Adaptation has been defined and recognized by two different criteria: historical genesis (features built by natural selection for their present role) and current utility (features now enhancing fitness no matter how they arose). Biologists have often failed to recognize the potential confusion between these different definitions because we have tended to view natural selection as so dominant among evolutionary mechanisms that historical process and current product become one. Yet if many features of organisms are non-adapted, but available for useful cooptation in descendants, then an important concept has no name in our lexicon (and unnamed ideas generally remain unconsidered): features that now enhance fitness but were not built by natural selection for their current role. We propose that such features be called exaptations and that adaptation be restricted, as Darwin suggested, to features built by selection for their current role. We present several examples of exaptation, indicating where a failure to conceptualize such an idea limited the range of hypotheses previously available. We explore several consequences of exaptation and propose a terminological solution to the problem of preadaptation.
Titre de la review
Exaptation - un terme manquant en science de la forme
Exaptation - un terme manquant en science de la forme
Résumé de la review
L’article pose les bases de la controverse et met en avant l’utilité, le besoin de rajouter un terme pour définir un événement évolutif encore jamais nommé en insistant sur la terminologie des mots (aptation, adaptation, exaptation, préadaptation, cooptation).
Les différents acteurs de la controverse sont définis dans cet article. Williams attribue l'origine et la perfection de l’adaptation à une longue période de sélection pour l'efficacité dans un rôle particulier. Il parle « d’effets fortuits » pour définir une conséquence utile d’une vraie adaptation, quelque chose qui arrive accidentellement et qui n’est pas construit par sélection naturelle pour son rôle actuel. Il désigne comme “effet” uniquement l'utilisation d'un tel caractère, pas le caractère en lui-même. Bock définit une adaptation comme une caractéristique de l'organisme, qui interagit de manière opérationnelle avec un facteur de son environnement, de sorte que l'individu survit et se reproduit : « Sur des bases théoriques, toutes les caractéristiques existantes des animaux sont adaptatives. Si elles ne l'étaient pas, elles seraient éliminées par sélection et disparaîtrait ». Darwin, lui, a affirmé l’utilité, voire la nécessité de certaines conceptions, mais refuse explicitement de les qualifier d’adaptations, car elles n’ont pas été construites par sélection pour fonctionner comme elles le font actuellement.
Les définitions d’adaptation confondent donc, d’après les auteurs, genèse historique et utilité actuelle de la conception. La manière dont nous devons nommer une conception non sélectionnée mais utile en elle-même est discutée.
Ils suggèrent que de telles conceptions, évoluées pour d'autres usages (ou pour aucune fonction du tout), et plus tard "cooptées" pour leur rôle actuel, soient appelées « exaptations ». Ils utilisent les racines latine pour expliquer la définition des termes. Les conceptions sont aptes à jouer leur rôle actuel, donc aptus, mais elles n’ont pas été conçues pour cela, et ne sont donc pas ad aptus (adaptées). Elles doivent leur aptitude aux caractéristiques présentes pour d'autres raisons, et sont donc aptes (aptus) en raison de leur forme (ex) donc ex aptus (exaptées). Le phénomène général et statique de la condition physique devrait donc être appelé aptation et non adaptation. L'ensemble des aptations existantes à un moment donné est donc constitué de deux sous-ensembles se chevauchant partiellement: le sous-ensemble des adaptations et le sous-ensemble des exaptations.
Dans les scénarii exposés, il apparaît un ensemble séquentiel d’adaptations, chacune convertie en une exaptation d’effet différent qui jette les bases d’une adaptation ultérieure. Par cette interaction, il se produirait une transformation évolutive majeure qui n'aurait probablement pas pu se produire simplement par augmentation de l'adaptation.
