Ovoviviparity and viviparity have been described as derived reproductive modes in urodeles. Moreover, several authors have suggested that viviparity represents an adaptive solution to the harshness of high-altitude environments. Populations of Salamandra salamandra display ovoviviparity and viviparity as polytypic and polymorphic reproductive modes. This variation enables a test of the classic adaptive hypothesis of viviparity from a microevolutionary perspective. Comparative analysis using Felsenstein's independent contrasts and phylogenetic autocorrelation methods in six populations of S. salamandra have shown non-significant associations between altitude of populations and viviparous traits. Although these preliminary results must be corroborated with the study of more populations, we suggest an internalist hypothesis that takes into account the ubiquitous production of unfertilized, nutrient eggs in viviparous females. Thus, viviparity might have evolved as a byproduct of intraoviductal competition for resources by developing larvae. In this context, an exaptive scenario rather than an adaptive scenario might explain the origin of viviparity in S. salamandra and other urodeles.
Titre de l'article
La viviparité chez Salamandra salamandra (Amphibia: Salamandridae): adaptation ou exaptation?
La viviparité chez Salamandra salamandra (Amphibia: Salamandridae): adaptation ou exaptation?
Introduction à l'article
Chez S. salamandra, les femelles ovovivipares donnent naissance, une fois que le jaune d'œuf est épuisé, à un grand nombre de larves qui restent dans les étangs pendant une période variable jusqu'à la métamorphose. En revanche, une fois que les embryons ont éclos et que le jaune a été consommé, les larves des femelles vivipares restent à l’intérieur des oviductes se nourrissant d’un tissu maternel non spécialisé: les œufs non fécondés. Plusieurs auteurs ont émis l’hypothèse que la viviparité représente la solution adaptative des salamandres à la rigueur des environnements de haute altitude. Cette hypothèse prédit une corrélation positive entre l’altitude des populations et des variables telles que la masse, la longueur museau-orifice et le stade de développement du nouveau-né. Mais une hypothèse internaliste (exaptation) peut aussi être émise : la viviparité pourrait avoir évolué en tant que sous-produit de la compétition intraoviductale des ressources par les larves en développement.
Chez S. salamandra, les femelles ovovivipares donnent naissance, une fois que le jaune d'œuf est épuisé, à un grand nombre de larves qui restent dans les étangs pendant une période variable jusqu'à la métamorphose. En revanche, une fois que les embryons ont éclos et que le jaune a été consommé, les larves des femelles vivipares restent à l’intérieur des oviductes se nourrissant d’un tissu maternel non spécialisé: les œufs non fécondés. Plusieurs auteurs ont émis l’hypothèse que la viviparité représente la solution adaptative des salamandres à la rigueur des environnements de haute altitude. Cette hypothèse prédit une corrélation positive entre l’altitude des populations et des variables telles que la masse, la longueur museau-orifice et le stade de développement du nouveau-né. Mais une hypothèse internaliste (exaptation) peut aussi être émise : la viviparité pourrait avoir évolué en tant que sous-produit de la compétition intraoviductale des ressources par les larves en développement.
Expériences de l'article
34 femelles gestantes de six populations situées au nord de la péninsule ibérique ont été maintenues dans un cycle de lumière artificielle (1200/1200 h) à une température contrôlée (15 à 18 ºC) et on donné naissance à 442 nouveau-nés. Les différences statistiques on été évaluées entre les stratégies de reproduction (ovovivipare et vivipare) et en utilisant sept variables: taille de la portée, l'investissement dans la reproduction, la masse, l'ossification du crâne, le remodelage hyobranchique et du palais. Comme les variables ne sont pas indépendantes entre frères et sœurs, des valeurs moyennes par femelle ont été utilisées pour éviter l’effet pseudo-réplicatif de l’échantillon. Une analyse en composantes principales (ACP - méthode d’auto-corrélation phylogénétique) a été réalisée ainsi qu'une analyse comparative utilisant les contrastes indépendants de Felsenstein pour estimer les relations phylogénétiques entre les populations (méthode du maximum de vraisemblance des caractères continus).
34 femelles gestantes de six populations situées au nord de la péninsule ibérique ont été maintenues dans un cycle de lumière artificielle (1200/1200 h) à une température contrôlée (15 à 18 ºC) et on donné naissance à 442 nouveau-nés. Les différences statistiques on été évaluées entre les stratégies de reproduction (ovovivipare et vivipare) et en utilisant sept variables: taille de la portée, l'investissement dans la reproduction, la masse, l'ossification du crâne, le remodelage hyobranchique et du palais. Comme les variables ne sont pas indépendantes entre frères et sœurs, des valeurs moyennes par femelle ont été utilisées pour éviter l’effet pseudo-réplicatif de l’échantillon. Une analyse en composantes principales (ACP - méthode d’auto-corrélation phylogénétique) a été réalisée ainsi qu'une analyse comparative utilisant les contrastes indépendants de Felsenstein pour estimer les relations phylogénétiques entre les populations (méthode du maximum de vraisemblance des caractères continus).
