The natterjack toad (Bufo calamita) shows variation in embryonic and larval salinity tolerance across populations in southern Spain. However, its aquatic/terrestrial biphasic life cycle, together with remarkable differences in salinity tolerance between Spanish and UK freshwater populations suggest an alternative hypothesis to local adaptation. Drought resistance during the terrestrial phase and salinity tolerance during the aquatic phase are both related to osmotic stress tolerance, and if there were an association between them, one could have evolved as an exaptation from the other. To test such an association, we reared B. calamita juveniles from three populations known to differ genetically in their salinity tolerance, under either dry or humid conditions. Drought decreased growth rate, enhanced burying behaviour, and decreased foraging activity and efficiency. No significant population × treatment interaction was found for any variable, i.e. populations were equally affected by drought. These results do not support the hypothesis of a genetic association between salinity and drought tolerance.
Titre de l'article
Adaptation ou exaptation? Un test expérimental d'hypothèses sur l'origine de la tolérance à la salinité chez Bufo calamita
Adaptation ou exaptation? Un test expérimental d'hypothèses sur l'origine de la tolérance à la salinité chez Bufo calamita
Introduction à l'article
Chez le crapaud natterjack (Bufo calamita), la résistance à la sécheresse pendant la phase terrestre (juvénile et adulte) et la tolérance à la salinité (TS) pendant la phase aquatique (embryonnaire et larvaire) sont toutes les deux liées à la tolérance au stress osmotique. Ainsi cet article débat d'une possible association entre ces traits, l'un aurait pu évoluer comme une exaptation de l'autre. En effet, la TS peut être issu de l'action directe de la sélection dans le passé sur ce trait présentant différentes TS (le trait est issu d'une adaptation), ou originaire d'une réponse corrélée à la sélection agissant sur un autre trait comme la résistance à la sécheresse (le trait est issu d'une exaptation). Cela expliquerait les différences globales de TS entre les populations espagnoles et britanniques (moins tolérantes sous entendu parce qu'il n'y a pas de sécheresse aussi marquée qu'en Espagne), ainsi que la présence d'individus tolérants à la salinité dans les populations d'eau douce espagnoles.
Chez le crapaud natterjack (Bufo calamita), la résistance à la sécheresse pendant la phase terrestre (juvénile et adulte) et la tolérance à la salinité (TS) pendant la phase aquatique (embryonnaire et larvaire) sont toutes les deux liées à la tolérance au stress osmotique. Ainsi cet article débat d'une possible association entre ces traits, l'un aurait pu évoluer comme une exaptation de l'autre. En effet, la TS peut être issu de l'action directe de la sélection dans le passé sur ce trait présentant différentes TS (le trait est issu d'une adaptation), ou originaire d'une réponse corrélée à la sélection agissant sur un autre trait comme la résistance à la sécheresse (le trait est issu d'une exaptation). Cela expliquerait les différences globales de TS entre les populations espagnoles et britanniques (moins tolérantes sous entendu parce qu'il n'y a pas de sécheresse aussi marquée qu'en Espagne), ainsi que la présence d'individus tolérants à la salinité dans les populations d'eau douce espagnoles.
Expériences de l'article
L'expérience (de 5 semaines) a débuté une semaine après résorption complète de la queue des individus déplacés de leur milieu naturel dans des gobelets en plastique à couvercles de 500 mL remplis d'une couche de vermiculite et attribués de manière aléatoire à un niveau du facteur d'humidité expérimental approximatifs. Celui-ci était constitué d'un traitement humide d'un potentiel hydrique de -150 kPa (16,9 mL d’eau du robinet déchlorée + 15 g de vermiculite) et d'un traitement à sec (1,95 ml d’eau + 15 g de vermiculite) atteignant un potentiel hydrique de -1150 kPa. La conception était factorielle avec trois populations (2 d’eau douce et 1 d’eau saumâtre) × 2 niveaux d’humidité, avec 12 et 15 répétitions par population pour le niveaux humide et sec respectivement, et réparties en blocs aléatoires en laboratoire. Les analyses ont été effectuées avec le progiciel statistique SAS. Les variables de réponse étudiées étaient la survie, le poids, la morphologie et l'activité du crapaud.
L'expérience (de 5 semaines) a débuté une semaine après résorption complète de la queue des individus déplacés de leur milieu naturel dans des gobelets en plastique à couvercles de 500 mL remplis d'une couche de vermiculite et attribués de manière aléatoire à un niveau du facteur d'humidité expérimental approximatifs. Celui-ci était constitué d'un traitement humide d'un potentiel hydrique de -150 kPa (16,9 mL d’eau du robinet déchlorée + 15 g de vermiculite) et d'un traitement à sec (1,95 ml d’eau + 15 g de vermiculite) atteignant un potentiel hydrique de -1150 kPa. La conception était factorielle avec trois populations (2 d’eau douce et 1 d’eau saumâtre) × 2 niveaux d’humidité, avec 12 et 15 répétitions par population pour le niveaux humide et sec respectivement, et réparties en blocs aléatoires en laboratoire. Les analyses ont été effectuées avec le progiciel statistique SAS. Les variables de réponse étudiées étaient la survie, le poids, la morphologie et l'activité du crapaud.
