L'exaptation constitue-t-elle un concept différent de l'adaptation ?

Il y a environ 34 millions d'années, un événement macro-révolutionnaire s'est produit au cours duquel les ancêtres des baleines à fanons ont perdu leurs dents et les ont remplacées par des fanons, leur permettant de se nourrir efficacement de plancton. Il est intéressant de noter que le développement des dents commence dans les embryons de baleines à fanons et se poursuit en plusieurs étapes de développement. Plus tard dans la vie fœtale, toutes les traces de dents disparaissent. Le développement des fanons commence tard dans la vie fœtale, ils naissent avec des plaques de fanons de 10 cm de long et à mesure que la baleine grandit, la croissance des plaques augmente. l'article se penche sur la signalisation à l'origine de la perte de classes de dents plus particulièrement une famille de protéines du signalisation et de facteur de croissance des fibroblastes (FGF) joue un rôle important dans la formation des organes ectodermiques.

Des analyses morphologiques sur la disposition des bourgeons dentaires chez le fœtus de baleine boréale, en déterminant le nombre de dents formées, leur forme le long de la ligne dentaire. D'autres analyses immunohistochimiques sur des foetus en utilisant un anticorps anti-FGF-4 (protéine responsable de la formation des dents). les résultats sont interprété par un programme informatique AMIRA pour réaliser des reconstructions tridimensionnelles à partir de photographies de coupes histologiques.

Selon les résultats morphologique, il y a une différence dans les étapes de développement des dents entre les baleines a fanons et les autres mammifères durant l'embryogenèse ce qui a conduit probablement à la perte des dents chez les baleines à fanons. La protéine FGF-4 impliquée dans la formation des dents chez les mammifères, joue un rôle dans le développement des fanons. Des études antérieurs ont montré des similitudes entre les protéines de la matrice extracellulaire impliquées dans le développement des fanons et celles impliquées dans le développement des dents (Davit-Béal et al. (2009) ce qui est en accord avec les résultats de ce travail qui montre que deux structures de composition très différente, les dents et les fanons, soient formées par des voies de signalisation similaires.

L'article expose un exemple d'exaptation d'une protéine de signalisation FGF-4 impliquée dans le développement des dents chez les mammifères agit sur le développement des fanons chez les baleines.

Cet article passe en revue différentes mauvaises interprétations de ce que Gould et Vrba ont désigné comme étant une exaptation, notamment à cause de quiproquo de ces derniers.

Cet article est plutôt une revue de l'usage du mot exaptation dans d'autre article, il n'y a pas vraiment d'expériences à proprement parlé. Cependant à l'inverse d'une review, cet article ne fait pas le résumé de toutes les erreurs qui ont été faite.

Buss et al. ont mal compris l'idée d'exaptation de Gould en y associant une fonction selectionné par voie de selection naturelle, alors que Gould définit l'exaptation comme un point qui sert actuellement à la compétitivité mais n'étant pas forcement une réponse adatative à une pression biologique. Reeve et Sherman reprenne un des exemples donné par Gould de non-aptation et le considère comme une exaptation, ce qui n'est pas ce que Gould en avait fait. Andrews et al. quant à eux considèrent la bonne définition de l'exaptation mais la renie, en disant qu'il faut d'abord prouver qu'il n'y a pas d'adaptations la où l'on parle d'exaptation, mais il montre la une vision dichotomique entre aptation et non aptation, ce que leurs reprochent Lloyd et Gould. Au final Lloyd et Gould proposent de réfléchir comme ça face à un caractère que l'on étudie: est-ce que ce caractère à une fonction, et quels sont les facteurs évolutifs qui ont amené ce caractère à avoir cette forme/fonction ?

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Cet article permet de corriger les erreurs d'interprétation du papier de Gould ainsi que de supporter une manière de penser face à des caractères différentes du : "quel est la fonction de caractère" évolutioniste (similaire au raisonnement de Andrews et al.). Cette manière de raisonner (déja cité précedemment) est: "est-ce que ce caractère à une fonction, et quels sont les facteurs évolutifs qui ont amené ce caractère à avoir cette forme/fonction ?"

références supplémentaires :
-Buss DM, Haselton MG, Shackelford TK et al (1998) Adaptations, exaptations, and spandrels. Am Psychol 53(5):533
-Reeve HK, Sherman PW (1993) Adaptation and the goals of evolutionary research. Quart Rev Biol 68:1–32

L'Archéoptéryx est un fossile emblématique de la paléontologie, il a apporté aux sciences de l'évolution des données importantes quand aux origines du vol et des oiseaux en général. Cet article décrit un nouveau spécimen, et les auteurs font une nouvelle phylogénie pour mettre en évidence l'évolution de la penne.

L'article ne fait d'expérience à proprement parlé mais il s'agit plutôt la d'analyse. L'article propose une analyse en anatomie comprée du fossile étudié et une analyse phylogénétique, les détails de celle-ci n'étant pas donné , je ne décrirai ici que les détails d'anatomie comparé. Le fossile observé conserve sous forme d'empreinte autour de ses os son plumage.Le principal apport de ce fossile est qu'il met en évidence que Archéoptéryx avait non seulement du plumage couvrant ses bras et son corps mais aussi sa queue et ses pattes. Le fossile conserve aussi des pennes le long de son coup jusqu’à la base de la tête (qui est manquante sur le fossile).

