We conducted phylogenetically informed comparative analyses of 81 taxa of Dalechampia (Euphorbiaceae) vines and shrubs to assess the roles of historical contingency and trait interaction in the evolution of plant-defense and pollinator-attraction systems. We asked whether defenses can originate by exaptation from preex- isting pollinator attractants, or vice versa, whether plant defenses show escalation, and if so, whether by enhancing one line of defense or by adding new lines of defense. Two major patterns emerged: (i) correlated evolution of several complementary lines of defense of flowers, seeds, and leaves, and (ii) 5 to 6 losses of the resin reward, followed by redeployment of resin for defense of male flowers in 3 to 4 lineages, apparently in response to herbi- vore-mediated selection for defense of staminate flowers upon relaxation of pollinator-mediated selection on resin. In all cases, redeployment of resin involved reversion to the inferred ancestral arrangement of flowers and resiniferous bractlets. Triterpene resin has also been deployed for defense of leaves and developing seeds. Other unique defenses against florivores include nocturnal closure of large involucral bracts around receptive flowers and permanent closure around developing fruits (until opening again upon dehiscence). Escalation in one major clade occurred through an early dramatic increase in the number of lines of defense and in the other major clade by more limited increases throughout the group’s evolution. We conclude that preaptations played impor- tant roles in the evolution of unique defense and attraction systems, and that the evolution of interactions with herbivores can be influenced by adaptations for pollination, and vice versa.
Titre de l'article
Profils de macro-évolution de la défense et de la pollinisation chez les vignes du genre Dalechampia: adaptation, exaptation et nouveauté évolutive
Profils de macro-évolution de la défense et de la pollinisation chez les vignes du genre Dalechampia: adaptation, exaptation et nouveauté évolutive
Introduction à l'article
Les études macro-évolutives des interactions entre la défense des plantes et les systèmes d'attraction sont peu nombreuses. La sécrétion d’huiles essentielles par les fleurs avait pour origine la défense en réponse à une sélection générée par des herbivores et/ou des agents pathogènes, jouent désormais un rôle dans la pollinisation "exaptations d'addition", dans lesquelles une nouvelle fonction est ajoutée à, plutôt que remplacée, la fonction antérieure. Par exemple, selon des études antérieures, le système résine-récompense observé dans les vignes et arbustes de Dalechampia évoluait par exaptation, la sécrétion de résine prenant son origine dans la défense et assumant ensuite une fonction attractive.
Certains systèmes de défense sont-ils issus de l'exaptation des attracteurs pollinisateurs , et certains attractants proviennent-ils de la défense (transfert d'adaptation)?L'attraction florale et les systèmes de défense ont-ils influencé l'évolution des systèmes de défense foliaire?
Les études macro-évolutives des interactions entre la défense des plantes et les systèmes d'attraction sont peu nombreuses. La sécrétion d’huiles essentielles par les fleurs avait pour origine la défense en réponse à une sélection générée par des herbivores et/ou des agents pathogènes, jouent désormais un rôle dans la pollinisation "exaptations d'addition", dans lesquelles une nouvelle fonction est ajoutée à, plutôt que remplacée, la fonction antérieure. Par exemple, selon des études antérieures, le système résine-récompense observé dans les vignes et arbustes de Dalechampia évoluait par exaptation, la sécrétion de résine prenant son origine dans la défense et assumant ensuite une fonction attractive.
Certains systèmes de défense sont-ils issus de l'exaptation des attracteurs pollinisateurs , et certains attractants proviennent-ils de la défense (transfert d'adaptation)?L'attraction florale et les systèmes de défense ont-ils influencé l'évolution des systèmes de défense foliaire?
Expériences de l'article
Une analyse phylogénétique comparative de 81 taxons de vignes et d'arbustes à Dalechampia a été effectuée afin d'évaluer l'interaction des traits dans l'évolution des systèmes de défense des plantes et d'attraction des pollinisateurs. Un arbre moléculaire basé sur des séquences d'ETp et d'ITS ribosomiques nucléaires 18S à 26S concaténées (introns 3trnK / matK) et 18S à 26S a été généré à partir d'individus uniques de 81 taxons utilisant l'inférence bayésienne.