Résultats de l'article
Ni la population d'origine ni le niveau d'humidité n'a affecté la survie des individus dans les deux traitements, de même pour le taux de croissance. La masse corporelle et la proportion de temps passé enterré des crapaud n'étaient pas affectés par la population d'origine mais seulement par le niveau d'humidité. Seul le poids à la métamorphose a affecté de manière significative la survie. Aucune interaction significative population × traitement n'a été trouvée pour aucune variable, c'est-à-dire que les populations étaient touchées de manière égale par la sécheresse. Ainsi cette étude ne valide pas l'hypothèse selon laquelle les crapauds d'une population d'eaux saumâtres tolérant la salinité présentaient également une tolérance à la sécheresse supérieure à celle des crapauds de deux populations d'eau douce. Les résultats de cette étude suggèrent que la TS dans la phase aquatique de Bufo calamita est plus susceptible d'avoir évolué dans ces populations sous forme d'adaptation.
Ni la population d'origine ni le niveau d'humidité n'a affecté la survie des individus dans les deux traitements, de même pour le taux de croissance. La masse corporelle et la proportion de temps passé enterré des crapaud n'étaient pas affectés par la population d'origine mais seulement par le niveau d'humidité. Seul le poids à la métamorphose a affecté de manière significative la survie. Aucune interaction significative population × traitement n'a été trouvée pour aucune variable, c'est-à-dire que les populations étaient touchées de manière égale par la sécheresse. Ainsi cette étude ne valide pas l'hypothèse selon laquelle les crapauds d'une population d'eaux saumâtres tolérant la salinité présentaient également une tolérance à la sécheresse supérieure à celle des crapauds de deux populations d'eau douce. Les résultats de cette étude suggèrent que la TS dans la phase aquatique de Bufo calamita est plus susceptible d'avoir évolué dans ces populations sous forme d'adaptation.
Rigueur de l'article
Un biais important concernant la population d'eau saumâtre est pris à la légère : un étang d'eau douce s'est formé à seulement 200 m du lagon d'eau saumâtre (dû à la pluviométrie) et la plus grande partie de la reproduction des crapauds a eut lieu dans cet étang. Des flux de gènes entre populations d'eau saumâtre et d'eau douce on peut être eut lieu rendant les têtards de la population voulue non représentatifs.
De plus, les analyses concernant les trajectoires de croissance pour chaque population à chaque niveau d'humidité sont issu d'une matrice de covariance dont la structure ne satisfaisait pas la condition de Huynh – Feldt et les degrés de liberté des tests de F.
Pour finir, le niveau de sécheresse utilisé dans l'expérience n'a peut-être pas été suffisamment stressant pour indiquer les différences potentielles dans la tolérance moyenne de la population, car la survie était élevée dans les deux traitements.
Un biais important concernant la population d'eau saumâtre est pris à la légère : un étang d'eau douce s'est formé à seulement 200 m du lagon d'eau saumâtre (dû à la pluviométrie) et la plus grande partie de la reproduction des crapauds a eut lieu dans cet étang. Des flux de gènes entre populations d'eau saumâtre et d'eau douce on peut être eut lieu rendant les têtards de la population voulue non représentatifs.
De plus, les analyses concernant les trajectoires de croissance pour chaque population à chaque niveau d'humidité sont issu d'une matrice de covariance dont la structure ne satisfaisait pas la condition de Huynh – Feldt et les degrés de liberté des tests de F.
Pour finir, le niveau de sécheresse utilisé dans l'expérience n'a peut-être pas été suffisamment stressant pour indiquer les différences potentielles dans la tolérance moyenne de la population, car la survie était élevée dans les deux traitements.
Ce que cet article apporte au débat
Malgré que la distinction entre adaptation et exaptation est rarement remise en cause, elle a rarement été testée empiriquement, en raison de difficultés pratiques pour déterminer l'origine causale des traits. Cela est prouvé à nouveau dans cet article indiquant que le concept à une valeur en ce qui concerne la terminologie des termes mais ne peut pas épistémologiquement être testé et approuvé facilement, rendant la preuve de son existence pratiquement impossible.
Malgré que la distinction entre adaptation et exaptation est rarement remise en cause, elle a rarement été testée empiriquement, en raison de difficultés pratiques pour déterminer l'origine causale des traits. Cela est prouvé à nouveau dans cet article indiquant que le concept à une valeur en ce qui concerne la terminologie des termes mais ne peut pas épistémologiquement être testé et approuvé facilement, rendant la preuve de son existence pratiquement impossible.
Remarques sur l'article
Les auteurs nous rappelle que 2 approches principales peuvent être suivies dans l’étude de l’origine des traits. La méthode phylogénétique comparative : la séquence évolutive des états des caractères et les changements environnementaux sont tracés sur une phylogénie des taxons étudiés afin de trier l'ordre historique d'apparition des relations trait / fonction. Deuxièmement, une approche plus mécaniste consiste à analyser les corrélations de traits et les régimes sélectifs historiques présumés qui les ont façonnées.
Mais cela ne nous indique pas de méthode appliquée pratique et expérimentale. La méthode pour définir l'origine d'un trait doit donc, au final, être trouvée au cas par cas.
Les auteurs nous rappelle que 2 approches principales peuvent être suivies dans l’étude de l’origine des traits. La méthode phylogénétique comparative : la séquence évolutive des états des caractères et les changements environnementaux sont tracés sur une phylogénie des taxons étudiés afin de trier l'ordre historique d'apparition des relations trait / fonction. Deuxièmement, une approche plus mécaniste consiste à analyser les corrélations de traits et les régimes sélectifs historiques présumés qui les ont façonnées.
Mais cela ne nous indique pas de méthode appliquée pratique et expérimentale. La méthode pour définir l'origine d'un trait doit donc, au final, être trouvée au cas par cas.
Dernière modification il y a plus de 7 ans.