Le résultat principal de cet article est une analyse phylogénétique. Les Deinonychosauria ont été trouvé comme étant paraphylétique (un groupe paraphylétique est un regroupement d’espèce regroupant soit des individus mais pas leurs ancêtres ou au contraire un ancêtre mais pas tous les individus decendant de ce dernier). La penne est retrouvé chez beaucoup de clade avant même l'avènement du vol. Les plumes servant de type alula (qui chez les oiseaux actuels sert pour des fonctions motrices dans le vol) ont été acquises de façon convergente dans divers groupes . Les pennes alongées présentes sur le tibia sont présentes sur l’ancêtre commun des Dromaesauridae, Troodontidae et Avialae. Au vu de leur étude, si l’on considère une origine unique de la penne, l’ancêtre commun des Pennaratora devait en être muni, mais cette plume a rapidement évolué en différents sous-types dans diverses régions du corps .Un autre résultat est que la queue d'Archéoptéryx a pu servir dans le vol de cette espèce.

La phylogénie utilisée ici est peu robuste avec un indice de consistence de 0,2, ce qui est plutôt faible (une phylogénie robuste aurait un indice supérieur à 0.5), de ce fait toute les interprétations se basent sur une phylogénie peu robuste. De plus, il est regrettable que l'article ne présente pas de matrice de caractère (matrice à partir desquelles les phylogénies sont construites). De plus il n'est nul part cité le nombre de caractères utilisés ni les indices de Bremer des branches de la phylogénie ( ce qui indiquerait la robustesse des taxons observés dans cette phylogénie).

Avant ces analyses on considérait que les plumes était une adaptation liée au vol s’agit là d’un exemple mis en évidence d’exaptation d’après l’auteur, en effet les plumes n’ayant pas été sélectionnée en premier lieu pour le vol mais plutôt pour la parade sexuelle, il s'agirait bien la d’un exemple en bonne et dû forme de ce qu’est l’exaptation par définition

Il est annoncé que le terme a été introduit pour inciter les biologistes de l'évolution à éviter de confondre l'utilité actuelle d'un trait avec son origine historique. Il est soutenu que, bien que le sens général du terme soit clair, l’exaptation n’a pas de définition formelle qui le distingue de l’adaptation. Ils se basent sur le nombre d’utilisations du terme dans les articles scientifiques en science de l’évolution pour énoncer qu'il est impossible de différencier exaptation de l'adaptation sans interpréter le terme de manière téléologique, ce qui pose problème aux scientifiques.

En effet, il est difficile de démontrer un passage net d’une utilisation de conception à une autre car la plupart des caractères sont soumis à de multiples pressions sélectives et l’importance relative de ces pressions peut changer de manière dynamique dans l’espace et dans le temps. D’autre part, il est possible que chaque trait est susceptible d'avoir été modifié à partir de versions préexistantes qui n’étaient pas utilisées de la même manière qu’autrefois. Ainsi, toutes les adaptations peuvent également être considérées comme des exaptations, rendant ainsi le terme redondant.
Par opposition, les innovations technologiques impliquent fréquemment l'utilisation d'un processus ou d'un artefact dans un nouveau contexte. Il est donc exposé que l’exaptation s'avère plus efficace dans les contextes technologiques que biologiques bien qu’initialement exposé pour ces derniers en remplacement du terme “pré-adaptation”.

Par la suite il est énoncé que l'évolution technologique est souvent orientée par un élément de prévision alors que dans l'évolution biologique, la sélection est aveugle et agit sur des caractères préexistants. Ainsi, la distinction entre ce pour quoi le caractère a été sélectionné à l’origine et son effet actuel y est plus difficilement décelable.
Par conséquent, toutes les formes d’évolution biologique et culturelle résultant de la sélection à l’aveugle doivent être qualifiées d’adaptation, alors que seule l’évolution résultant d’un changement de fonction sans équivoque, exclusivement en tant que produit de l’intentionnalité (variation guidée), doit être qualifiée «d'adaptation guidée» qui est ici synonyme d’exaptation. Ces définitions encouragent la prise en compte du degré d’implication de l'intentionnalité au vu des processus sélectifs sous-jacents, cela même si les exemples d'évolution ne s'intègrent pas facilement à cette dichotomie.

L'article ne compte que 10 références ce qui est peu pour se permettre de comparer l'utilisation d'un concept dans différents champs d'étude (culture, technologie et science de l'évolution).

Cet article est publié une trentaine d’années après l’article à l’origine du débat. Il dresse un tableau de l’avancé de l'utilisation du terme “exaptation” dans la littérature scientifique et expose les raisons qui vont à l'encontre de son emploi. Il permet également de discuter de sa définition et de ces applications en science de l'évolution comme en science de la culture et de la technologie. Il est définit dans cet article une utilisation différente de ce terme afin de pourvoir distinguer ce concept de l'adaptation.

Cet article montre que l'origine d'une adaptation peut être une exaptation ou pré-adaptation. Ce sont des caractéristiques qui remplissent initialement une (ou aucune) fonction et qui sont ensuite cooptées dans un but différent. L'article étudie l'exemple des exaptations dans le système métabolique. Le génotype métabolique d'un organisme code pour un réseau de réactions métaboliques comportant des centaines de réactions chimiques catalysées par des enzymes afin de synthétiser de petites molécules précurseurs de biomasse à partir de molécules environnementales, telles que différentes sources de carbone organique. Un réseau métabolique est dit viable sur une source de carbone s'il est capable de synthétiser toutes les molécules de biomasse à partir de cette source. La viabilité d'une nouvelle source de carbone peut être une adaptation importante peut avoir pour origine une exaptation. L'objectif de cet article est d'analyser si de telles exaptations sont typiques ou inhabituelles.