Un autre terme est discuté par la suite : la « préadaptation » qui est une solution darwinienne au fait que "les étapes naissantes de structures utiles" ne pourraient pas fonctionner comme le font les formes perfectionnées. Il est soutenu ici que les premiers stades de développement d’un concept doivent avoir été réalisés différemment, à des fins différentes. La reconnaissance de l’exaptation résout le dilemme de cette confusion, car ce qui est appelé à tort «préadaptation» n’est qu’une catégorie d’exaptation envisagée avant le fait.
Toutes les exaptations ont pour origine des effets aléatoires : reconnaissance du rôle central de la "cooptabilité pour la fitness" en tant que principale signification évolutive de la non adaptation omniprésente dans les organismes.
Les auteurs expliquent que le terme adaptation peut avoir deux définitions : décrire à la fois un état actuel et le processus qui y a conduit. Ce n’est pas le cas pour le terme d’exaptation, puisque celle-ci ne sont pas conçues pour leur rôle actuel et ne reflètent aucun processus associé au-delà de la cooptation.
L’article pose les bases de la controverse et met en avant l’utilité, le besoin de rajouter un terme pour définir un événement évolutif encore jamais nommé en insistant sur la terminologie des mots (aptation, adaptation, exaptation, préadaptation, cooptation).
Les différents acteurs de la controverse sont définis dans cet article. Williams attribue l'origine et la perfection de l’adaptation à une longue période de sélection pour l'efficacité dans un rôle particulier. Il parle « d’effets fortuits » pour définir une conséquence utile d’une vraie adaptation, quelque chose qui arrive accidentellement et qui n’est pas construit par sélection naturelle pour son rôle actuel. Il désigne comme “effet” uniquement l'utilisation d'un tel caractère, pas le caractère en lui-même. Bock définit une adaptation comme une caractéristique de l'organisme, qui interagit de manière opérationnelle avec un facteur de son environnement, de sorte que l'individu survit et se reproduit : « Sur des bases théoriques, toutes les caractéristiques existantes des animaux sont adaptatives. Si elles ne l'étaient pas, elles seraient éliminées par sélection et disparaîtrait ». Darwin, lui, a affirmé l’utilité, voire la nécessité de certaines conceptions, mais refuse explicitement de les qualifier d’adaptations, car elles n’ont pas été construites par sélection pour fonctionner comme elles le font actuellement.
Les définitions d’adaptation confondent donc, d’après les auteurs, genèse historique et utilité actuelle de la conception. La manière dont nous devons nommer une conception non sélectionnée mais utile en elle-même est discutée.
Ils suggèrent que de telles conceptions, évoluées pour d'autres usages (ou pour aucune fonction du tout), et plus tard "cooptées" pour leur rôle actuel, soient appelées « exaptations ». Ils utilisent les racines latine pour expliquer la définition des termes. Les conceptions sont aptes à jouer leur rôle actuel, donc aptus, mais elles n’ont pas été conçues pour cela, et ne sont donc pas ad aptus (adaptées). Elles doivent leur aptitude aux caractéristiques présentes pour d'autres raisons, et sont donc aptes (aptus) en raison de leur forme (ex) donc ex aptus (exaptées). Le phénomène général et statique de la condition physique devrait donc être appelé aptation et non adaptation. L'ensemble des aptations existantes à un moment donné est donc constitué de deux sous-ensembles se chevauchant partiellement: le sous-ensemble des adaptations et le sous-ensemble des exaptations.
Dans les scénarii exposés, il apparaît un ensemble séquentiel d’adaptations, chacune convertie en une exaptation d’effet différent qui jette les bases d’une adaptation ultérieure. Par cette interaction, il se produirait une transformation évolutive majeure qui n'aurait probablement pas pu se produire simplement par augmentation de l'adaptation.
Un autre terme est discuté par la suite : la « préadaptation » qui est une solution darwinienne au fait que "les étapes naissantes de structures utiles" ne pourraient pas fonctionner comme le font les formes perfectionnées. Il est soutenu ici que les premiers stades de développement d’un concept doivent avoir été réalisés différemment, à des fins différentes. La reconnaissance de l’exaptation résout le dilemme de cette confusion, car ce qui est appelé à tort «préadaptation» n’est qu’une catégorie d’exaptation envisagée avant le fait.
