été oubliés : la théorie de la stochasticité, la théorie de l’échantillonnage et la théorie de dispersion. L'objectif est donc de mettre en lumière l'importance de prendre en considération tous ces composantes de la théorie neutre.
Les auteurs établissent les grandes avancées concernant l'hypothèse neutre afin de replacer celle la théorie neutre unifiée de la biodiversité et de la biogéographie de Hubbell (2001) dans un contexte historique. Ils précisent que Hubbell a fondé sa théorie sur celle de la biogéographie insulaire. Datée du début 20ème siècle, elle affirme que la communauté est un groupe d'espèces pour lesquelles les interactions de compétition sont fondées sur les niches ; les nouvelles espèces migrantes doivent ainsi s'adapter à cette niche (McArthur & Wilson 1967). Le hasard des mutations et la dérive génétique sont des notions déjà proposée par Kimura & Crow (1970), sus le nom de théorie neutre en génétique des populations. Ensuite, le modèle neutre a été transposé aux communautés écologiques par plusieurs auteurs (Watterson 1974 ; Caswell 1976 ; Leigt et al. 1993). Hubbell a pu appuyer sur l'ensemble de ces théories et a mis en avant, comme principal facteur contrôlant les assemblages de communautés écologiques, le hasard de la dispersion. La migration, très étudiée en génétique, n'a pas un rôle majeur dans la théorie de Hubbell. Les auteurs affirment que cette théorie a aussi été critiquée car elle peut difficilement être liée aux théories actuelles de génétique des populations.
La théorie neutre de la biodiversité est comparée avec des grandes théories de physique et engendre plusieurs hypothèses : les interactions entre espèces sont considérées comme équivalentes pour chaque individu ; c'est une théorie stochastique basée sur les processus contrôlant l'origine et les interactions des populations au niveau individuel, bien que la régularité, soit le fait que le nombre d’espèce augmente avec nombre d’individu dans l’écosystème, ne puisse s'expliquer qu'au niveau macroscopique ; c'est aussi une théorie d’échantillonnage car elle repose sur le principe de sélection neutre des allèles dans la génétique des populations. On obtient des mesures d’échantillonnages qui peuvent être mises en relation avec le système réel ; c'est enfin une théorie de la dispersion car cet aspect est supposé avoir une importance majeur dans la structure des communautés (et est lié à la théorie de l’échantillonnage).
Les auteurs affirment que l’originalité de la théorie neutre de Hubbell (2001) vient du fait qu’elle suppose une équivalence entre les espèces en interaction, que ce soit une théorie stochastique basée sur l'individu, et qu’elle peut être formulée sous forme d'une théorie de dispersion et d'échantillonnage. Aussi, ils critiquent la théorie des niches, notamment car ces niches ne sont pas formulées comme une théorie de échantillonnage partant d'un modèle nul.
L'objectif de l'article est d'expliquer quels sont les aspects de la théorie neutre qui permettent d'apporter une contribution scientifique à l'étude écologique des communautés, même si ceux-ci peuvent ne pas soutenir l'hypothèse de neutralité. Les auteurs discutent en faveur de la théorie neutre, présentant des applications potentielles à l'évaluation de la biodiversité, mais aussi les limites des différents aspects de cette théorie.
Ils affirment que les critiques concernant la théorie neutre se sont longtemps focalisées sur l’hypothèse de la neutralité, tandis que d’autres aspects ont souvent été oubliés : la théorie de la stochasticité, la théorie de l’échantillonnage et la théorie de dispersion. L'objectif est donc de mettre en lumière l'importance de prendre en considération tous ces composantes de la théorie neutre.
Les auteurs établissent les grandes avancées concernant l'hypothèse neutre afin de replacer celle la théorie neutre unifiée de la biodiversité et de la biogéographie de Hubbell (2001) dans un contexte historique. Ils précisent que Hubbell a fondé sa théorie sur celle de la biogéographie insulaire. Datée du début 20ème siècle, elle affirme que la communauté est un groupe d'espèces pour lesquelles les interactions de compétition sont fondées sur les niches ; les nouvelles espèces migrantes doivent ainsi s'adapter à cette niche (McArthur & Wilson 1967). Le hasard des mutations et la dérive génétique sont des notions déjà proposée par Kimura & Crow (1970), sus le nom de théorie neutre en génétique des populations. Ensuite, le modèle neutre a été transposé aux communautés écologiques par plusieurs auteurs (Watterson 1974 ; Caswell 1976 ; Leigt et al. 1993). Hubbell a pu appuyer sur l'ensemble de ces théories et a mis en avant, comme principal facteur contrôlant les assemblages de communautés écologiques, le hasard de la dispersion. La migration, très étudiée en génétique, n'a pas un rôle majeur dans la théorie de Hubbell. Les auteurs affirment que cette théorie a aussi été critiquée car elle peut difficilement être liée aux théories actuelles de génétique des populations.