Analyser avec un échantillon de 500 réseaux aléatoires viables avec le glucose comme seule source de carbone. Chaque réseau peut synthétiser les 63 précurseurs essentiels de la biomasse d'E. Coli dont beaucoup sont importants pour la plupart des organismes, dans un environnement aérobie minimal contenant du glucose comme seule source de carbone. Fait important, nous n’avions pas besoin que ces 500 réseaux soient viables pour toutes les sources de carbone, sauf le glucose. Le but est d'examiner si ces réseaux étaient viables pour chacune des 49 autres sources de carbone. Les informations résultant de cette analyse peuvent être représentées, pour chaque réseau, sous la forme d’un ‘vecteur d’innovation’ binaire dont la première entrée est égale à 1 si le réseau est viable sur la source de carbone Ci et égale à 0 sinon. L’indice d’innovation, IGlucose, d’un réseau est défini comme le nombre de sources de carbone supplémentaires sur lesquelles chaque réseau est viable.

Quatre-vingt-seize pour cent des réseaux sont viables pour d'autres sources de carbone en plus du glucose. L'indice d'innovation moyen est IGlucose 5 4,86 ​​(écart type, 2,83 sources de carbone). Cela signifie que les réseaux viables sur le glucose le sont généralement aussi sur près de 5 sources de carbone supplémentaires. Quatre-vingt-quatorze réseaux (18,8%) sont viables avec exactement cinq nouvelles sources de carbone et 187 réseaux (37,4%) sont viables avec six sources de carbone ou plus. La viabilité de chacune de ces sources de carbone est une exaptation potentielle. Cette viabilité n'est qu'un sous-produit de la viabilité sur le glucose et pourrait devenir une adaptation chaque fois que cette source de carbone est la seule source de carbone. La plupart des 50 sources de carbone que nous étudions confèrent la viabilité à au moins un réseau de notre échantillon. Enfin, les réseaux métaboliques complexes qui ont plus de réactions ont un plus grand potentiel d’exaptation.

Les auteurs ont fait plusieurs expériences supplémentaires afin de pouvoir expliquer l'origine des exaptation observées malgré les limites qu'ils ont citées dans l'article à savoir que le travail est basé sur des connaissances connues et que les travaux futurs peuvent apporter de plus amples connaissances sur le nombre des réactions métaboliques.

Selon cet article, plusieurs caractères adaptatifs sont d'origine exaptatifs. dans le cas de cette étude des organismes qui sont viables dans une seule source de carbone peuvent exploiter une ou plusieurs autres sources de carbone ce qui est considéré comme une exaptation mais qui peut évoluer à une adaptation en cas d'absence de la source initiale. Les auteurs insistent sur la nécessité de se focaliser sur l'origine de l'adaptation et que des recherches sont nécessaires pour élucider cette question notamment avec des analyses systématiques des relations entre génotypes et phénotypes.

L'article expose différentes études antérieures qui montrent l'utilité de différencier le concept d'exaptation de l'adaptation en illustrant avec différents exemples et la nécessité de traiter l'exaptation en tant que modèle général d’évolution au sens large et en supposant que toute nouveauté évolutive peut être une exaptation. L'article montre également qu'on peut distinguer deux types d'exaptation; exaptation de type 1 qui est fonctionnel, donc la réutilisation par sélection naturelle d'une structure ayant des finalités auparavant différentes, et l'exaptation de type 2; c’est-à-dire un mécanisme évolutif qui, bien que conduisant à des structures utiles, n’est pas complètement décrit comme un processus d’adaptation fonctionnelle standard, car le début de l’apparition d’un trait pourrait ne pas être adaptatif (comme un effet secondaire, une contrainte de développement). ce qui est une adaptation à un niveau peut être une exaptation à un autre.

Les auteurs ont analysé les bases de données sur l'utilisation du terme exaptation dans les différents domaines.

Cette étude démontre qu'il existe une acceptation et une utilisation du terme "exaptation" dans tous les domaines d'étude de l'évolution humaine. En même temps, l’enquête a permet de considérer les conditions épistémiques qui pourraient éventuellement influencer son application. Tout d'abord, la forte persistance, dans la littérature, du terme «pré-adaptation» doit être prise en compte en tant que condition générale. En comptant approximativement les occurrences des deux termes dans certaines revues et bases de données, des fréquences relatives diverses ont été trouvé, avec une prévalence de pré-adaptation. Le terme «préadaptation» est préféré par plusieurs auteurs, même si elle n’est que partiellement synonyme d’exaptation.

L'article mis en évidence l'intérêt de différencier le terme adaptation du terme exaptation. Il propose également d'élargir les champs de recherche qui peuvent contribuer efficacement à la différenciation opérationnelle de l'adaptation à l'exaptation.

Cet article traite des caractères de la main humaine, et de s'il s'agit là de déterminer si on peut les définir comme étant des adaptations ou des exaptations. L’auteur propose des définitions pour l'adaptation et l'exaptation qui peuvent être adaptée à l'étude de la main humaine. Il est montré dans cet article une dichotomie entre les études qui se placent d'un point de vue externe (expliquer la forme d'une structure/d'un caractère par une réponse face à une contrainte) et celle qui se place d'un point de vue interne (qui considère les mécanismes , notamment génétique qui amène une structure à obtenir sa forme face à une contrainte).

Les expériences de cet article sont plutôt des comparaisons de différentes structures, pour montrer ce qu'est une adaptation ou une exaptation selon le point de vue interne ou externe. La forme de la main humaine serait une adaptation pour notre usage d'outil, apparu telle que nous la connaissons entre 2.5 et 1.5 millions d'années. la forme de la main pourrait être cependant prise comme une exaptation si l'on reprend son histoire depuis l'apparition du membre pentadactyle. Ensuite l'article montre que la sélection naturelle n'est pas un facteur influant sur les formes mais que ce sont bien les gènes qui en sont les responsables. Dans la suite de l'article les auteurs parlent de la formation de membres. Dans une approche interne, les caractères qui ne changent pas sont plus étudiés que dans l'approche externe. Le développement est ensuite décrit sous deux hypothèse, mais pas de déduction quand aux potentiels exaptations ou adaptations n'est faite.

