Some evolutionary innovations may originate non-adaptively as exaptations, or pre-adaptations, which are by-products of other adaptive traits1–5. Examples include feathers, which originated before they were used in flight 2, and lens crystallins, which are light-refracting proteins that originated as enzymes 6. The question of how often adaptive traits have non-adaptive origins has profound implications for evolutionary biology, but is difficult to address systematically. Here we consider this issue in metabolism, one of the most ancient biological systems that is central to all life. We analyse a metabolic trait of great adaptive importance: the ability of a metabolic reaction network to synthesize all biomass from a single source of carbon and energy. We use novel computational methods to sample randomly many metabolic networks that can sustain life on any given carbon source but contain an otherwise random set of known biochemical reactions. We show that when we require such networks to be viable on one particular carbon source, they are typically also viable on multiple other carbon sources that were not targets of selection. For example, viability on glucose may entail viability on up to 44 other sole carbon sources. Any one adaptation in these metabolic systems typically entails multiple potential exaptations. Metabolic systems thus contain a latent potential for evolutionary innovations with non-adaptive origins. Our observations suggest that many more metabolic traits may have non-adaptive origins than is appreciated at present. They also challenge our ability to distinguish adaptive from non-adaptive traits.
Titre de l'article
Une capacité latente d'innovation évolutive par exaptation dans les systèmes métaboliques
Une capacité latente d'innovation évolutive par exaptation dans les systèmes métaboliques
Introduction à l'article
Cet article montre que l'origine d'une adaptation peut être une exaptation ou pré-adaptation. Ce sont des caractéristiques qui remplissent initialement une (ou aucune) fonction et qui sont ensuite cooptées dans un but différent. L'article étudie l'exemple des exaptations dans le système métabolique. Le génotype métabolique d'un organisme code pour un réseau de réactions métaboliques comportant des centaines de réactions chimiques catalysées par des enzymes afin de synthétiser de petites molécules précurseurs de biomasse à partir de molécules environnementales, telles que différentes sources de carbone organique. Un réseau métabolique est dit viable sur une source de carbone s'il est capable de synthétiser toutes les molécules de biomasse à partir de cette source. La viabilité d'une nouvelle source de carbone peut être une adaptation importante peut avoir pour origine une exaptation. L'objectif de cet article est d'analyser si de telles exaptations sont typiques ou inhabituelles.
Cet article montre que l'origine d'une adaptation peut être une exaptation ou pré-adaptation. Ce sont des caractéristiques qui remplissent initialement une (ou aucune) fonction et qui sont ensuite cooptées dans un but différent. L'article étudie l'exemple des exaptations dans le système métabolique. Le génotype métabolique d'un organisme code pour un réseau de réactions métaboliques comportant des centaines de réactions chimiques catalysées par des enzymes afin de synthétiser de petites molécules précurseurs de biomasse à partir de molécules environnementales, telles que différentes sources de carbone organique. Un réseau métabolique est dit viable sur une source de carbone s'il est capable de synthétiser toutes les molécules de biomasse à partir de cette source. La viabilité d'une nouvelle source de carbone peut être une adaptation importante peut avoir pour origine une exaptation. L'objectif de cet article est d'analyser si de telles exaptations sont typiques ou inhabituelles.
Expériences de l'article
Analyser avec un échantillon de 500 réseaux aléatoires viables avec le glucose comme seule source de carbone. Chaque réseau peut synthétiser les 63 précurseurs essentiels de la biomasse d'E. Coli dont beaucoup sont importants pour la plupart des organismes, dans un environnement aérobie minimal contenant du glucose comme seule source de carbone. Fait important, nous n’avions pas besoin que ces 500 réseaux soient viables pour toutes les sources de carbone, sauf le glucose. Le but est d'examiner si ces réseaux étaient viables pour chacune des 49 autres sources de carbone. Les informations résultant de cette analyse peuvent être représentées, pour chaque réseau, sous la forme d’un ‘vecteur d’innovation’ binaire dont la première entrée est égale à 1 si le réseau est viable sur la source de carbone Ci et égale à 0 sinon. L’indice d’innovation, IGlucose, d’un réseau est défini comme le nombre de sources de carbone supplémentaires sur lesquelles chaque réseau est viable.
