La théorie du handicap est-elle la pièce manquante de la théorie darwinienne ?

L’article porte sur l’étude du comportement d’oiseaux de l’espèce Turdoides squamiceps, notamment les relations de dominance et de soumissions entre mâles alpha et subordonnés. Les auteurs se sont penchés sur les relations de compétition vis-à-vis de la garde du groupe d’oiseaux. Ils suggèrent qu’en s’investissant dans la garde et en intervenant dans celle de ses compétiteurs, un mâle cratérope démontre et signale sa qualité, ce qui augmente son prestige et donc son aptitude à se reproduire. Dans le cadre de la controverse, il s’agit là d’un handicap (abandonner la chasse pour se consacrer à la garde) qui pourrait représenter un avantage sélectif (la dominance du mâle attire les femelles).

Les auteurs ont sélectionné plusieurs groupes d’oiseaux similaires, comprenant chacun deux mâles adultes (alpha et bêta) ainsi qu’une femelle adulte, et parfois un ou deux oisillons matures indépendants. Les oiseaux étudiés ont été bagués avec une couleur distincte selon leur groupe d’appartenance. Les chercheurs ont ensuite observé le comportement de ces oiseaux dans plusieurs situations : la garde, le remplacement des sentinelles, la transmission directe de la nourriture entre individus ou “allofeeding”, et les différentes phases sociales (l’indépendance, la période de cour, l’élevage des petits).

Le mâles alpha garde plus longtemps et plus fréquemment que les autres adultes de chaque groupe. De plus, aussitôt qu’un mâle subordonné devient dominant (par évincement ou disparition du mâle alpha), sa garde augmente au niveau de celle des mâles dominants.

Le mâle alpha remplace beaucoup plus souvent les sentinelles que le mâle bêta. En ce qui concerne l’alimentation, le mâle alpha remplace le mâle bêta significativement plus qu’il ne remplace les jeunes adultes. De plus, le mâle bêta ne nourrit jamais le mâle alpha.

Finalement, les auteurs montrent que les mâles cratérope alpha et bêta sont en compétition pour accomplir l’acte altruiste de la garde, et que de manière générale la garde du mâle bêta est restreinte par le mâle alpha dominant.

Les auteurs renforcent la validité de cet article en mettant en regard leurs résultats avec de nombreuses données de la littérature. En revanche les tests statistiques mis en place ne sont pas vraiment justifiés, et la méthode de calcul des tailles effectrices qui est employée dans l'étude semble peu rigoureuse. Les figures quant à elles sont difficiles à interpréter en raison du faible contraste entre les barres des histogrammes, et souvent elles ne sont pas auto-explicatives par manque de détails dans la légende.

Cet article soulève plutôt des questions sous-jacentes liées à la théorie du handicap, avec la notion d’altruisme qui apparaît.

La théorie du handicap proposée par Zahavi postule que les traits secondaires sexuels des mâles sont couteux pour être honnêtes. Cela suggère donc, que seuls les mâles les plus forts possèdent la capacité à supporter le coût que demande une exposition de traits honnêtes de qualité. Cependant pour certains traits sexuels secondaires, cette théorie restent encore insaisissables. La coloration à base de mélanine par exemple, est fortement contrôlée génétiquement mais faiblement sensible aux conditions physiques de l’individu et aux conditions environnementales, contrairement à la coloration à base de caroténoïdes, qui elle est très sensible aux variations de ces conditions.

Certaines études ont affirmé que la production de mélanine pouvait être couteuse en énergie. La production de ce pigment serait donc dépendante de la condition physique de l’individu. Or d'autres études ont démontré que, selon les structures du tégument, cette relation pouvait être affectée. Par exemple chez les reptiles ou amphibiens, la couleur du tégument peut changer très rapidement selon les besoins de l'animal. De plus, la coloration peut varier au cours de la vie d'un individu différemment selon les espèces et l'expression d'ornements est très fortement héritable. Tout ceci suggère que la production, le maintien et l'affichage de ces traits associés à la mélanine n'imposent que de moindres coûts à l'individu et que l'expression de ces caractères serait plus dépendante des conditions environnementales et sociales, que physiques.
Les chercheurs se posent donc des questions qu'en t’a la qualification de ces traits comme étant "signaux honnêtes de qualité".

Quelques études ont permis de démontrer que cette coloration à base de mélanine était génétiquement en corrélation avec les traits plastiques de l'individu: ses fonctions immunes, sa masse corporelle, son niveau hormonal... Ainsi, les chercheurs se posent la question suivante: Comment ce lien est-il maintenu dans la sélection sexuelle ?

Un premier procédé évoqué par les scientifiques, met en avant que la sélection sexuelle est directionnelle, c'est à dire que les femelles possèdent les mêmes préférences pour une morphologie donnée dans le choix du partenaire. Cette sélection effacerait donc sur le long terme, les variations génétiques et variations de préférences.
Or, il a été observé chez certaines espèces, que la sélection variait selon l'espace, le temps ou les préférences des individus.
Dans ce cas, la sélection est réalisée de manière dépendante à la densité, à la fréquence de la population et/ou de manière dépendante du contexte environnemental local. Il y a donc un maintien de la variation génétique des caractères sexuels secondaires et une sélection indirecte de la corrélation entre couleur (mélanine) et conditions physiques de l'individu.

La sélection sexuelle de cette coloration à base de mélanine est guidée par le principe de handicap de la pléiotropie. Cette pléiotropie, c'est à dire la détermination de plusieurs caractères phénotypiques différents à partir d'un seul gène, étant à l’origine des différences de couleurs d’individus, implique que la coloration n'est pas un signal de qualité pour le choix du partenaire. Autrement dit, un mâle foncé n’est pas forcément de meilleure qualité qu’un mâle pâle. Cette pléiotropie est qualifiée de handicapante car les gènes pléiotropiques qui génèrent des covariations entre la coloration à base de mélanine et les conditions physiques, induisent des procédés physiologiques spécifiques non adaptés à tous les environnements.
Dans ce cas, les choix du partenaire se font donc de manière dépendante à l'environnement et non pas de manière directionnelle. La production, le maintien et l'affichage des traits à base de mélanine ne sont donc pas soumis à une coût universel. Différentes couleurs peuvent ainsi avoir la même sensibilité face à diverses sources de stress, et chaque couleur est associée à un coût et un bénéfice spécifiques aux taxa.