Une redéfinition du concept d'adaptation est faite, cette définition est considérée avec des relations formes-fonctions de la main. La définition de l'adaptation proposée est : une caractéristique d'une structure est une adaptation si elle possède une fonction biologique dans la vie d'un organisme et si ses variations ont des influences sur la sélection de cet individu. Cette définition est une définition qui peut faire concorder le point de vue interne comme externe de l'adaptation. Une constatation est faite quand à l'exaptation: tous les traits qui ne peuvent être expliqués par leurs fonctions sont appelés des exaptations. Toutes celles-ci n'ont cependant été observées que de façon externe sans point de vue interne quand aux mécanismes qui ont pu amener à tel ou tel caractère d'apparaître et nécessite plus d'étude de ce côté.

Il apporte une une redéfinition de ce qu'est une adaptation, et considère que les exaptations sont en fait des adaptations qui n'ont pas été étudiées d'un point de vue interne

Cette vision de l'exaptation est assez similaire à celle d'Andrews et al dans l'article "Adaptationism – how to carry out an
exaptationist program" qui dit que pour qu'un trait soit considéré comme étant une exaptation, il faut d'abord prouver que ce n'est pas une exaptation.

Les études macro-évolutives des interactions entre la défense des plantes et les systèmes d'attraction sont peu nombreuses. La sécrétion d’huiles essentielles par les fleurs avait pour origine la défense en réponse à une sélection générée par des herbivores et/ou des agents pathogènes, jouent désormais un rôle dans la pollinisation "exaptations d'addition", dans lesquelles une nouvelle fonction est ajoutée à, plutôt que remplacée, la fonction antérieure. Par exemple, selon des études antérieures, le système résine-récompense observé dans les vignes et arbustes de Dalechampia évoluait par exaptation, la sécrétion de résine prenant son origine dans la défense et assumant ensuite une fonction attractive.
Certains systèmes de défense sont-ils issus de l'exaptation des attracteurs pollinisateurs , et certains attractants proviennent-ils de la défense (transfert d'adaptation)?L'attraction florale et les systèmes de défense ont-ils influencé l'évolution des systèmes de défense foliaire?

Une analyse phylogénétique comparative de 81 taxons de vignes et d'arbustes à Dalechampia a été effectuée afin d'évaluer l'interaction des traits dans l'évolution des systèmes de défense des plantes et d'attraction des pollinisateurs. Un arbre moléculaire basé sur des séquences d'ETp et d'ITS ribosomiques nucléaires 18S à 26S concaténées (introns 3trnK / matK) et 18S à 26S a été généré à partir d'individus uniques de 81 taxons utilisant l'inférence bayésienne.
Les analyses statistiques de l’évolution des traits corrélés, de l’ordre de changement de trait et de l’influence de l’état d’un trait sur la probabilité de changement évolutif de l’autre sont basées sur les tests Ominibus, Ordre et Contingency, respectivement, dans BayesTraits-Discrete.
Pour évaluer si des innovations en matière de défense ou de pollinisation ont eu des effets sur les taux de spéciation, d'extinction ou de diversification nette, une estimation de ces paramètres a été effectuée avec BiSSE.

Les résultats montrent que le rôle initial de la résine ne peut être déterminé, bien que la défense des fleurs semble plus raisonnable que la pollinisation.
Dans 3 des 5 lignées, la perte de la fonction résine-récompense, liée au passage à la pollinisation par des insectes collecteurs de parfum ou de pollen, était étroitement associée au redéploiement des bractées résinifères staminés de manière à favoriser la défense des fleurs staminées (l’évolution était très significative). Dans les 2 lignées qui ne se conforment pas à ce modèle, les bractées staminés ne sécrètent pas de résine et ont à la place de monoterpène.
L'analyse phylogénétique contrôlée avec BayesTraits-Continuous a montré une association significative (bien que faible) entre défense et habitat.
Aucun effet d'hétérogénéité dans les taux de spéciation, d'extinction ou de diversification nette n'a été décelé associés aux diverses innovations et modifications des caractères de défense et de pollinisation.

L'article donne un exemple concret d'exptation; une exaptation d'addition dans laquelle une nouvelle fonction est ajoutée sans forcément remplacer la fonction antérieure. Dans le cas de cette étude, il est difficile de déceler le rôle initial pour laquelle la résine a été sélectionnée ce qui peut être le cas pour d'autres exemples d'exaptation. Il souligne également le rôle important de l'exaptation et les atavismes dans l'évolution morphologique et chimique des systèmes de défense et d'attraction.

Chez le crapaud natterjack (Bufo calamita), la résistance à la sécheresse pendant la phase terrestre (juvénile et adulte) et la tolérance à la salinité (TS) pendant la phase aquatique (embryonnaire et larvaire) sont toutes les deux liées à la tolérance au stress osmotique. Ainsi cet article débat d'une possible association entre ces traits, l'un aurait pu évoluer comme une exaptation de l'autre. En effet, la TS peut être issu de l'action directe de la sélection dans le passé sur ce trait présentant différentes TS (le trait est issu d'une adaptation), ou originaire d'une réponse corrélée à la sélection agissant sur un autre trait comme la résistance à la sécheresse (le trait est issu d'une exaptation). Cela expliquerait les différences globales de TS entre les populations espagnoles et britanniques (moins tolérantes sous entendu parce qu'il n'y a pas de sécheresse aussi marquée qu'en Espagne), ainsi que la présence d'individus tolérants à la salinité dans les populations d'eau douce espagnoles.

