Introduction
Définir le vivant est une question très ancienne, source de débat depuis Aristote jusqu'à aujourd'hui. (Trifonov, 2011) a réalisé une revue des définitions de la vie afin d'en tirer une définition minimale : la vie est définie par l'auto-reproduction et la variation. Cette définition contient deux écoles de pensée qui s'affrontent sur l'origine de la vie, l'une proposant que le métabolisme (auto-reproduction) soit à l’origine de la vie tandis que l’autre suggère que ce soit l'information génétique (et la possibilité de variations héritables) (Moreira & López-García, 2009). La question de redéfinir clairement ce qui est vivant a été réanimé récemment par la recherche de la vie sur Mars, la question de définir clairement ce qui est recherché est devenue centrale (nasa.gov). Dans le même temps, suite à la découverte de méga-virus proches des cellules, le débat a été relancé dans le domaine de la virologie (Colson & Raoult, 2012; Raoult & Forterre, 2008).
Actuellement, les virus sont classiquement mis au ban du monde vivant. Pourtant ce sont les entités les plus nombreuses sur Terre avec le meilleur succès biologique (Wasik & Turner, 2013). Ils sont 15 fois plus nombreux que les bactéries dans les océans et ont un rôle important dans les écosystèmes, notamment en influençant les cycles biogéochimiques (Suttle, 2007). Les virus sont donc des agents essentiels de la vie.
Ce rapport a pour but de traiter la définition du vivant à travers un angle d'attaque qui paraît pertinent, à savoir : les virus appartiennent-ils au vivant ? Changer cette position permettrait de repenser la façon courante de concevoir la phylogénie du vivant et changer conceptuellement la vision sur l'origine de la vie par exemple.
Afin de déterminer si les virus ont les caractéristiques nécessaires pour appartenir au vivant il faut définir ce qu’est un virus. Là encore, beaucoup de définitions existent mais la plus citée et la plus générale est celle de Lwoff (1957) qui tient en quatre points avec une condition restrictive de taille dont il ne sera pas tenu compte : les virus (i) possèdent un seul type d'acide nucléique (ADN ou ARN), (ii) ne réalisent pas de division binaire, (iii) sont des parasites obligatoires (de bactéries, d'archae et d'eucaryotes) et sont caractérisés par (iv) l'absence d'équipement enzymatique pour la production d'énergie.
Cette synthèse s’articule donc autour de trois parties : les deux premières sont diamétralement opposées et présentent successivement les arguments contre et pour l'appartenance des virus au vivant et la troisième partie s’intéresse aux enjeux derrière le débat dans le domaine de la recherche.
Les virus n’appartiennent pas au vivant :
Cette première partie est séparée en deux points : le premier s’attache à exposer les arguments basés sur la définition du vivant et le second présente la difficulté pratique de rattacher les virus à l’arbre du vivant.
Si l'on examine la première école de pensée du vivant, à savoir la vision métabolique centrée, les propriétés fondamentales du vivant sont l'auto-organisation et l'auto-maintien. Selon cette vision, les virus sont exclus de l'arbre du vivant. Ils sont également exclus du vivant en partant de la seconde école de pensée : les êtres vivants sont capables d'évoluer et de s’auto-répliquer. Partant de ce point de vue, les virus informatiques peuvent être considérés comme des êtres vivants : ils mutent et s'auto-répliquent (Moreira & López-García, 2009). Or, peu de biologiste conviendront que les virus informatiques sont vivants… De plus, les virus n'évoluent pas par eux-mêmes, ils évoluent par l’intermédiaire des cellules dans la mesure où les cellules hôtes fournissent la machinerie enzymatique complexe nécessaire à la fabrication des protéines (Moreira & López-García, 2009).