Cette revues publiée an 2016 dans la "Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society" fait parti des rares études portées sur cette corrélation génétique entre traits sexuels secondaires et conditions physiques. Seulement quatre études expérimentales sur les invertébrés ont rapporté un effet significateur de cette corrélation. Cette revue est donc pertinente et rigoureuse mais il est important de continuer à étudier cet aspect de la coloration à base de mélanine afin d'affirmer de réels principes. De plus l'étude est pertinente, étant donné que le pigment de la mélanine est le plus présent dans le règne animal. Il y a donc une possibilité d'application sur un nombre conséquent d'espèces.
Cependant, de nombreux exemples et affirmations se contredisent, il est donc difficile de comprendre quel est le point de vue de l'auteur s'il en a un et de déterminer si cette coloration présente un réel coût ou non pour l'individu.

Dans cette revue, il est proposé que la coloration à base de mélanine représente un signal honnête, non pas parce-que le trait est couteux à produire ou à maintenir, mais plutôt parce qu'il est génétiquement lié à la condition physique de l'individu via la pléiotropie. Cela remet donc en cause la définition originelle d'un signal honnête, étant donné que cette coloration n'est pas considérée comme couteuse, car faiblement sensibles aux variations environnementales, physiques mais pour autant très fortement héritable.
De plus, la mélanine est proposée dans cette revue comme étant un marqueur des gènes impliqués dans l'expression des traits en relation avec le fitness de l'individu, ce qui souligne d'avantage le rôle de la pléiotropie dans la génération de co-variations. La notion de handicap pléiotropique suppose ainsi, que les gènes codant les conditions physiques de l'individu, affectent indirectement l'expression de la coloration à base de mélanine.

Dans ce papier Amotz ZAHAVI et Avishag ZAHAVI reprennent les bases de leur théorie du handicap. En redéfinissant ce qu'est un signal : c'est un caractère qui évolue chez un signaleur car il fournit des informations fiables à d’autres individus (récepteurs). Ils posent aussi plusieurs hypothèses :
(1) Dans un système de signalisation c'est le récepteur qui évolue un premier.
(2) Un caractère devient un signal quand le signaleur investi dans des informations plus fiables et claires, ce trait ainsi modifié devient un handicap.
(3) Les ornementations (comme la couleur du plumage, du pelage...)qui fournissent des informations sur la taille de l'individu sont aussi un handicap.
(4) Un handicap est coûteux en matière de fitness que pour les de basse qualité"/"tricheurs".
(5) Il existe un processus d'inflation du signal : un signal peut ne plus être informatif.
(6) Il existe donc deux mécanismes dans la sélection naturelle : la sélection adaptationnelle et la sélection du signal.

L'ÉVOLUTION DE LA RÉPONSE D'UN OBSERVATEUR À UNE VARIATION DANS CERTAINS CARACTÈRES.
Dans un système de signalisation, le récepteur évolue en premier. Les organismes ont l’habitude de recevoir des informations de leur environnement (milieu, intra-spé, inter-spé). Donc si l’attention d’un individu sur un caractère d’un autre devient bénéfique alors cette attention se répandra dans la population.

L'ÉVOLUTION D'UN SIGNAL DEPUIS UN “TRAIT”
Si la réaction du receveur, au trait, est bénéfique au signaleur alors cet individu aura intérêt à amplifier ce caractère afin de le rendre plus clair. Le trait devient alors un signal quand l’individu investi dans des informations plus claires et fiables. Mais cela modifie le trait et donc il devient moins efficace (en terme d’adaptation) et donc un handicap pour le signaleur.

L'ORNEMENTATION COMME HANDICAPS
Le stress durant le développement peut augmenter l’asymétrie, la symétrie dépend d'une communications cellulaire équilibrés durant le développement. Donc avoir une ornementation symétrique sur le corps nécessite un investissement durant le développement, et puisque cela n’offre aucun avantage adaptationnel c'est un handicap.

L'HANDICAP FOURNIT DES INFORMATIONS EXACTES :
Fournir des informations sur la taille d’un organisme est un handicap. Car cette information fournit une échelle qui améliore la capacité de l’observateur à faire la différence entre les individus de "bonnes" ou de "mauvaises qualités". Donc bien que ces informations semblent de second ordre elles imposent un handicap.

Le gain est différentiel, les individus de "meilleur qualité" ont une meilleure chance d’être récompensés pour leur signal que ceux de faible qualité. Mais les individus "inférieur" peuvent aussi être avantagés par cette signalisation s'ils se trouvent avec des individus de moindre qualité. Donc donner des informations fiables c’est prendre le risque que d’autre individus de "meilleurs qualités" donnent des informations “supérieures”.

LES HANDICAPS SONT-ILS COÛTEUX ?
Le problème avec la notion de handicap : C’est de le considérer coûteux en terme évolutif. Et donc de le définir comme une perte de condition physique. L'investissement dans un signal est coûteux en terme énergétique mais non en terme de réduction de la fitness (réduisant les capacités reproductrices). Il est choisi car il augmente les capacités du signaleur honnêtes. L’handicap impose donc un coup uniquement pour les “tricheurs”.

LE PROCESSUS D'INFLATION
L’importance d’un signal est contrôlé par la sélection naturelle (avantage ou inconvénient d’y investir). Mais il y a une différence entre les signaux et les autres caractères.
Quand l’investissement d’un signal est réduit ce qui se traduit par le fait que ce signal n’est plus informatif sur la qualité de l’individu, alors le signal perd de sa valeur. C’est le processus d'inflation. Mais les caractères qui ne sont pas des signaux ne sont pas affecté par ce processus. Car un signal réduit, réduit l'investissement des tricheurs. Donc il perd de sa valeur sélective.