La théorie neutre de la biodiversité est comparée avec des grandes théories de physique et engendre plusieurs hypothèses : les interactions entre espèces sont considérées comme équivalentes pour chaque individu ; c'est une théorie stochastique basée sur les processus contrôlant l'origine et les interactions des populations au niveau individuel, bien que la régularité, soit le fait que le nombre d’espèce augmente avec nombre d’individu dans l’écosystème, ne puisse s'expliquer qu'au niveau macroscopique ; c'est aussi une théorie d’échantillonnage car elle repose sur le principe de sélection neutre des allèles dans la génétique des populations. On obtient des mesures d’échantillonnages qui peuvent être mises en relation avec le système réel ; c'est enfin une théorie de la dispersion car cet aspect est supposé avoir une importance majeur dans la structure des communautés (et est lié à la théorie de l’échantillonnage).
Les auteurs affirment que l’originalité de la théorie neutre de Hubbell (2001) vient du fait qu’elle suppose une équivalence entre les espèces en interaction, que ce soit une théorie stochastique basée sur l'individu, et qu’elle peut être formulée sous forme d'une théorie de dispersion et d'échantillonnage. Aussi, ils critiquent la théorie des niches, notamment car ces niches ne sont pas formulées comme une théorie de échantillonnage partant d'un modèle nul.
Rigueur de la review
Les auteurs sont très fortement engagés dans la défense de la théorie neutre et, bien que les arguments semblent cohérents, nous avons un sentiment que les auteurs pourraient omettre certains détails qui compromettrait cette théorie. D. Alonso et R. S. Etienne ont réalisé là une collaboration internationale, attestant un certains appui de la part de leurs institutions respectives, mais ils ont aussi travaillé et publié avec S. Hubbell, le créateur de la théorie neutre. Leurs avis sont donc peut-être dirigés vers la volonté de prouver sa pertinence.
Les auteurs sont très fortement engagés dans la défense de la théorie neutre et, bien que les arguments semblent cohérents, nous avons un sentiment que les auteurs pourraient omettre certains détails qui compromettrait cette théorie. D. Alonso et R. S. Etienne ont réalisé là une collaboration internationale, attestant un certains appui de la part de leurs institutions respectives, mais ils ont aussi travaillé et publié avec S. Hubbell, le créateur de la théorie neutre. Leurs avis sont donc peut-être dirigés vers la volonté de prouver sa pertinence.
Ce que cette review apporte au débat
Par cette revue, les auteurs apportent une vision éclairée de la théorie neutre, ne présentant pas que la neutralité mais démontrant l'intérêt des aspects actuellement considérés comme secondaires. Ils affirment qu'il est probable que les communautés écologiques ne sont souvent pas neutres, mais insistent sur le fait qu'elles ne peuvent être considérées comme des communautés concurrentielles strictement hiérarchiques (Tilman et al. 1994). Aussi, ils amènent une vision de la théorie sur différentes échelles : une communauté large peut contenir des sous-communautés neutres qui peuvent être liées entre elles par des processus non neutres (Etienne & Olff 2004 ; Purves & Pacala 2006).
Par cette revue, les auteurs apportent une vision éclairée de la théorie neutre, ne présentant pas que la neutralité mais démontrant l'intérêt des aspects actuellement considérés comme secondaires. Ils affirment qu'il est probable que les communautés écologiques ne sont souvent pas neutres, mais insistent sur le fait qu'elles ne peuvent être considérées comme des communautés concurrentielles strictement hiérarchiques (Tilman et al. 1994). Aussi, ils amènent une vision de la théorie sur différentes échelles : une communauté large peut contenir des sous-communautés neutres qui peuvent être liées entre elles par des processus non neutres (Etienne & Olff 2004 ; Purves & Pacala 2006).
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