Analyser avec un échantillon de 500 réseaux aléatoires viables avec le glucose comme seule source de carbone. Chaque réseau peut synthétiser les 63 précurseurs essentiels de la biomasse d'E. Coli dont beaucoup sont importants pour la plupart des organismes, dans un environnement aérobie minimal contenant du glucose comme seule source de carbone. Fait important, nous n’avions pas besoin que ces 500 réseaux soient viables pour toutes les sources de carbone, sauf le glucose. Le but est d'examiner si ces réseaux étaient viables pour chacune des 49 autres sources de carbone. Les informations résultant de cette analyse peuvent être représentées, pour chaque réseau, sous la forme d’un ‘vecteur d’innovation’ binaire dont la première entrée est égale à 1 si le réseau est viable sur la source de carbone Ci et égale à 0 sinon. L’indice d’innovation, IGlucose, d’un réseau est défini comme le nombre de sources de carbone supplémentaires sur lesquelles chaque réseau est viable.
Résultats de l'article
Quatre-vingt-seize pour cent des réseaux sont viables pour d'autres sources de carbone en plus du glucose. L'indice d'innovation moyen est IGlucose 5 4,86 (écart type, 2,83 sources de carbone). Cela signifie que les réseaux viables sur le glucose le sont généralement aussi sur près de 5 sources de carbone supplémentaires. Quatre-vingt-quatorze réseaux (18,8%) sont viables avec exactement cinq nouvelles sources de carbone et 187 réseaux (37,4%) sont viables avec six sources de carbone ou plus. La viabilité de chacune de ces sources de carbone est une exaptation potentielle. Cette viabilité n'est qu'un sous-produit de la viabilité sur le glucose et pourrait devenir une adaptation chaque fois que cette source de carbone est la seule source de carbone. La plupart des 50 sources de carbone que nous étudions confèrent la viabilité à au moins un réseau de notre échantillon. Enfin, les réseaux métaboliques complexes qui ont plus de réactions ont un plus grand potentiel d’exaptation.
Quatre-vingt-seize pour cent des réseaux sont viables pour d'autres sources de carbone en plus du glucose. L'indice d'innovation moyen est IGlucose 5 4,86 (écart type, 2,83 sources de carbone). Cela signifie que les réseaux viables sur le glucose le sont généralement aussi sur près de 5 sources de carbone supplémentaires. Quatre-vingt-quatorze réseaux (18,8%) sont viables avec exactement cinq nouvelles sources de carbone et 187 réseaux (37,4%) sont viables avec six sources de carbone ou plus. La viabilité de chacune de ces sources de carbone est une exaptation potentielle. Cette viabilité n'est qu'un sous-produit de la viabilité sur le glucose et pourrait devenir une adaptation chaque fois que cette source de carbone est la seule source de carbone. La plupart des 50 sources de carbone que nous étudions confèrent la viabilité à au moins un réseau de notre échantillon. Enfin, les réseaux métaboliques complexes qui ont plus de réactions ont un plus grand potentiel d’exaptation.
Rigueur de l'article
Les auteurs ont fait plusieurs expériences supplémentaires afin de pouvoir expliquer l'origine des exaptation observées malgré les limites qu'ils ont citées dans l'article à savoir que le travail est basé sur des connaissances connues et que les travaux futurs peuvent apporter de plus amples connaissances sur le nombre des réactions métaboliques.
Les auteurs ont fait plusieurs expériences supplémentaires afin de pouvoir expliquer l'origine des exaptation observées malgré les limites qu'ils ont citées dans l'article à savoir que le travail est basé sur des connaissances connues et que les travaux futurs peuvent apporter de plus amples connaissances sur le nombre des réactions métaboliques.
Ce que cet article apporte au débat
Selon cet article, plusieurs caractères adaptatifs sont d'origine exaptatifs. dans le cas de cette étude des organismes qui sont viables dans une seule source de carbone peuvent exploiter une ou plusieurs autres sources de carbone ce qui est considéré comme une exaptation mais qui peut évoluer à une adaptation en cas d'absence de la source initiale. Les auteurs insistent sur la nécessité de se focaliser sur l'origine de l'adaptation et que des recherches sont nécessaires pour élucider cette question notamment avec des analyses systématiques des relations entre génotypes et phénotypes.
Selon cet article, plusieurs caractères adaptatifs sont d'origine exaptatifs. dans le cas de cette étude des organismes qui sont viables dans une seule source de carbone peuvent exploiter une ou plusieurs autres sources de carbone ce qui est considéré comme une exaptation mais qui peut évoluer à une adaptation en cas d'absence de la source initiale. Les auteurs insistent sur la nécessité de se focaliser sur l'origine de l'adaptation et que des recherches sont nécessaires pour élucider cette question notamment avec des analyses systématiques des relations entre génotypes et phénotypes.
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