ORNEMENT LES SIGNAUX SONT-ILS SÉLECTIONNÉS QUAND ILS NE FOURNISSENT PLUS D'INFORMATIONS RELEVANTES À L'OBSERVATEUR?
Un signal cesse de donner des informations fiables, un mutant avec des nouveaux caractères peut bénéficier d’un avantage par rapport aux autres. L'individu mutant qui considère d’autres caractères comme des signaux de qualités aura une meilleur chance d'avoir une descendance et léguera sa mutation. Ce processus d’inflation est un test du principe du handicap. Il y a donc deux mécanismes dans la sélection naturelle : une sélection qui se fait sur les traits adapationnels et l’autre qui sélectionne les signaux fiables mais qui réduit l'efficacité.

L'INTERACTION ENTRE LES DEUX MÉCANISMES DE SÉLECTION.
La sélection du signal permet l'évolution de caractères qui n’auraient jamais étés sélectionnés par la sélection adaptationnelle. Ces caractères pourront être une réserve pour les adaptations futures.

Ce papier expose des hypothèses concernant la théorie du handicap, malheureusement ces hypothèses ne sont étayés que par des observations et non des expériences scientifiques. Ici les auteurs posent les bases pour des recherches futures. Le problème c'est qu'il est très difficile de réaliser des expériences sur la sélection naturelle puisqu'elle ne se réalise pas à l’échelle d'une vie humaine mais sur des centaines de milliers d'années voir des millions d'années.

Certaines notions comme individus de "bonne" et "mauvaise" qualité restent encore à définir. On a l'impression que les individus choisissent le sens de l'évolution de leurs caractères ou dans quelle partie du corps ils vont investir de l'énergie (ce qui n'est pas le cas). La sélection du signal ressemble fortement à de la sélection sexuelle 2.0.

La sélection naturelle n'est pas le seul mécanisme de l'évolution.

Avec ce papier la théorie du handicap évolue puisqu'elle s'inscrit comme un second mécanisme de sélection : la sélection du signal. On a un ajout de la notion d'évolution avec des caractères qui deviennent des signaux ainsi qu'une évolution de la sensibilité des récepteurs à certains traits des signaleurs. Mais aussi avec le processus d'inflation on à aussi des notions d'évolution des signaux, un signal peut ne plus devenir indicatif de la qualité des individus et donc fiable s'il est possédé par tous les individus. Ce papier nous permet aussi un clarification de certains termes comme : signal, handicap...

Ce papier n'est pas un livre mais un article, mais les notions nouvelles et les clarifications qu'il apporte sur la théorie du handicap sont nombreuses et trop importantes pour être résumées en en 1000 caractères dans la partie résultat. De plus il n'y a pas d'expérience réelle juste des observations, il y aurait donc toute une rubrique non exploité si ce papier avait été classé dans la catégorie article.

L'auteur explique que ce n'est pas l'équilibre du coût des signaux qui maintient l'honnêteté. Selon lui cet équilibre ne doit pas nécessairement être inutilement coûteux, même en cas de conflits d'intérêt. Il existe de nombreux mécanismes alternatifs qui peuvent maintenir l'honnêteté de la communication. Les handicaps/signaux coûteux peuvent bien être abondants dans la nature, cependant, il n'y a aucune évidence empirique qui peut soutenir vivement cette affirmation. L'auteur conclue que contrairement à la théorie de Zahavi, les coûts stratégiques (ou handicaps) ne sont une condition ni nécessaire ni suffisante pour l'honnêteté d'un signal.

Le fait que ce soit une review, et de fait écrite par un seul auteur, peut nous laisser supposer que les affirmations et conclusions qu'elle propose ne sont pas objectives.

Cette review nous apporte un point de vue totalement opposé à la théorie instaurée par Zahavi. Elle rassemble un certain nombre de données de la littérature qui convergent vers le fait que le principe du handicap n'est pas un élément manquant de la théorie de l'évolution.

Le commentaire de Szabolcs Scamado sur ce principe du handicap, s’appuie sur l’analyse critique de Grose (Biol Philos, 2011), avec lequel l’auteur partage son opinion et ses réclamations. Ce commentaire met en avant le scepticisme que peut avoir certains chercheurs à l’égard de cette « théorie de signalisation couteuse », qui aboutie sur une confusion à une échelle multidisciplinaire.

En effet, les deux évolutionnistes Zahavi et Graphen ont proposé deux définitions différentes pour ce que l’on appelle "un signal de handicap".
Zahavi présente le principe du handicap comme étant un autre type de sélection, composé de signaux qui évoluent et qui se résume en une seule phrase : “tous les signaux doivent contenir des handicaps pour activer des receveurs fiables”.
Graphen lui, offre une définition moins dogmatique en expliquant que « seuls les signaux soumis à des conflits d’intérêts doivent être de nature handicapante ». Ainsi il appuie sa définition sur le fait que les corrélations physiques peuvent maintenir l’honnêteté du signal.
Ces deux définitions aboutissant à l'idée commune suivant: L'observation d'un caractère apportant un signal de qualité doit être caractérisé de nature handicapante. Cette affirmation suggère ainsi que les signaux doivent posséder 3 critères pour être considérés comme “signaux de handicap”: Ils doivent être honnêtes, couteux et le receveur du signal doit y répondre.

Dans leurs analyses critiques, Szabolcs Scamado et Grose se focalisent sur la notion de « coût » que doit avoir un signal pour être qualifié de nature handicapante. Les deux auteurs affirment que le coût du signalement dans la théorie de Zahavi, ne s’appuie que sur un “coût efficace” mettant ainsi de côté la notion de “coût stratégique”. Scabalocs Scamado dénonce donc qu’il n’est pas assez de montrer que le signal a un certain coût pour le qualifier de 'signal de handicap'. Il faut montrer qu’en plus d’être efficace, le signal est également de nature stratégique; autrement dit, celui-ci doit être l’un des plus efficaces des signaux.

