Introduction

Qu’il s’agisse de Mégalodons, de Sauropodes ou de Mammouths, les formes géantes disparues suscitent toujours une fascination auprès du grand public. Au Pléistocène, de nombreux mammifères géants constituant ce qui est communément appelé une mégafaune se trouvaient au sommet des chaînes trophiques, leur disparition est relativement récente: entre 50 000 BP et 4500 BP (Guthrie 2004). Au cours des derniers siècles, l’impact des activités humaines sur les écosystèmes a considérablement augmenté le rythme des extinctions : nous sommes dans une crise d’extinctions massives (cf la controverse sur la sixième extinction de masse).
La disparition d’une espèce d’un écosystème implique que le rôle qu’elle occupait n’est plus assuré, et a des conséquences pour toutes les espèces avec lesquelles elle interagit (mutualistes, prédateurs et proies, parasites…) et sur son environnement. De proche en proche, cette dérégulation des réseaux d’interactions peut altérer profondément l’écosystème et appauvrir la biodiversité.
L’impact de l’Homme sur les extinctions animales n’est pas récent. Des études paléoécologiques suggèrent que la chasse a contribué à l’extinction globale d’une grande partie de la mégafaune au Pléistocène supérieur, il y a 13 000 à 12 000 ans (Barnosky et al. 2004). La mégafaune comprend les grands herbivores et leurs prédateurs, des animaux qui jouent et auraient joué un rôle important dans les écosystèmes terrestres (Malhi et al. 2016). Certains conservationnistes ont alors suggéré que la dégradation des écosystèmes a commencé à cette époque, et proposent alors de restaurer les fonctions écologiques perdues en introduisant des espèces proches de celles qui ont disparu au Pléistocène. Cette initiative est appelée Pleistocene rewilding (traduisible en “réensauvagement du Pléistocène”) [Donlan et al. 2006]. Pour d’autres, le Pleistocene rewilding est une initiative dangereuse, qui pourrait détourner l’attention et les fonds des vraies priorités de la conservation, à savoir protéger les espèces existantes, et avoir des conséquences dramatiques sur les écosystèmes en introduisant des animaux qui n’y ont jamais existé (Rubenstein et al. 2006).
Afin de savoir si le Pleistocene rewilding est une initiative de conservation pertinente, nous avons d’abord cherché à vérifier les arguments sur lesquels ils est fondé, c’est-à-dire quelles sont les conséquences de la disparition de la mégafaune au Pléistocène sur l’état actuel des écosystèmes. Nous avons ensuite tenté d’estimer les impacts bénéfiques ou négatifs que pourraient avoir l’introduction de substituts écologiques à la mégafaune sur un écosystème.

Rôle de la mégafaune et conséquences de sa disparition

Les effets des mégafaunes sur leur écosystème et l’impact de leur disparition est difficile à étudier. En effet, le registre fossile et paléoenvironnemental est rarement, voire jamais, assez bon pour détecter les impacts attendus des extinctions de la mégafaune. Cependant, des études récentes ont permis d’obtenir des éléments de réponses à ces questions à partir d’analogies avec des écosystèmes actuels où la mégafaune est toujours présente (savanes africaines et forêts d’Asie du Sud-Est), du registre fossile et de l’état actuel des écosystèmes terrestres. Ces arguments sont néanmoins affaiblis dans bien des cas par notre méconnaissance des rôles écologiques des espèces existantes utilisées pour les comparaisons. (Richard T. Corlett, 2013). Bien que les grands prédateurs aient pu jouer un rôle important de régulation sur les chaînes trophiques en limitant les effectifs d’herbivores et de prédateurs plus petits [Malhi et al. 2016], les mégaherbivores (au-delà d’une tonne) ont vraisemblablement eu un rôle plus central d’espèce-ingénieur, avec des effets directs et indirects (en cascade) sur les communautés animales et végétales et le paysage. D’abord, le piétinement des sols et le broutage intense de la couverture végétale ont empêché la croissance des arbres tout en limitant celle des herbacées, faisant de l’herbivorie le facteur conditionnant la composition de la communauté végétale.
Après la disparition de la mégafaune, d’autres facteurs auraient conditionné la croissance végétale (feu ou disponibilité en nutriments), modifiant l’assemblage de végétaux. La disparition de la mégafaune semble coïncider avec le remplacement des prairies par la forêt en Sibérie et en Europe, et une fréquence accrue des incendies en Australie et en Amérique du Nord (Malhi et al. 2016). La mégafaune a pu avoir un rôle supplémentaire sur des plantes dont les graines étaient adaptées à une dispersion par de grands animaux, comme on en retrouve aujourd’hui au Brésil malgré l’absence de mégafaune. La disparition des grands herbivores aurait alors affecté la distribution de ces plantes et leurs flux géniques (Pires et al. 2014, Corlett et al. 2013), avec des répercussions sur les autres plantes de la communauté. Cette interprétation semble cohérente avec la distribution actuelle des arbres dans cette région, mais celle-ci peut aussi être expliquée par des facteurs climatiques. La mégafaune et sa disparition ont également pu influencer les communautés animales (outre les effets indirects liés à la couverture végétale) par compétition avec les herbivores de plus petite taille. Le registre fossile de Hall’s Cave au Texas présenté par Smith et al. (2015) montre une augmentation des abondances d’herbivores de taille moyenne et de prédateurs associés après la disparition de la mégafaune. Enfin, il a été suggéré que la mégafaune herbivore ait eu un rôle important dans le brassage des nutriments de l’écosystème, par leur activité de broutage, la biomasse produite (fèces, cadavres) et le transport de cette biomasse sur de longues distances (Malhi et al. 2016).
Ces conclusions sont basées sur des analogies avec l’actuel, et les écosystèmes du Pléistocène ont pu fonctionner différemment de ce qu’on connaît. Néanmoins, s’il n’est pas possible de reconstruire les écosystèmes du passés et leurs réseaux d’interactions, les analogies sont cohérentes. Cela suggère que la mégafaune a eu un rôle central dans l’organisation des écosystèmes terrestres du Pléistocène, et que les conséquences de sa disparition à l’échelle globale ont profondément modifié la structure et la composition des écosystèmes.