Toutes les exaptations ont pour origine des effets aléatoires : reconnaissance du rôle central de la "cooptabilité pour la fitness" en tant que principale signification évolutive de la non adaptation omniprésente dans les organismes.
Les auteurs expliquent que le terme adaptation peut avoir deux définitions : décrire à la fois un état actuel et le processus qui y a conduit. Ce n’est pas le cas pour le terme d’exaptation, puisque celle-ci ne sont pas conçues pour leur rôle actuel et ne reflètent aucun processus associé au-delà de la cooptation.
Rigueur de la review
Comme l'annonce le titre de cet article, il s'agit d'une proposition de terme en ce qui concerne la science de la forme. Il s'agit donc ici de débattre sur la terminologie des mots. Cet article est simple mais semble quelque peu subjectif. Sur le plan épistémologique, la rigueur scientifique est basée sur des exemples intéressants.
Comme l'annonce le titre de cet article, il s'agit d'une proposition de terme en ce qui concerne la science de la forme. Il s'agit donc ici de débattre sur la terminologie des mots. Cet article est simple mais semble quelque peu subjectif. Sur le plan épistémologique, la rigueur scientifique est basée sur des exemples intéressants.
Ce que cette review apporte au débat
La nécessité d’accepter un nouveaux terme apparaît car des études de l'époque débattent des théories du neutralisme et suggèrent que des caractères, telles que les quantités substantielles d'ADN, peuvent ne pas être adaptatives au niveau du phénotype ou encore au niveau de la cooaptibilité pour la fitness. Selon les auteurs le sujet concernant l’exaptation ne peut pas ne pas avoir d’importance au vu des avancés que cela induirait dans la science de l’évolution. En effet, par exemple une grande partie de l’ADN répétitif pourrait survenir pour des raisons non adaptatives au niveau du phénotype individuel. Ainsi les copies répétées sont des exaptations, cooptées pour améliorer la fitness et ensuite adaptées pour de nouveaux rôles. Il s’agirait d’un processus de développement consciencieux de la complexité sur la planète. La codification de l’exaptation met l’accent sur le rôle négligé mais primordial des caractéristiques non adaptatives qui facilitent le chemin de l’évolution.
La nécessité d’accepter un nouveaux terme apparaît car des études de l'époque débattent des théories du neutralisme et suggèrent que des caractères, telles que les quantités substantielles d'ADN, peuvent ne pas être adaptatives au niveau du phénotype ou encore au niveau de la cooaptibilité pour la fitness. Selon les auteurs le sujet concernant l’exaptation ne peut pas ne pas avoir d’importance au vu des avancés que cela induirait dans la science de l’évolution. En effet, par exemple une grande partie de l’ADN répétitif pourrait survenir pour des raisons non adaptatives au niveau du phénotype individuel. Ainsi les copies répétées sont des exaptations, cooptées pour améliorer la fitness et ensuite adaptées pour de nouveaux rôles. Il s’agirait d’un processus de développement consciencieux de la complexité sur la planète. La codification de l’exaptation met l’accent sur le rôle négligé mais primordial des caractéristiques non adaptatives qui facilitent le chemin de l’évolution.
Remarques sur la review
Ce document se veut comme une contribution au darwinisme, les auteurs refusent de se voir comme anti-sélectionnistes.
Ce document se veut comme une contribution au darwinisme, les auteurs refusent de se voir comme anti-sélectionnistes.
Figure
La taxonomie de la fitness selon Williams (Stephen Jay Gould and Elisabeth S. Vrba, 1982). Cette figure indique la terminologie des termes liés aux concepts en sciences de l'évolution.
La taxonomie de la fitness selon Williams (Stephen Jay Gould and Elisabeth S. Vrba, 1982). Cette figure indique la terminologie des termes liés aux concepts en sciences de l'évolution.
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