Dans certaines études appuyant le théorie de Zahavi, l'importance de la question du coût par rapport aux avantages et du coût stratégique restent complètement négligées. Pour cause, la mesure du cout à l'équilibre ne peut être informative étant donné qu'aucune méthodologie pour distinguer les deux types de coût (efficace et stratégique) n'a encore été identifiée.
Affirmer qu'une différence de coût d'un signal est source de handicap n'est donc pas viable. L'analyse de Grose renforce cette idée à l'aide de méthodes de modélisation, prouvant ainsi que le critère de "cout différentiel" d'une signal n'est pas suffisant ni obligatoirement nécessaire pour le qualifier de honnête et donc de handicapant.

Szabolcs Scamado donne également sont point de vue quant au succès du principe de handicap. Plus que la plausibilité de l'idée, l'auteur revendique le prestige de Graphen qui supporte le principe revendiqué par Zahavi. En effet, étant l'un des plus grand évolutionniste, ce dernier possède une forte influence dans plusieurs domaines de la biologie. Le choix de la terminologie ainsi que l'aisance pour diffuser, au sein d'autres disciplines, l'idée que " tous les signaux doivent être couteux pour être honnêtes" présente la théorie du handicap comme étant la solution pour tous les types de signalisation, malgré tous les travaux de modélisation réalisés après les étude de Graphen.

Ce commentaire publié en 2011 dans le journal Biology & Philosophy, s’appuie sur une étude de Grose : " Modelling and the fall and rise of the handicap principle", mettant en avant que la qualification d’un signal par le terme "couteux" est insuffisante pour démontrer l’action du principe de handicap. De plus le cout du signal n’est pas toujours nécessaire pour assurer l’honnêteté de celui-ci.

L’article de Grose a été cité 70 fois dans la base de références bibliographiques « Web of science ». Ces expériences s’appuient sur des modèles mathématiques jouant un rôle important dans l’acceptation ou non d’une hypothèse biologique, contrairement aux travaux de Zahavi.

Les travaux semblent donc rigoureux, cependant le commentaire ainsi que l’analyse sur laquelle il s’appuie, ne présentent ni résultat concret, ni matériel et méthode utilisés, les affirmations ne sont donc pas appuyées dans l’article par de réels données.

Szabolcs Scamado et Grose s’appuient sur le fait que Zahavi a tort lorsqu’il affirme que ‘Pour être fiables, les signaux doivent être coûteux ». Ils dénoncent ainsi que les nouvelles applications liées à « La théorie coûteuse de la signalisation» sont très souvent problématiques en raison de l'interprétation erronée que cette phrase peut engendrer.

Cette revue, permet également de mettre en avant le contexte historique et biologique qui a appuyé la théorie de Zahavi. L’influence que peut avoir Graphen sur la communauté de chercheurs évolutionnistes, aurait donc pu dévoyer certains jugements, permettant ainsi le succès de cette théorie du handicap proposée par Zahavi.

Le coût d'un signal sexuel est un critère essentiel dans le cadre de la théorie du handicap. Sa valeur est néanmoins difficilement mesurable chez la plupart des organismes. L’étude de ce coût chez les levures semblent toutefois faisable. En effet, ces organismes peuvent alterner entre une phase sexuelle et asexuelle, ainsi 2 valeurs de fitness peuvent être mesurées. Durant leur phase sexuelle, les levures sécrètent des phéromones et l’attraction entre 2 cellules se fait via leur détection. La force de ce signal dépend de 2 copies de gènes semi-redondants.

Selon si la production de phéromones est identique chez toutes les cellules et si cette production est coûteuse, plusieurs scénarios évolutifs de ce mécanisme d’accouplement sont prédits. Pagel (1993) a montré que si le signal était coûteux à produire alors il évoluerait en accord avec la théorie du handicap. Cette observation suggère que la recherche des partenaires prendrait en compte la distance mais aussi la qualité phénotypique.

Les cellules haploïdes de levures sont de 2 types et sont définies par les allèles MATα ou MATa. Cet allèle influence leur expression génétique. Les cellules portant l'allèle MATa sécrètent des a-phéromones et ont des récepteurs pour les α-phéromones. C'est l'inverse pour les cellules MATα. L'intensité de ce signal dépend de 2 copies de gènes semi-redondants et est manipulable génétiquement. Les auteurs influencent cette expression par l'altération d'une ou des 2 copies de ces gènes, donnant lieu à des souches de levures différentes. Le signal peut être alors réduit ou non-présent.

L'objectif de l'étude est de mesurer le coût du signalement sexuel (signal qui est la production de phéromones) via la réduction de la valeur de fitness des levures en phase asexuelle. Cette valeur est appréciée par compétition entre les souches de levures "signaleurs" et "non-signaleurs".

Les auteurs observent l'impact de la qualité de l'environnement et du statut génétique sur la force et le coût du signal.

Les premiers résultats ont montré que la production de phéromones est un signal sexuel coûteux. En effet, les individus "non-signaleurs" ont une fitness en phase asexuelle plus forte que les individus "signaleurs".

Les résultats ont montré que ce coût est modulé à la fois par la qualité phénotypique et génétique du "signaleur". En effet cette différence de fitness entre les 2 types d'individus diminue à mesure que ces 2 qualités augmentent. Ainsi les individus de haute qualité subissent un coût plus faible que les individus de faible qualité. En plus de subir un coût moindre, les cellules de bonne qualité produisent un signal plus fort que les cellules de qualité inférieure.

Ces faits conduisent les auteurs à conclure que la production de phéromones chez les levures est un signal honnête de la qualité génétique des individus. De telles observations amènent les auteurs à penser que ce système d'accouplement a les propriétés requises pour évoluer selon la théorie du handicap.