Introduction de substituts écologiques et conséquences possibles

Il est donc indéniable que la disparition des mégafaunes du Pléistocène à engendré des modifications écosystémiques. Les partisans du réensauvagement pensent que la réintroduction d’espèces pourrait donc être bénéfique. Cependant, à l’heure actuelle, peu d’expériences de Pleistocene Rewilding a été mise en place (cf Pleistocene Park, Zimov 2005 et Oostvaardersplassen aux Pays-Bas, svenning et al. 2015) et aucun résultat n’a été publié dans des articles soumis au processus de “peer review”. Cependant les résultats semblent encourageants, avec une restauration et un maintien d’habitats de prairies. Les effets possibles des introductions de mégafaune de substitution ne peuvent donc être étudiés qu’à partir des résultats des réintroductions et introductions d’animaux dans d’autres contextes.
La réintroduction du loup au Yellowstone à permis une diminution de l’abondance des cervidés qui était néfaste pour la population végétale. Aux Bermudes, l’introduction du héron Nycticorax violacea en substitution à Nycticorax sp à permis de réguler le nombre de crabes Gecarcinus laterailis devenus une espèces invasive (Donlan et al, 2005). Ces résultats sont encourageants, montrant ainsi les points positifs du réensauvagement. Le parc de Kruger, une réserve en Afrique du Sud ayant pour but la réintroduction de mégafaune actuelle dans un environnement où elle avait disparue peut, dans une certaine mesure, également être considéré comme un succès du réensauvagement.
Cependant, l’ensemble de ces exemples illustrent soit la réintroduction d’une espèce actuelle dans un environnement où elle était autrefois présente, soit la substitution d’une espèce par une sous-espèce, très proche. Or, l’essentiel des critiques sur le Pleistocene Rewilding concernent la réintroduction d’espèces absentes de l’environnement concerné depuis très longtemps (plus de 5000 ans). Les opposants au Pléistocène rewilding mettent en avant le fait que l’environnement a pu évoluer en l’absence de l’animal et qu’il est incohérent de vouloir le réintroduire (Rubenstein et al. 2006). De plus, les substitutions d’espèces éteintes par des espèces actuelles ne garantissent pas qu’elles partagent le même rôle écologique. Dans les deux cas, la réintroduction s’apparente à l’introduction d’une espèce exotique (Corlett et al. 2013) (cf la controverse traitant de l’introduction d’espèces exotiques), avec les risques associés. Il devient alors difficile d’anticiper comment une espèce introduite va affecter son environnement. L’introduction pourrait engendrer une réponse invasive de l’espèce comme c’est le cas pour les castors réintroduits dans les Terres de Feu en Amérique du Sud (Nogués-Bravo et al. 2016). En outre, l’espèce introduite pourrait également générer la propagation de maladies ou de parasites létaux pour les espèces locales. Au contraire, elle peut contracter des maladies car non armée face aux parasites actuels. C’est le cas du bison eurasiatique réintroduit dans les forêts danoises (Nogués-Bravo et al.,2016). Les introductions d’espèces de substitution morphologiquement et écologiquement proches de l’espèce originale sont de plus à traiter individuellement car pouvant chacunes entraîner des conséquences imprévues.
Cependant, contrairement à l’introduction accidentelle ou volontaire d’espèces exotiques, les introductions proposées par le Pleistocene rewilding seraient supportées par l’histoire des écosystèmes concernés (Donlan et al. 2006) ce qui aurait pour bénéfices de limiter les risques mentionnés. Un cadre systématique pour la réintroduction d’espèces devrait prendre en compte trois aspects. Premièrement, il doit y avoir une correspondance entre l’écologie des espèces candidates et les fonctions focales à restaurer, les traits fonctionnels étant une source importante d’informations. Les relations phylogénétiques doivent être respectées, pour restaurer le potentiel évolutif d’une lignée. Et enfin doit exister une adéquation des conditions climatiques, écosystémiques, sociétales actuelles et futures pour accueillir les espèces candidates (Svenning et al, 2015). Il faudrait de plus commencer par des expérimentations à petite échelle, sur des espèces facilement contrôlables telles les tortues géantes sur l'Île Maurice et l'Île Rodrigues (Corlett et al. 2013). Ces expérimentations, bien que extrêmement longues et douteusement représentatives des processus à taille réelle (Rubenstein et al 2006), peuvent constituer des étapes (Corlett 2013) en vue d’un Pleistocene Rewilding à plus grand échelle. Le principal reproche qui peut être fait sur la controverse de rewilding du Pléistocène est le manque d’expérimentations. En effet sont concernés principalement des opinions et débats, avec un nombre importants de contraintes et d’incohérences. .