L'expérience (de 5 semaines) a débuté une semaine après résorption complète de la queue des individus déplacés de leur milieu naturel dans des gobelets en plastique à couvercles de 500 mL remplis d'une couche de vermiculite et attribués de manière aléatoire à un niveau du facteur d'humidité expérimental approximatifs. Celui-ci était constitué d'un traitement humide d'un potentiel hydrique de -150 kPa (16,9 mL d’eau du robinet déchlorée + 15 g de vermiculite) et d'un traitement à sec (1,95 ml d’eau + 15 g de vermiculite) atteignant un potentiel hydrique de -1150 kPa. La conception était factorielle avec trois populations (2 d’eau douce et 1 d’eau saumâtre) × 2 niveaux d’humidité, avec 12 et 15 répétitions par population pour le niveaux humide et sec respectivement, et réparties en blocs aléatoires en laboratoire. Les analyses ont été effectuées avec le progiciel statistique SAS. Les variables de réponse étudiées étaient la survie, le poids, la morphologie et l'activité du crapaud.

Ni la population d'origine ni le niveau d'humidité n'a affecté la survie des individus dans les deux traitements, de même pour le taux de croissance. La masse corporelle et la proportion de temps passé enterré des crapaud n'étaient pas affectés par la population d'origine mais seulement par le niveau d'humidité. Seul le poids à la métamorphose a affecté de manière significative la survie. Aucune interaction significative population × traitement n'a été trouvée pour aucune variable, c'est-à-dire que les populations étaient touchées de manière égale par la sécheresse. Ainsi cette étude ne valide pas l'hypothèse selon laquelle les crapauds d'une population d'eaux saumâtres tolérant la salinité présentaient également une tolérance à la sécheresse supérieure à celle des crapauds de deux populations d'eau douce. Les résultats de cette étude suggèrent que la TS dans la phase aquatique de Bufo calamita est plus susceptible d'avoir évolué dans ces populations sous forme d'adaptation.

Un biais important concernant la population d'eau saumâtre est pris à la légère : un étang d'eau douce s'est formé à seulement 200 m du lagon d'eau saumâtre (dû à la pluviométrie) et la plus grande partie de la reproduction des crapauds a eut lieu dans cet étang. Des flux de gènes entre populations d'eau saumâtre et d'eau douce on peut être eut lieu rendant les têtards de la population voulue non représentatifs.
De plus, les analyses concernant les trajectoires de croissance pour chaque population à chaque niveau d'humidité sont issu d'une matrice de covariance dont la structure ne satisfaisait pas la condition de Huynh – Feldt et les degrés de liberté des tests de F.
Pour finir, le niveau de sécheresse utilisé dans l'expérience n'a peut-être pas été suffisamment stressant pour indiquer les différences potentielles dans la tolérance moyenne de la population, car la survie était élevée dans les deux traitements.

Malgré que la distinction entre adaptation et exaptation est rarement remise en cause, elle a rarement été testée empiriquement, en raison de difficultés pratiques pour déterminer l'origine causale des traits. Cela est prouvé à nouveau dans cet article indiquant que le concept à une valeur en ce qui concerne la terminologie des termes mais ne peut pas épistémologiquement être testé et approuvé facilement, rendant la preuve de son existence pratiquement impossible.

Les auteurs nous rappelle que 2 approches principales peuvent être suivies dans l’étude de l’origine des traits. La méthode phylogénétique comparative : la séquence évolutive des états des caractères et les changements environnementaux sont tracés sur une phylogénie des taxons étudiés afin de trier l'ordre historique d'apparition des relations trait / fonction. Deuxièmement, une approche plus mécaniste consiste à analyser les corrélations de traits et les régimes sélectifs historiques présumés qui les ont façonnées.
Mais cela ne nous indique pas de méthode appliquée pratique et expérimentale. La méthode pour définir l'origine d'un trait doit donc, au final, être trouvée au cas par cas.

Cet article est un article d'un auteur travaillant sur la psychologie adaptative, domaine où l'on va expliquer les caractères psychologiques humains via l'adaptation et la sélection naturelle, c'est une branche de la psychologie évolutionniste, certains de ces exemples en traite, ici nous discuterons de ces discussions sur l'adaptation et l'exaptation. Ici l'article montre comment mettre en évidence une exaptation et différencier cette dernière d'une adaptation. L'auteur va ici décrire sa pensée selon 4 grand points :

• les effets des caractères et comment cela influe sur leur évolution.
• les preuves possible pour identifier adaptation et la fonction
• cas pour lesquels l'approche de design spécial peut échouer ( ne sera pas discuté ici)
• l'étude exaptationniste (partie discutée dans les résultats)

Dans la première partie, l'article définit ce qu'est une adaptation, une exaptation, une une contrainte ainsi que de l'évolvabilité pour pouvoir définir correctement ces points pour les réutiliser après. Dans la seconde partie il disent que pour déterminer si un trait est une adaptation, il faut déterminer la fonction de ce caractère, et pour déterminer la fonction de celui-ci, il faut trouver la contrainte évolutive à laquelle il répond. Ensuite il compare différents modèles pour déterminer si un caractère est une adaptation : l'approche comparative, la maximisation de la compétitivité, l’approche des effets bénéfiques, l'approche du design optimal, l'approche de la correspondance (tight fit), et enfin celle du design spécial, approche jugée optimale par l'auteur. Cette approche spécifie que pour rejeter qu'un caractère est une adaptation, il faut rejeter toute les possibilités pour ce caractère d'être une adaptation, et dans ce cas seulement ce caractère pourra être une exaptation.

Si l'on suit l'aproche du design spécial, pour pouvoir prouver qu'un caractère est une exaptation, il faut d'abord écarter toute les hypothèses faisant de ce trait une adaptation. Cela implique que l'exaptation est difficile à prouver car pour l'auteur certaines adaptations ont des fonctions complexes et il est parfois difficile de trouver quelles contraintes sont à l'origine de cette réponse adpatative. A cause de ce doute installé par des fonctions difficilement discernables, on ne peut pas vraiment affirmer qu'un trait est une exaptation, dû à la possibilité de se tromper qui semble ici importante avec ce point de vue.