Les auteurs estiment le coût d'un signal sexuel par son impact sur la physiologie des individus en phase asexuelle. Cette mesure est selon eux un bon indicateur de la viabilité des individus. Plus de justifications, notamment des études l'ayant déjà utilisé, auraient permis de mieux saisir sa pertinence.

Certains termes, comme par exemple "quality", sont utilisés dans plusieurs contextes et pour illustrer différentes idées à la fois; un fait qui ne facilite pas la compréhension de certains passages des résultats. Il est difficile en première lecture d'identifier à quel terme, quel objet d'étude, le mot "quality" est relié. La différence entre qualité phénotypique et qualité génétique aurait pu être plus en évidence. L'article reste néanmoins accessible.

Les bases physiologiques pour un tel coût du signal ne sont pas claires et ne sont pas discutées ici. La discussion apporte néanmoins quelques références bibliographiques sur la complexité du processus de production des phéromones.

Cet article apporte un nouvel exemple de l'existence de signaux honnêtes, tout du moins détectés sous conditions expérimentales contrôlées. En effet, la production de phéromones correspond ici à un signal impliqué dans l'accouplement de cellules haploïdes et où ce signal est coûteux pour les individus. A mesure que les individus sont de bonne qualité, le signal est plus fort et son coût est moins important. Ce signal serait alors le signe pour les partenaires potentiels de la qualité des individus. Ces critères font écho aux présupposés de la théorie du handicap.

La capacité de manipulation génétique du signal combinée à la technique de mesure de fitness par compétition font des levures des organismes prometteurs pour l'étude de la sélection sexuelle. Leur étude en conditions naturelles reste néanmoins difficile.

Les résultats de l'étude montrent également que les a-phéromones sont moins coûteuses à produire que les α-phéromones. Ce point n'est pas présenté dans "Résultats de l'article" car moins révélateur que les autres résultats. Néanmoins, dans la discussion de l'article ce point est discuté comme pouvant résulter des conditions des tests de compétition qui ne sont probablement pas représentatives des conditions dans la nature.

Chez de nombreuses espèces animales, le choix des femelles pour leurs partenaires se fait souvent selon des traits sexuels secondaires, suggérant ainsi que la résistance des mâles correspond à la présence et au maintien d’ornements honnêtes et couteux pour ces derniers.

L’hypothèse de handicap liée à immunocompétence met en avant une corrélation entre la qualité des individus et la production de phéromones par ces derniers.

En effet, chez les insectes, l'hormone mâle (testostérone) est absente. Cependant il a été démontré dans des études précédentes que les femelles de coléoptères étaient plus attirées par les phéromones de mâles immunocompétents. De plus, il a été observé qu'au cours d'infection des individus mâles, ces derniers présentaient une attraction des femelles par leurs phéromones réduite.

Ainsi, l'hormone juvénile (JH)a été caractérisée comme étant susceptible de réguler à la fois les fonctions immunes et la production d'hormones.

Le but des expériences est de déterminer chez une espèces de Coléoptères,_ Tenebrio molitor,_, le rôle que peut avoir JH sur les caractéristiques sexuels secondaires et les fonctions immunitaires des mâles. Après avoir injecter 5µL d'une solution d'acétone contenant 5mg de l'hormone JH de type III, les chercheurs ont inséré un filament dans la membrane des individus afin de mesurer l'intensité et le temps nécessaire pour une réponse cellulaire d'encapsulement. Les chercheurs ont également effectué deux autres tests sur ces mêmes mâles, afin de mesurer l'activité de la phénoloxidase et des lysozymes. Ces expériences permettent de déterminer l'immunocompétence des individus lorsqu'il y a une sur-expression de JH.
D'autres tests ont permis de récolter sur des filtres, les phéromones émises par ces individus mâles. Ces filtres ont ensuite été présentés à diverses femelles afin de déterminer la préférence de ces dernières.
Test statistique utilisé pour confirmer la significativité: Student.

Les résultats indiquent que les femelles sont plus attirées par des phéromones de mâles ayant reçu une injection de JH. L'hormone augmente donc l'attraction séductrice des mâles. L'injection de JH conduit en revanche à une diminution de la capacité d'encapsulement et de l'activité de la phénoloxidase. Cependant, cet ajout n'influe pas sur l'activité lytique et la survie des individus. Dans la littérature, il est connu que les JH participent au contrôle de la reproduction et de la morphogenèse. Ces résultats suggèrent donc que cette hormone joue également un rôle dans la réglementation d'un compromis entre le système immunitaire et l'attraction sexuelle chez les insectes. Une sur-expression de JH chez les mâles se traduit par une augmentation de la production de phéromones mais une diminution des fonctions immunes. Ce sont donc les mâles en meilleures conditions immunes qui peuvent se permettre de supporter le coût d'une plus forte intensité d'hormone, attirant les femelles.

La corrélation entre les fonctions immunes et la production de phéromones est pour la première fois démontrée dans cet article.

Les expériences sur l'attraction des femelles ont été réalisé avec plusieurs femelles et répliqué plusieurs fois avec la même femelle afin d'assurer des résultats non hasardeux.

En revanche, les expériences sur l'immunocompétence n'ont pas été réalisées à l'aide d'une infection directe avec des pathogènes. Nous ne pouvons donc pas assurer que les résultats obtenus soient confirmes dans des conditions naturelles. Dans des études sur le papillon, l'ajout de JH impacte sur la survie de l'insecte, ce qui n'est pas le cas dans cette étude; cela peut être justement du à cette absence de tests avec de vrais pathogènes.

Aucun renseignement n'est fourni sur le coûts que peut avoir de forte concentration de JH sur la survie des individus à l'état sauvage.

