Pléiotropie, principe de handicap et conditions-dépendance de la sélection sexuelle. Exemple de la coloration à base de mélanine.

La théorie du handicap proposée par Zahavi postule que les traits secondaires sexuels des mâles sont couteux pour être honnêtes. Cela suggère donc, que seuls les mâles les plus forts possèdent la capacité à supporter le coût que demande une exposition de traits honnêtes de qualité. Cependant pour certains traits sexuels secondaires, cette théorie restent encore insaisissables. La coloration à base de mélanine par exemple, est fortement contrôlée génétiquement mais faiblement sensible aux conditions physiques de l’individu et aux conditions environnementales, contrairement à la coloration à base de caroténoïdes, qui elle est très sensible aux variations de ces conditions.

Certaines études ont affirmé que la production de mélanine pouvait être couteuse en énergie. La production de ce pigment serait donc dépendante de la condition physique de l’individu. Or d'autres études ont démontré que, selon les structures du tégument, cette relation pouvait être affectée. Par exemple chez les reptiles ou amphibiens, la couleur du tégument peut changer très rapidement selon les besoins de l'animal. De plus, la coloration peut varier au cours de la vie d'un individu différemment selon les espèces et l'expression d'ornements est très fortement héritable. Tout ceci suggère que la production, le maintien et l'affichage de ces traits associés à la mélanine n'imposent que de moindres coûts à l'individu et que l'expression de ces caractères serait plus dépendante des conditions environnementales et sociales, que physiques.
Les chercheurs se posent donc des questions qu'en t’a la qualification de ces traits comme étant "signaux honnêtes de qualité".

Quelques études ont permis de démontrer que cette coloration à base de mélanine était génétiquement en corrélation avec les traits plastiques de l'individu: ses fonctions immunes, sa masse corporelle, son niveau hormonal... Ainsi, les chercheurs se posent la question suivante: Comment ce lien est-il maintenu dans la sélection sexuelle ?

Un premier procédé évoqué par les scientifiques, met en avant que la sélection sexuelle est directionnelle, c'est à dire que les femelles possèdent les mêmes préférences pour une morphologie donnée dans le choix du partenaire. Cette sélection effacerait donc sur le long terme, les variations génétiques et variations de préférences.
Or, il a été observé chez certaines espèces, que la sélection variait selon l'espace, le temps ou les préférences des individus.
Dans ce cas, la sélection est réalisée de manière dépendante à la densité, à la fréquence de la population et/ou de manière dépendante du contexte environnemental local. Il y a donc un maintien de la variation génétique des caractères sexuels secondaires et une sélection indirecte de la corrélation entre couleur (mélanine) et conditions physiques de l'individu.

La sélection sexuelle de cette coloration à base de mélanine est guidée par le principe de handicap de la pléiotropie. Cette pléiotropie, c'est à dire la détermination de plusieurs caractères phénotypiques différents à partir d'un seul gène, étant à l’origine des différences de couleurs d’individus, implique que la coloration n'est pas un signal de qualité pour le choix du partenaire. Autrement dit, un mâle foncé n’est pas forcément de meilleure qualité qu’un mâle pâle. Cette pléiotropie est qualifiée de handicapante car les gènes pléiotropiques qui génèrent des covariations entre la coloration à base de mélanine et les conditions physiques, induisent des procédés physiologiques spécifiques non adaptés à tous les environnements.
Dans ce cas, les choix du partenaire se font donc de manière dépendante à l'environnement et non pas de manière directionnelle. La production, le maintien et l'affichage des traits à base de mélanine ne sont donc pas soumis à une coût universel. Différentes couleurs peuvent ainsi avoir la même sensibilité face à diverses sources de stress, et chaque couleur est associée à un coût et un bénéfice spécifiques aux taxa.

Cette revues publiée an 2016 dans la "Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society" fait parti des rares études portées sur cette corrélation génétique entre traits sexuels secondaires et conditions physiques. Seulement quatre études expérimentales sur les invertébrés ont rapporté un effet significateur de cette corrélation. Cette revue est donc pertinente et rigoureuse mais il est important de continuer à étudier cet aspect de la coloration à base de mélanine afin d'affirmer de réels principes. De plus l'étude est pertinente, étant donné que le pigment de la mélanine est le plus présent dans le règne animal. Il y a donc une possibilité d'application sur un nombre conséquent d'espèces.
Cependant, de nombreux exemples et affirmations se contredisent, il est donc difficile de comprendre quel est le point de vue de l'auteur s'il en a un et de déterminer si cette coloration présente un réel coût ou non pour l'individu.

Dans cette revue, il est proposé que la coloration à base de mélanine représente un signal honnête, non pas parce-que le trait est couteux à produire ou à maintenir, mais plutôt parce qu'il est génétiquement lié à la condition physique de l'individu via la pléiotropie. Cela remet donc en cause la définition originelle d'un signal honnête, étant donné que cette coloration n'est pas considérée comme couteuse, car faiblement sensibles aux variations environnementales, physiques mais pour autant très fortement héritable.
De plus, la mélanine est proposée dans cette revue comme étant un marqueur des gènes impliqués dans l'expression des traits en relation avec le fitness de l'individu, ce qui souligne d'avantage le rôle de la pléiotropie dans la génération de co-variations. La notion de handicap pléiotropique suppose ainsi, que les gènes codant les conditions physiques de l'individu, affectent indirectement l'expression de la coloration à base de mélanine.