Les analyses statistiques de l’évolution des traits corrélés, de l’ordre de changement de trait et de l’influence de l’état d’un trait sur la probabilité de changement évolutif de l’autre sont basées sur les tests Ominibus, Ordre et Contingency, respectivement, dans BayesTraits-Discrete.
Pour évaluer si des innovations en matière de défense ou de pollinisation ont eu des effets sur les taux de spéciation, d'extinction ou de diversification nette, une estimation de ces paramètres a été effectuée avec BiSSE.
Une analyse phylogénétique comparative de 81 taxons de vignes et d'arbustes à Dalechampia a été effectuée afin d'évaluer l'interaction des traits dans l'évolution des systèmes de défense des plantes et d'attraction des pollinisateurs. Un arbre moléculaire basé sur des séquences d'ETp et d'ITS ribosomiques nucléaires 18S à 26S concaténées (introns 3trnK / matK) et 18S à 26S a été généré à partir d'individus uniques de 81 taxons utilisant l'inférence bayésienne.
Les analyses statistiques de l’évolution des traits corrélés, de l’ordre de changement de trait et de l’influence de l’état d’un trait sur la probabilité de changement évolutif de l’autre sont basées sur les tests Ominibus, Ordre et Contingency, respectivement, dans BayesTraits-Discrete.
Pour évaluer si des innovations en matière de défense ou de pollinisation ont eu des effets sur les taux de spéciation, d'extinction ou de diversification nette, une estimation de ces paramètres a été effectuée avec BiSSE.
Résultats de l'article
Les résultats montrent que le rôle initial de la résine ne peut être déterminé, bien que la défense des fleurs semble plus raisonnable que la pollinisation.
Dans 3 des 5 lignées, la perte de la fonction résine-récompense, liée au passage à la pollinisation par des insectes collecteurs de parfum ou de pollen, était étroitement associée au redéploiement des bractées résinifères staminés de manière à favoriser la défense des fleurs staminées (l’évolution était très significative). Dans les 2 lignées qui ne se conforment pas à ce modèle, les bractées staminés ne sécrètent pas de résine et ont à la place de monoterpène.
L'analyse phylogénétique contrôlée avec BayesTraits-Continuous a montré une association significative (bien que faible) entre défense et habitat.
Aucun effet d'hétérogénéité dans les taux de spéciation, d'extinction ou de diversification nette n'a été décelé associés aux diverses innovations et modifications des caractères de défense et de pollinisation.
Les résultats montrent que le rôle initial de la résine ne peut être déterminé, bien que la défense des fleurs semble plus raisonnable que la pollinisation.
Dans 3 des 5 lignées, la perte de la fonction résine-récompense, liée au passage à la pollinisation par des insectes collecteurs de parfum ou de pollen, était étroitement associée au redéploiement des bractées résinifères staminés de manière à favoriser la défense des fleurs staminées (l’évolution était très significative). Dans les 2 lignées qui ne se conforment pas à ce modèle, les bractées staminés ne sécrètent pas de résine et ont à la place de monoterpène.
L'analyse phylogénétique contrôlée avec BayesTraits-Continuous a montré une association significative (bien que faible) entre défense et habitat.
Aucun effet d'hétérogénéité dans les taux de spéciation, d'extinction ou de diversification nette n'a été décelé associés aux diverses innovations et modifications des caractères de défense et de pollinisation.
Ce que cet article apporte au débat
L'article donne un exemple concret d'exptation; une exaptation d'addition dans laquelle une nouvelle fonction est ajoutée sans forcément remplacer la fonction antérieure. Dans le cas de cette étude, il est difficile de déceler le rôle initial pour laquelle la résine a été sélectionnée ce qui peut être le cas pour d'autres exemples d'exaptation. Il souligne également le rôle important de l'exaptation et les atavismes dans l'évolution morphologique et chimique des systèmes de défense et d'attraction.
L'article donne un exemple concret d'exptation; une exaptation d'addition dans laquelle une nouvelle fonction est ajoutée sans forcément remplacer la fonction antérieure. Dans le cas de cette étude, il est difficile de déceler le rôle initial pour laquelle la résine a été sélectionnée ce qui peut être le cas pour d'autres exemples d'exaptation. Il souligne également le rôle important de l'exaptation et les atavismes dans l'évolution morphologique et chimique des systèmes de défense et d'attraction.
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