Chez de nombreuses espèces animales, il a été démontré que les femelles étaient plus attirées par des mâles ayant une forte émission de testostérone, signe d'une meilleure immunocompétence. Or dans cet exemple, nous pouvons constater que pour les insectes non producteurs de phéromones mâles, comme la testostérone, avoir une forte attraction auprès des femelles provoque un coût affaiblissant l'individu . Ces résultats reflètent ainsi qu'un mécanisme général comprenant, l'hypothèse du principe de handicap, peut fonctionner chez les insectes. Ce principe de handicap de l'immunocompétence suggère donc que la production et le maintien d'un niveau convenable d'hormone juvénile représentent des traits d'attraction sexuels couteux et honnêtes. Les mâles favorisés seront donc ceux qui arrivent à supporter le coût de cette production d'hormone juvénile, de nature handicapante pour le système immunitaire.

Chez des espèces d'oiseaux, des études ont montré un coût de l'augmentation de la taille de la queue sur l'efficacité de l'apport de nourriture au nid. Mais, d'après des observations faites chez les hirondelles rustique, cette baisse d'apport du mâle ne résulterait pas seulement du coût de l'ornement mais aussi de l'augmentation de l'investissement de l'autre partenaire. En effet la femelle formulerait plus d'efforts parentaux en réponse à l'attraction du mâle. C'est l'effet d'allocation différentielle des dépenses parentales.

Chez les hirondelles de rivage, les auteurs veulent tester si le coût de la taille de la queue ornementale est du à une recherche altérée de nourriture sans prendre en compte un impact de l'effet de réponse au comportement du partenaire. Cet effet est supprimé en modifiant expérimentalement la taille de la queue de la femelle au lieu de celle du mâle. Le coût résulterait alors seulement de la taille de l'ornement.

Le terrain d’expérimentation se trouve sur un site naturel et comprend une colonie de 120 couples. 24 femelles ont été capturées et divisées en 2 groupes. Les femelles du premier groupe ont leur queue coupée puis remplacée par des queues de mâles d’hirondelles rustique et leur taille de queue augmente ainsi en moyenne de 36%. Le second groupe correspond aux contrôles c’est-à-dire que leurs queues sont coupées puis recollées à la même taille.

Pour l’étude des taux d’approvisionnement, 11 nids de femelles de chaque groupe sont observés simultanément sur des périodes données. Sur ces sessions, les auteurs mesurent le temps d’entrée et de sortie du nid des 2 parents. Le temps mesuré sert d’estimation pour le taux d’approvisionnement absolu (/heures) et pour le taux d’approvisionnement maximal (/minutes).
De plus, les bolus alimentaires de 8 femelles de chaque groupe ont été analysés pour estimer la taille et le nombre des proies apportées par les femelles.

Les résultats montrent que les femelles avec une longue queue ont un taux d'approvisionnement plus faible que les femelles "contrôles". Le taux des mâles ne varie pas selon le traitement de leur partenaire. Les mêmes résultats sont observés pour le taux d'approvisionnement maximal. Les femelles avec une longue queue apportent également des proies plus petites mais en plus grand nombre que les femelles "contrôles".

Des résultats similaires ont été observés pour les hirondelles rustique où le taux d'approvisionnement des mâles est corrélé négativement à la taille de leur ornement. Mais dans notre cas, ces résultats ne peuvent pas être attribués aux mêmes effets. Ici, le taux d'approvisionnement des mâles n'est pas impacté par notre expérience. L'effet d'allocation différentielle des dépenses parentales est donc écarté et ne biaise pas les résultats obtenus.

Les résultats sont cohérents avec les attentes des précédentes études : la taille de l'ornement induit un coût sur le porteur.

La technique de manipulation de la taille de la queue ne produit pas de biais dans la recherche de nourriture selon des études chez les hirondelles rustique. Nous pouvons donc estimer que le comportement altéré des hirondelles manipulés n'est pas lié à la technique en elle-même mais à l'augmentation de la taille de la queue.

Pour les estimations des taux d'approvisionnement, tous les oiseaux ne peuvent pas être observés. Nous pourrions alors nous poser des questions sur la représentativité de leur échantillonnage. La même interrogation peut être faite sur le temps d'observation des nids et nu nombre de bolus alimentaires examinés pour chaque groupe.

L'article voulait éliminer des biais possibles dans l'interprétation des résultats en manipulant la taille des queues des femelles plutôt que celles des mâles. Mais pouvons-nous être certains que d'autres interférence ne rentrent pas en ligne de compte?

Cet article apporte encore un argument au fait que la théorie du handicap est compliquée à démontrer. En effet, pour être considéré comme un trait lié à la qualité du partenaire et impliqué dans le choix du partenaire, ce trait doit être coûteux pour le porteur.

Or, ce coût pour le porteur lui-même peut être difficile à estimer. La méthodologie centrée autour des femelles plutôt que sur les mâles de cet article le montre bien. Nous avons vu que chez les oiseaux, la diminution de l'investissement dans l'approvisionnement du nid peut être lié à l'ornement lui-même mais aussi impacté par le comportement parental de l'autre partenaire.

Les deux théories favorites de sélection sexuelle - la théorie d'auto-renforcement (Fisher 1958) et le principe du handicap (Zahavi 1975) - prônent toutes deux que les caractères sexuels secondaires des mâles sont coûteux. Cependant la première affirme que la condition des mâles n'influence pas l'expression de ces traits sexuels, tandis que selon la deuxième la condition des mâles est positivement corrélée à l'expression d'un caractère sexuel. Chez l'araignée Hygrolycosa rubrofasciata (Lycosidae), les mâles courtisent les femelles en crépitant sur les feuilles sèches avec leur abdomen, et cela a été montré comme influençant le choix des femelles. Les auteurs ont donc cherché à déterminer si la taille des mâles pouvait entraver leur capacité à crépiter, l'objectif étant d'investiguer le coût de ce caractère sexuel secondaire en relation avec la condition physique des mâles. L'étude est donc un test expérimental de la théorie du handicap de Zahavi.