La seconde partie de l'argumentation est basée sur le fait que les virus sont polyphylétiques (leur classification ne peut pas se faire par l’établissement de lien de parenté). En effet, l’ensemble des virus partage certes une caractéristique commune, à savoir l’information génétique codant pour (au moins) une protéine structurale (capside). Toutefois, les séquences des capsides virales sont tellement différentes qu’il a été impossible à ce jour d’établir un arbre phylogénétique pour un gène de ces capsides. Dans le monde de la virologie, le consensus est donc de considérer que les virus sont polyphylétiques dans l’arbre du vivant le plus exhaustif, basé sur l’ADN ribosomal 16S. Le fait est qu’aucun gène n’est commun entre tout les virus et encore moins entre l’ensemble des virus et l’ensemble des organismes unanimement considérés comme vivants. Ainsi, dans la mesure où il est impossible de placer les virus sur l’arbre du vivant, ils ne peuvent pas être considérés comme vivants.
Les virus appartiennent au vivant :
Un des principaux arguments qui exclut les virus du vivant est leur incapacité à se répliquer seuls (cf. partie précédente). Cette restriction exclut ainsi les parasites endosymbiotiques et les parasites obligatoires qui ont besoin de leur cellule hôte pour se répliquer (ex : Chlamydias et Rickettsia) (Fraser, 2004), alors que ceux-ci sont intégrés à l’arbre du vivant car ils codent pour leurs propres ribosomes (Ludmir & Enquist, 2009). Une façon de résoudre cette distinction serait de prendre la cellule comme une partie du phénotype étendue du virus (Dawkins, 1999). Dans ce cas, le virus présente un métabolisme identique à celui des organismes appartenant au vivant par le biais de son hôte (Bândea, 1983). Dans cette vision, le virus est donc capable de s’auto-répliquer.
De plus les virus sont capables d’évoluer comme les autres organismes. En effet, en utilisant les ressources de son hôte, le virus exerce une pression de sélection sur celui-ci. L’hôte, lui, va évoluer par rapport à cette réponse, ce qui aura pour conséquence d’influencer à son tour le virus. En d’autres mots, ils coévoluent. C’est le cas pour les virus de l’herpès qui évoluent de façon à se dissimuler vis à vis du système immunitaire humain, alors que ce dernier évolue vers l’amélioration de sa détection (Hegde et al., 2009). Les virus répondent donc au processus darwinien de sélection et possèdent même un avantage sur leur hôte grâce à leurs taux de mutation relativement élevés (Gago et al., 2009).
En plus de la variabilité amenée par les mutations, les virus échangent fréquemment des gènes horizontalement, ce qui tend à effacer leur histoire évolutive verticale pouvant les relier au vivant. Mais il existe une homologie parmi certaines lignées virales pour les gènes codant pour la capside, et des structures de réplication du matériel qui sont propres au virus à ADN et ARN (Koonin et al., 2009). Ce qui amène comme idée que les virus ont une évolution qui leur est propre, différente de leurs hôtes. Cette idée est étayée par le fait que les mimivirus n’ont pas plus de gènes venant de l’organisme hôte que chez les bactéries (Claverie & Ogata, 2009) et que seulement 6% des protéines codées par les pandoravirus sont connues dans d’autres organismes (Philippe et al., 2013).
Ce qui pose la question de l’origine de ces séquences. Une hypothèse serait que les virus et les cellules auraient des origines différentes, les virus ne descendraient pas du “Last Unique Common Ancestor” (LUCA; Brüssow, 2009) mais seraient originaires du monde pré-cellulaire. La vie aurait évolué en partant d’un monde à ARN, où peu d’information pouvait être retenue à cause de la structure instable de celui-ci jusqu’à un monde à ADN, plus stable. Et qui ensuite se finit par la compartimentation de l’information. Les virus seraient dérivés de chacun de ces mondes (Koonin et al., 2006). Ce qui expliquerait leur diversité (virus à ARN, à ADN, sens direct et indirect…). Une idée pour expliquer leur parasitisme obligatoire serait que dans ce monde pré-cellulaire, les entités qui auraient su garder leur énergie seraient devenus les cellules et les autres leurs parasites, les virus (Koonin et al., 2009). Certains auteurs suggèrent alors de définir la vie en séparant les organismes encodant des ribosomes (cellules) et ceux encodant des capsides (virus) (Forterre, 2010).