Résultats de l'article
La première composante de l'ACP (expliquant 65% de la variation) indique que les femelles ayant peu de nouveau-nés produisent à la naissance des nouveau-nés plus grands, plus lourds et plus développés que ceux qui ont de nombreux petits.
Les résultats des contrastes indépendants et des méthodes autocorrélatives ne montrent aucune association significative entre les variables: l'augmentation de la taille, de la masse et du stade ontogénétique du nouveau-né en diminuant la taille de la portée des femelles n'est pas associée à des habitats situés à une altitude supérieure. L'association adaptative entre la viviparité et les environnements de haute altitude chez S. salamandra n'est pas corroborée par ces résultats. La production omniprésente d'œufs non fertilisés et nutritifs chez les femelles vivipares peut être prise en compte pour proposer une hypothèse internaliste, donc exaptive sur l'origine de la viviparité.
La première composante de l'ACP (expliquant 65% de la variation) indique que les femelles ayant peu de nouveau-nés produisent à la naissance des nouveau-nés plus grands, plus lourds et plus développés que ceux qui ont de nombreux petits.
Les résultats des contrastes indépendants et des méthodes autocorrélatives ne montrent aucune association significative entre les variables: l'augmentation de la taille, de la masse et du stade ontogénétique du nouveau-né en diminuant la taille de la portée des femelles n'est pas associée à des habitats situés à une altitude supérieure. L'association adaptative entre la viviparité et les environnements de haute altitude chez S. salamandra n'est pas corroborée par ces résultats. La production omniprésente d'œufs non fertilisés et nutritifs chez les femelles vivipares peut être prise en compte pour proposer une hypothèse internaliste, donc exaptive sur l'origine de la viviparité.
Ce que cet article apporte au débat
L'article permet de comprendre comment une analyse appliquée sur des cas concrets d'animaux actuels peut être utilisée, alors que l'évaluation qui concerne l'origine des traits a été annoncé comme très difficiles. En effet, les auteurs réussissent à imager plusieurs scénarii de l’évolution de la stratégie reproductive chez un amphibien et à les tester. Cependant bien que l'hypothèse internaliste ai été adoptée, l'hypothèse adaptative classique doit être testée en considérant un plus grand nombre de populations pour améliorer les degrés de liberté des analyses.
L'article permet de comprendre comment une analyse appliquée sur des cas concrets d'animaux actuels peut être utilisée, alors que l'évaluation qui concerne l'origine des traits a été annoncé comme très difficiles. En effet, les auteurs réussissent à imager plusieurs scénarii de l’évolution de la stratégie reproductive chez un amphibien et à les tester. Cependant bien que l'hypothèse internaliste ai été adoptée, l'hypothèse adaptative classique doit être testée en considérant un plus grand nombre de populations pour améliorer les degrés de liberté des analyses.
Remarques sur l'article
Les variables développementales ont été mesurées une fois que les 442 nouveau-nés aient été fixés dans du formol à 10%. Même si l'article permet de découvrir les origines de traits importants telle que la viviparité, la méthode est très loin d'être éthique et ne pourrait pas se reproduire aujourd'hui rendant la réplication du protocole impossible.
Les variables développementales ont été mesurées une fois que les 442 nouveau-nés aient été fixés dans du formol à 10%. Même si l'article permet de découvrir les origines de traits importants telle que la viviparité, la méthode est très loin d'être éthique et ne pourrait pas se reproduire aujourd'hui rendant la réplication du protocole impossible.
Figure
Hypothèse internaliste de l’origine de la viviparité chez S.salamandra. Remarque (A) scénario adaptatif de l'ovoviviparité relativement simple et (B) le scénario exaptif de la viviparité dérivé. Alors que la production d'un grand nombre de larves aquatiques est la fonction adaptative d'un trait créé par sélection naturelle, la production de quelques juvéniles à terre est un sous-produit secondaire de la fourniture d'œufs nutritifs à l'intérieur des oviductes. (C) La sélection naturelle agissant sur le nouveau trait (proportion d'œufs nutritifs / reproducteurs et taux de développement) peut produire des processus adaptatifs secondaires et différents pics adaptatifs peuvent être atteints dans les populations vivipares (H.J. Dopazo & M. Korenblum, 2000).
Hypothèse internaliste de l’origine de la viviparité chez S.salamandra. Remarque (A) scénario adaptatif de l'ovoviviparité relativement simple et (B) le scénario exaptif de la viviparité dérivé. Alors que la production d'un grand nombre de larves aquatiques est la fonction adaptative d'un trait créé par sélection naturelle, la production de quelques juvéniles à terre est un sous-produit secondaire de la fourniture d'œufs nutritifs à l'intérieur des oviductes. (C) La sélection naturelle agissant sur le nouveau trait (proportion d'œufs nutritifs / reproducteurs et taux de développement) peut produire des processus adaptatifs secondaires et différents pics adaptatifs peuvent être atteints dans les populations vivipares (H.J. Dopazo & M. Korenblum, 2000).
Dernière modification il y a plus de 7 ans.