Les auteurs ont réalisé des séries de mesures morphologiques et du taux métabolique d'araignées mâles. Pour cela, les mâles ont été capturés puis tués afin de déterminer leur poids (mg). En ce qui concerne l'analyse du taux métabolique, les chercheurs ont tout d'abord caractérisé le taux de crépitement avant de mesurer la production de CO₂ de mâles au repos, en mouvement, durant la période de signalisation sexuelle et enfin à un effort physique maximal.

Les résultats montrent que la production de CO₂ durant toutes les activités est positivement corrélée au poids des araignées mâles. En revanche, lorsque cette production est calculée par unité de poids, seule la production de CO₂ pendant le crépitement (en période de cour) est dépendante du poids. Les chercheurs ont également mis en évidence que les mâles aux abdomens relativement plus petits crépitent et se déplacent beaucoup plus que les mâles aux abdomens relativement plus gros. De plus, les gros mâles ne sont pas capables de crépiter autant que les petits mâles avant d'atteindre la limite du taux métabolique maximal. Cela démontre l'existence de coûts différentiels du poids des mâles en période de signalisation sexuelle.

Toutes les affirmations sont étayées par la significativité biologique et statistique des données obtenues. Les auteurs se sont appuyés sur des observations concrètes, et les mesures de la production de CO₂ ont été parfaitement contrôlées. Néanmoins, il est à noter que ces mesures métaboliques ont été réalisées en laboratoire dans des chambres à air, et peuvent potentiellement différer de la réalité des productions de CO₂ en milieu naturel non contrôlé.

Cet article met en évidence un exemple concret du principe du handicap, avec une démonstration biologique de l'existence de caractères sexuels secondaires honnêtes, coûteux et condition-dépendants, et qui plus est chez un modèle arachnide pourtant parfaitement adapté à son environnement. Il apporte un regard nouveau sur la controverse, avec cette notion de comportement aguicheur en tant que caractère sexuel coûteux plutôt qu'un attribut physique.

Le travail effectué ici reflète l'importance de la caractérisation des caractères sexuels afin de mieux comprendre les aléas de l'évolution en termes de sélection. Il reste encore de nombreux points obscurs à démêler, et il serait intéressant de réaliser le même type d'études sur d'autres modèles animaux, ou même chez des végétaux en analysant les déterminants pouvant être considérés comme handicapants et leur impact sur l'évolution du règne végétal.

Les signaux des individus peuvent être considérés comme étant honnêtes dans le sens où ils transmettent une information sincère concernant la qualité des individus. L’hypothèse du signalement fiable stipule d’une part que les signaux sont honnêtes parce qu’ils sont coûteux, et d’autre part qu’ils sont plus coûteux plus les individus de « basse qualité » que pour les individus de « haute qualité ». Ces deux hypothèses de la théorie du handicap ont été testées de manière expérimentale en prenant le cas de l’hirondelle rustique Hirundo rustica. Une précédente étude sur le même modèle a suggéré que l’élongation de la parure présente sur leur queue impose un coût en diminuant la taille des proie capturées par les mâles.

Les auteurs ont testé ces deux hypothèses de la théorie du handicap de manière expérimentale en manipulant la longueur de la queue sexuellement dimorphe de l’hirondelle rustique Hirundo rustica. Le coût de la longue parure ornant la queue des mâles a été estimé par manipulation expérimentale de la longueur de leur queue et détermination de leur taux de survie annuel. Les auteurs ont ensuite mis en rapport les chances de survie des mâles avec la longueur initiale de leur queue. Enfin, ils ont cherché à mettre en évidence les mécanismes imposant un coût de la parure de la queue des hirondelles mâles.

Les taux de survie des hirondelles mâles sont négativement corrélés à la longueur de leur queue. Cela suggère que la parure des queues est coûteuse, et que la diminution de leur longueur naturelle réduit la magnitude de ce coût, augmentant ainsi les perspectives de survie.

De plus, les mâles à la queue naturellement courte payent plus cher pour un niveau donné de signalement que les mâles à la queue naturellement longue, et investissent relativement plus dans leur caractère sexuel secondaire. La longueur de la parure portée par les mâles est donc plus coûteuse pour ceux à queue courte que pour ceux possédant une queue naturellement longue.

Enfin, la taille des proies capturées par les mâles diminue avec l’élongation expérimentale de la longueur des queues. Cela suggère que le coût de la longueur de la queue est partiellement dû à une moins bonne capacité de chasse des mâles à longue queue.

Les auteurs mettent en évidence dans la discussion que les découvertes de l’étude sont cohérentes avec les attentes des modèles de sélection sexuelle de l’époque, en citant de nombreux articles. Ils portent également un regard critique sur leurs méthodes, en discutant de l’éventuel biais des estimations de la survie des hirondelles, et des possibles explications des résultats observés, sans spéculations inutiles ni extrapolations douteuses.

Cet article met en évidence un exemple concret de la théorie du handicap, avec des expériences scientifiques biologiquement et statistiquement prouvées. Vis-à-vis de la controverse, il se place donc plutôt du côté affirmatif.

Aucune remarque particulière.

Le principe du handicap a été suggéré comme modèle expliquant l' évolution des signaux fiables et notamment celle des ornements sexuels secondaires. Le principe du handicap prédit que les ornements sexuels seront des signaux honnêtes de la qualité chez les mâles. Car le coût des ornements pour un tricheur potentiel sera plus grand que celui d'un signaleur honnête, dans une mesure qui rend la tricherie mal adaptée. En conséquence, le coût de l'ornement (l'handicap) doit être lié à la qualité qu'il révèle. Dans cet article l'auteur discute de 3 problèmes de cette approche :
I) Il est difficile de déterminer le coût du handicap et la qualité qu'il révèle.
II) On ne sait pas si les données phylogénétiques peuvent être utilisées pour distinguer le modèle de handicap du modèle d'exploitation sensorielle.
III) La tricherie semble contredire le modèle de handicap.Mais certaines formes de tricherie peuvent être expliquées par le principe de l' handicap.