Un problème de cet article est un usage de mots parfois ambiguë, design pourrais impliquer un finalisme dans l'adaptation, d'autre phrase semble indiquer la même chose, cela pourrait vouloir dire que d'après l'auteur la contrainte a forcément comme finalité l'adaptation.

Cet article montre que avec un point de vue adaptationniste, il faut pouvoir étudier toutes les possibilités d'adaptations d'un caractère et de toute les rejeter pour pouvoir affirmer qu'il s'agit dune exaptation. Dans la plupart des cas, les caractères sont donc des adaptations et il n'existe que peu de cas dans lesquels on peut vraiment différencier une exaptation d'après l'auteur.

Ici nous ne parlons que de l'article en lui-même et pas des réponses à celui-ci qui sont fournies avec l'article.

Cet article essaie de mettre en place un protocole pour pouvoir caractériser des caractères en tant qu'exaptation, ou d'adaptation, et de définir ce qu'est une exaptation au sens hormonale du terme, du moins comment la mettre en évidence.

Depuis 1987, les auteurs ont utilisé des implants sur des juncos mâles aux yeux noirs (ce sont des Passerellidae ), et ils ont relevé les divers effets en comparant le comportement (majoritairement reproducteur) des oiseaux implantés . Certains oiseaux avait des implants vides (C-males) et d'autres avait des implants qui perturbait leur régulation de testostérone. Les oiseaux sont implantés au printemps et ils retirent leurs implants à la fin de l'été (à l'exeption de quelques mâles sur qui on a laissé les implants plus longtemps, jusqu'à l'hiver). Ensuite ils notent les différences de phénotypes, de réponses aux prédateurs, de choix du partenaire sexuel, de réserves de spermes, de comportements vocaux, de comportement parental, de mue, de conséquence de la testostérone sur la viabilité, de changement de partenaire (loyauté au type de partenaire), de survie de l'individu.Je décrirais leurs résultats globaux dans la partie suivante.

Une exaptation hormonale peut être définie telle que cela: lorsqu'une adaptation touche une hormone qui agis sur un complexe de caractères, dès lors les effets de l'hormone qui n'ont pas été sélectionnés au début mais qui se retrouvent bénéfique plus tard sont des exaptations. Cependant si une adaptation a eu un effet sur les tissus récepteurs de l'hormone , on peut avoir une adaptation qui ressemble a une exaptation, rendant difficile la différenciation. Si certains caractères s'avèrent bénéfique après l'adaptation originale de l'hormone, cela n'est pas forcément une exaptation mais peut être une autre adaptation. Concernant les résultat observés chez les oiseaux, il n'a pas pu y avoir de déductions concernant les adaptations et exaptations chez ceux-ci. Il s'est révélé que les T-males et C-males avait des comportements différents, mais que les défauts d'un des comportements était compensé par des avantages, ne favorisant aucun type de mâle quand l'implant est laissé à court terme.

Cet article est mis dans cette controverse afin de montrer la difficulté qu'il peut y avoir pour prouver si certains traits observés sont des exaptations ou pas. De plus il met en évidence que le concept d'adaptation à besoin de s'adapter à chaque champ d'étude de la biologie.

Le seul défaut de cette article est qu'il a été écrit alors que l'étude n'était pas finie laissant en suspend certaines conclusions sur leurs expériences.

Chez S. salamandra, les femelles ovovivipares donnent naissance, une fois que le jaune d'œuf est épuisé, à un grand nombre de larves qui restent dans les étangs pendant une période variable jusqu'à la métamorphose. En revanche, une fois que les embryons ont éclos et que le jaune a été consommé, les larves des femelles vivipares restent à l’intérieur des oviductes se nourrissant d’un tissu maternel non spécialisé: les œufs non fécondés. Plusieurs auteurs ont émis l’hypothèse que la viviparité représente la solution adaptative des salamandres à la rigueur des environnements de haute altitude. Cette hypothèse prédit une corrélation positive entre l’altitude des populations et des variables telles que la masse, la longueur museau-orifice et le stade de développement du nouveau-né. Mais une hypothèse internaliste (exaptation) peut aussi être émise : la viviparité pourrait avoir évolué en tant que sous-produit de la compétition intraoviductale des ressources par les larves en développement.

34 femelles gestantes de six populations situées au nord de la péninsule ibérique ont été maintenues dans un cycle de lumière artificielle (1200/1200 h) à une température contrôlée (15 à 18 ºC) et on donné naissance à 442 nouveau-nés. Les différences statistiques on été évaluées entre les stratégies de reproduction (ovovivipare et vivipare) et en utilisant sept variables: taille de la portée, l'investissement dans la reproduction, la masse, l'ossification du crâne, le remodelage hyobranchique et du palais. Comme les variables ne sont pas indépendantes entre frères et sœurs, des valeurs moyennes par femelle ont été utilisées pour éviter l’effet pseudo-réplicatif de l’échantillon. Une analyse en composantes principales (ACP - méthode d’auto-corrélation phylogénétique) a été réalisée ainsi qu'une analyse comparative utilisant les contrastes indépendants de Felsenstein pour estimer les relations phylogénétiques entre les populations (méthode du maximum de vraisemblance des caractères continus).