Les virus seraient donc vivants mais ils auraient une évolution différente des 3 domaines de la vie, ce qui expliqueraient la complexité de les intégrer dans l’arbre de la vie de la façon dont il est défini.
Enjeux du débat pour la recherche :
L’argumentation précédente a montré que la question d’inclure les virus au vivant est sujette à un vif débat et dépend des domaines de recherche (Taylor & Szostak, 2012). Comme il a été montré précédemment, le positionnement est basé sur des différences conceptuelles (le virus doit-il être considéré seul ou l’hôte est-il une extension du phénotype viral ?) et des aspects pratiques (Peut on intégrer les virus à l’arbre du vivant ? Si oui, où et sur quelles bases les brancher ?). Mais la résolution de cette question peut être vue comme un simple débat sémantique issu d’une mauvaise définition des virus et du vivant.
Certains pourraient considérer que la question de l’appartenance des virus au vivant n’a aucun intérêt. En effet il est possible de considérer les virus pour les relations qu’ils ont avec des organismes unanimement vivants sans que la question de l’appartenance des virus au vivant soit abordée. Par exemple en biologie évolutive, le modèle biologique des virus est souvent utilisé, notamment en évolution expérimentale (Elena & Lenski, 2003). En effet, ce sont des entités qui se répliquent avec de la variation et dont la réplication est impactée par cette variation, ce sont donc des entités qui évoluent au sens darwinien du terme (Wasik & Turner, 2013). L’étude du processus est donc au centre de la question contrairement aux caractéristiques propres de l’entité.
Cependant, en considérant la possibilité que les virus soient vivants, il est possible de remettre en cause certains outils utilisés dans ces domaines. Par exemple, les phylogénies actuelles essaient de rassembler un maximum d’organismes sur un seul arbre pour comprendre les relations entre les taxons. Ce qui est impossible chez les virus à cause de l’absence d’origine commune connue et de la fréquence des transferts horizontaux (Moreira & López-García, 2009). Cet exemple permet de montrer que l’inclusion des virus dans le vivant pourrait changer la façon d’appréhender des outils devenus communs. On pourrait alors créer des phylogénies basées sur les gènes plutôt que sur les organismes afin de représenter non plus un arbre du vivant mais “une forêt” avec des arbres pour chaque gène ou famille de gène (Brussöw, 2009). Cela implique d’avoir une vision de la sélection à un niveau plus gène centré comme dans la théorie du gène égoïste (R. Dawkins, 1976).
Mais lorsque l’on considère la sélection sur des organismes réduits à de simples séquences génétiques, d’autres entités entrent en collision avec la définition cellulaire du vivant. Des entités telles que les viroïdes qui sont de simples séquences d’acides nucléiques ou les prions sous forme protéique ou encore les transposons et retrotransposons (Brussöw, 2009). L’inclusion de ces entités peut changer la façon d’appréhender des processus évolutifs, ainsi que les outils qui ont été développés avec. L’inclusion des virus dans le vivant ouvre donc sur de nombreux questionnements.
Résumé
L’inclusion des virus dans le vivant reste un sujet de vif débat entre de nombreux chercheurs principalement en virologie. Cependant cette question n’a pas toujours été considérée comme centrale dans tous les domaines de la biologie concernés, mais semble importante pour l’ouverture vers de nouvelles réflexions dans les champs de recherche futurs. En effet, la définition actuelle du vivant est centrée sur la vie cellulaire, mieux connue historiquement. Mais cette définition restreint peut-être la recherche de nouvelles formes de vie basées sur d’autres systèmes d’organisation et de réactions chimiques. Ainsi, le champ de recherche de la création de vie synthétique, la xénobiologie (Schmidt, 2010), est particulièrement dépendant de la réflexion sur le vivant de même que l’astrobiologie pour la recherche de vie extra-terrestre (Tsokolov, 2009).