La première composante de l'ACP (expliquant 65% de la variation) indique que les femelles ayant peu de nouveau-nés produisent à la naissance des nouveau-nés plus grands, plus lourds et plus développés que ceux qui ont de nombreux petits.
Les résultats des contrastes indépendants et des méthodes autocorrélatives ne montrent aucune association significative entre les variables: l'augmentation de la taille, de la masse et du stade ontogénétique du nouveau-né en diminuant la taille de la portée des femelles n'est pas associée à des habitats situés à une altitude supérieure. L'association adaptative entre la viviparité et les environnements de haute altitude chez S. salamandra n'est pas corroborée par ces résultats. La production omniprésente d'œufs non fertilisés et nutritifs chez les femelles vivipares peut être prise en compte pour proposer une hypothèse internaliste, donc exaptive sur l'origine de la viviparité.

L'article permet de comprendre comment une analyse appliquée sur des cas concrets d'animaux actuels peut être utilisée, alors que l'évaluation qui concerne l'origine des traits a été annoncé comme très difficiles. En effet, les auteurs réussissent à imager plusieurs scénarii de l’évolution de la stratégie reproductive chez un amphibien et à les tester. Cependant bien que l'hypothèse internaliste ai été adoptée, l'hypothèse adaptative classique doit être testée en considérant un plus grand nombre de populations pour améliorer les degrés de liberté des analyses.

Les variables développementales ont été mesurées une fois que les 442 nouveau-nés aient été fixés dans du formol à 10%. Même si l'article permet de découvrir les origines de traits importants telle que la viviparité, la méthode est très loin d'être éthique et ne pourrait pas se reproduire aujourd'hui rendant la réplication du protocole impossible.

La psychologie évolutionnaire a été émise par la discipline autoproclamée de la sociobiologie. Il est estimé que si ce premier terme est utilisé de manière générique et vague pour faire référence à un quelconque récit évolutif du comportement de l'organisme, alors son statut est irréprochable. Cependant elle serait épistémologiquement incorrecte. L’auteur cherche une solution pour comprendre l’évolution de la psychologie humaine en s’insérant entre le courant du continuationisme et celui de l’adaptationnisme.
En effet, le continuationisme nous amène à appliquer les concepts de l'évolution comme clés pour élucider notre propre fonctionnement mental. L’adaptationnisme énonce que les différences peuvent constituer des solutions évoluées aux circonstances disparates sur la base du calcul prééminent du succès de procréation individuel. Il est énoncé un conflit d'intérêt dans l'utilisation de l'adaptationnisme pour la compréhension du comportement humain. La faille de la sociobiologie humaine, à travers son engagement pour l'adaptationnisme, serait de déduire que chaque comportement a une base génétique obtenu par sélection naturelle en vu de meilleur chance de reproduction. La sociobiologie humaine est donc fondamentalement fausse : des considérations politiques explicites (implications politiquement conservatrices de l'argument selon lequel les différences de comportement entre groupes (ethniques, hommes/femmes) sont naturellement attribués à des adaptations et difficiles ou impossibles à modifier en raison de leur base génétique) ont motivé l’origine de la sociobiologie humaine tout comme l’appui académique de l’extension disciplinaire (par exemple, la réduction des sciences sociales à la biologie).
Toutefois il est peu probable que les théories fondamentales pour comprendre l'origine biologique et la construction de nos cerveaux n’ait aucune idée à offrir aux disciplines qui étudient les organisations sociales issues d'une conception mentale.

La solution proposée est l’expansion du concept adaptationniste en prenant en compte 2 théories:

• Niveau et hiérarchie : Toute caractéristique favorisant la sélection des espèces en augmentant le taux de spéciation apparaîtra dans de plus en plus d'espèces d'un clade, mais sans aucun avantage pour la lutte de reproduction entre individus.
• Contrainte et canaux : Le changement adaptatif dans une partie implique une altération corrélée des autres, souvent pour des raisons structurelles et de développement non liées à une adaptation immédiate (concept appelé par Darwin «corrélation de croissance»). L'architecture des systèmes génétiques et embryologiques définit des "canaux" de changement possible. La sélection peut être nécessaire pour pousser un organisme dans un canal, mais le canal lui-même, bien que n'étant pas une adaptation, agit comme un déterminant majeur de la direction de l'évolution. Les contraintes de la généalogie limitent strictement le domaine de l’adaptation imaginable.

Il est, par la suite, présenté un argument en faveur de la considération du cerveau humain comme étant le meilleur argument disponible pour une quasi-certitude que les exaptations doivent dépasser largement les adaptations en nombre et en importance. Wallace a fait valoir que notre intellect et notre moralité ne pouvaient pas être le résultat d'une évolution naturelle car la sélection naturelle ne peut se construire que pour un usage immédiat. Les principales caractéristiques de la mentalité humaine peuvent être exaptives en tant que produits structurels non sélectionnés d'un cerveau développé de grande taille pour un petit ensemble de raisons adaptatives. La plupart des transitions majeures sont des exaptations, pas des adaptations.
Une caractéristique centrale de la culture humaine, si elle résulte de la complexité structurelle et de notre répertoire mental implicite qui devient explicite ultérieurement par cooptation («pool exaptif»), ne peut avoir d'explication sociobiologique si celle-ci se base sur l'adaptation.

L'auteur cite prinicpalement ses travaux et parle d'une discipline qu'il ne maîtrise pas forcément (la sociobiologie) étant professeur en géologie. Un des seuls articles cités en faveur de sa théorie est Bouchard et al. (1990). Ils reconnaissent qu'une grande partie de la variabilité génétique (qui a d'importantes répercussions sur la société contemporaine), dans les contextes ancestraux, aurait pu être «des débris évolutifs, sans importance pour la fitness et peut-être non exprimés dans des environnements préhistoriques». Cela décrit un trait maintenant vital pour notre constitution sociale, mais si peu adaptatif à son origine qu'il n'obtint aucune expression phénotypique.

Cet article soutient que l'exaptation démonte les fondements de la sociobiologie humaine. Le concept sert de pièce maîtresse pour comprendre l'origine et la signification de la taille du cerveau dans l’évolution humaine et appelle de ce fait à une reconnaissance en tant que clé de la psychologie évolutionnaire.

L'auteur reconnait que la distinction entre adaptation et exaptation nécessite la connaissance des séquences historiques et que de telles preuves sont souvent indisponibles. Dans de tels cas, ils préconisent que le terme neutre «aptation» (englobant à la fois ad et ex-aptation) soit utilisé à la place de «adaptation» conventionnelle et faussement inclusive.

L’article pose les bases de la controverse et met en avant l’utilité, le besoin de rajouter un terme pour définir un événement évolutif encore jamais nommé en insistant sur la terminologie des mots (aptation, adaptation, exaptation, préadaptation, cooptation).
Les différents acteurs de la controverse sont définis dans cet article. Williams attribue l'origine et la perfection de l’adaptation à une longue période de sélection pour l'efficacité dans un rôle particulier. Il parle « d’effets fortuits » pour définir une conséquence utile d’une vraie adaptation, quelque chose qui arrive accidentellement et qui n’est pas construit par sélection naturelle pour son rôle actuel. Il désigne comme “effet” uniquement l'utilisation d'un tel caractère, pas le caractère en lui-même. Bock définit une adaptation comme une caractéristique de l'organisme, qui interagit de manière opérationnelle avec un facteur de son environnement, de sorte que l'individu survit et se reproduit : « Sur des bases théoriques, toutes les caractéristiques existantes des animaux sont adaptatives. Si elles ne l'étaient pas, elles seraient éliminées par sélection et disparaîtrait ». Darwin, lui, a affirmé l’utilité, voire la nécessité de certaines conceptions, mais refuse explicitement de les qualifier d’adaptations, car elles n’ont pas été construites par sélection pour fonctionner comme elles le font actuellement.

Les définitions d’adaptation confondent donc, d’après les auteurs, genèse historique et utilité actuelle de la conception. La manière dont nous devons nommer une conception non sélectionnée mais utile en elle-même est discutée.
Ils suggèrent que de telles conceptions, évoluées pour d'autres usages (ou pour aucune fonction du tout), et plus tard "cooptées" pour leur rôle actuel, soient appelées « exaptations ». Ils utilisent les racines latine pour expliquer la définition des termes. Les conceptions sont aptes à jouer leur rôle actuel, donc aptus, mais elles n’ont pas été conçues pour cela, et ne sont donc pas ad aptus (adaptées). Elles doivent leur aptitude aux caractéristiques présentes pour d'autres raisons, et sont donc aptes (aptus) en raison de leur forme (ex) donc ex aptus (exaptées). Le phénomène général et statique de la condition physique devrait donc être appelé aptation et non adaptation. L'ensemble des aptations existantes à un moment donné est donc constitué de deux sous-ensembles se chevauchant partiellement: le sous-ensemble des adaptations et le sous-ensemble des exaptations.

Dans les scénarii exposés, il apparaît un ensemble séquentiel d’adaptations, chacune convertie en une exaptation d’effet différent qui jette les bases d’une adaptation ultérieure. Par cette interaction, il se produirait une transformation évolutive majeure qui n'aurait probablement pas pu se produire simplement par augmentation de l'adaptation.

Un autre terme est discuté par la suite : la « préadaptation » qui est une solution darwinienne au fait que "les étapes naissantes de structures utiles" ne pourraient pas fonctionner comme le font les formes perfectionnées. Il est soutenu ici que les premiers stades de développement d’un concept doivent avoir été réalisés différemment, à des fins différentes. La reconnaissance de l’exaptation résout le dilemme de cette confusion, car ce qui est appelé à tort «préadaptation» n’est qu’une catégorie d’exaptation envisagée avant le fait.
Toutes les exaptations ont pour origine des effets aléatoires : reconnaissance du rôle central de la "cooptabilité pour la fitness" en tant que principale signification évolutive de la non adaptation omniprésente dans les organismes.
Les auteurs expliquent que le terme adaptation peut avoir deux définitions : décrire à la fois un état actuel et le processus qui y a conduit. Ce n’est pas le cas pour le terme d’exaptation, puisque celle-ci ne sont pas conçues pour leur rôle actuel et ne reflètent aucun processus associé au-delà de la cooptation.

Comme l'annonce le titre de cet article, il s'agit d'une proposition de terme en ce qui concerne la science de la forme. Il s'agit donc ici de débattre sur la terminologie des mots. Cet article est simple mais semble quelque peu subjectif. Sur le plan épistémologique, la rigueur scientifique est basée sur des exemples intéressants.

La nécessité d’accepter un nouveaux terme apparaît car des études de l'époque débattent des théories du neutralisme et suggèrent que des caractères, telles que les quantités substantielles d'ADN, peuvent ne pas être adaptatives au niveau du phénotype ou encore au niveau de la cooaptibilité pour la fitness. Selon les auteurs le sujet concernant l’exaptation ne peut pas ne pas avoir d’importance au vu des avancés que cela induirait dans la science de l’évolution. En effet, par exemple une grande partie de l’ADN répétitif pourrait survenir pour des raisons non adaptatives au niveau du phénotype individuel. Ainsi les copies répétées sont des exaptations, cooptées pour améliorer la fitness et ensuite adaptées pour de nouveaux rôles. Il s’agirait d’un processus de développement consciencieux de la complexité sur la planète. La codification de l’exaptation met l’accent sur le rôle négligé mais primordial des caractéristiques non adaptatives qui facilitent le chemin de l’évolution.

Ce document se veut comme une contribution au darwinisme, les auteurs refusent de se voir comme anti-sélectionnistes.