Il n'y a pas d’expériences dans cet article mais des réflexions sur les trois problèmes cité dans l'introduction. Ces trois problèmes seront discutés dans Expérience et Résultats.
I) Comment déterminer le coup d'un handicap ?
pour tester directement le coup d’un handicap une manipulation expérimentale est nécessaire... Mais le coût est rarement mesuré dans ces expériences. De plus les expériences qui mesurent le coût d’un handicap sont elles vraiment sûres de mesurer celui du bon signal ? Pour vérifier si c'est le cas, il faut montrer quantitativement que le coût observé est suffisamment élevé pour rendre la tricherie inadaptée. Et donc que ce coup à un impact sur la valeur sélective de l'individu de basse qualité. Un coût énergétique d’un signal ne peut à lui seul rendre compte de l'honnêteté d’un signal. Un coût peut être considéré comme handicapant que s'il est suffisamment important pour limiter la taille de l’ornementation.

II) Modèle d'exploitation sensorielle = L'évolution de la préférence féminine a précédé l'évolution du trait masculin ainsi les signaux masculins ont évolué pour exploiter cette préférence des femelles. Les ornements ont évolué simplement parce que les femelles préféraient les mâles ornés indépendamment de leur qualité. 2 problèmes : 1) même si par le passé le trait n'était pas un handicap, on ne peut pas exclure la possibilité qu'il le soit à l'heure actuelle. 2) la phylogénie peut-elle vraiment faire la distinction entre ces deux modèles alternatifs ? La parcimonie ne peut être utilisée comme un critère indépendant pour décider entre des modèles d'équilibres (handicap) et des modèles qui supposent un retard d'évolution. Elle ne peut être utilisée que dans les cas où le taux de changement génétique est connu comme étant un facteur limitant.
III) Il y a une asymétrie des coûts entre les jeunes et les vieux. les asymétries du coût du handicap permettent un certain niveau de tricherie.

Le seul vrai problème que l'on peut trouver à cet article est un problème inhérent aux articles sur le principe du handicap : c'est-à-dire qu'il y a rarement d’expérience pour étayer les propos des auteurs mais juste des exemples hypothétiques.

L'article apporte deux informations importantes aux débats : premièrement qu'il existe des hypothèses alternatives à la sélection de certains traits sexuels comme le modèle de l'exploitation sensoriel, en effet il est possible que dans certains cas le choix d'une femelle pour un partenaire ne soit pas en relation avec la qualité intrinsèque du mâle.
De plus on nous dit que le coût d'un signal est un handicap surtout pour les potentiels tricheurs. Si un signal n'a pas de valeur sélective sur les individus, et ne permet pas de faire la différence entre les individus de bonne et de mauvaise qualité, alors il n'est pas handicapant.

Pour finir que dans le cas du principe du handicap il n'y a pas que la taille de l'ornementation qui est à prendre en compte mais aussi l'âge de l'individu qui peut être sources d'asymétrie des coûts d'un signal. Ces asymétries rendent donc la possibilité de tricherie même au sein du principe du handicap.

L'article explique que si un handicap n'est pas héritable, il n'y a pas de raison de douter que le mécanisme proposé par Zahavi puisse fonctionner. En revanche selon lui, si un handicap est héritable, ce qui est plus plausible, alors une femelle qui choisi un mâle ayant un handicap aura des descendants qui hériteront de leur père non seulement les gènes qui ont permit au père d'être choisi par la mère, mais aussi les gènes du handicap. Et selon l'auteur, cela laisse des doutes quant au fonctionnement de la théorie du handicap. L'objectif de l'article est de proposer un modèle génétique simple incorporant les caractéristiques essentielles du principe du handicap.

L'auteur décrit un modèle génétique de sélection sexuelle qui considère une population diploïde infinie avec trois loci distincts et deux allèles à chaque locus. Selon ce modèle, un mâle peut s'accoupler plusieurs fois, et la fréquence des accouplements est déterminée par le choix de la femelle.

L'auteur met en évidence que son modèle biologique de sélection sexuelle fonctionne mieux sans la notion de handicap. De plus, il montre que les mâles ayant un handicap ne sont pas favorisés, et que les femelle ayant choisi un mâle avec un handicap comme partenaire sexuel ne sont pas favorisées non plus. La conclusion tirée de l'article stipule que le mécanisme proposé ne produit pas le résultat escompté, et que si l'on additionne le caractère héréditaire du handicap et du "fitness" (succès reproducteur"), le principe du handicap semble ne pas fonctionner.

Le modèle génétique présenté est assez simple et abstrait. Un exemple concret aurait apporté plus de rigueur aux affirmations de l'auteru.

Cet article met en évidence la complexité de la notion de handicap dans la sélection sexuelle chez les animaux. Vis-à-vis de la controverse, il se place plutôt du côté négatif.

Chaque théorie a ses opposants. En 1975, Zahavi présente son modèle sur la théorie du handicap, une théorie relevant de la sélection sexuelle. Selon Zahavi, les mâles peuvent porter un handicap et où celui-ci serait le témoin de la qualité du mâle. Les femelles seraient attirées préférentiellement par ces mâles handicapés car ils leur apporteraient un avantage en matière de fitness pour leur descendance.

Les auteurs discutent du modèle de Zahavi à la fois sur ses présupposés et sur sa logique.

Les auteurs critiquent le modèle de Zahavi en s'appuyant sur d'autres modèles évolutifs. Les modèles de Fisher (1930) et de O'Donald (1967, 1973, 1974) sont notamment développés dans le but d'être comparés aux propos de Zahavi. Le modèle de Fisher propose notamment des bases génétiques à l'évolution des préférences d'accouplement.

L'exemple du dimorphisme sexuel du plumage coloré des oiseaux est également abordé pour approfondir le débat. En effet, c'est un modèle d'étude examiné par plusieurs chercheurs.

Les auteurs ont également établi un modèle répondant aux présupposés de Zahavi. Ils ont analysé celui-ci et ont ainsi calculé l'intensité de sélection nécessaire à l'évolution du handicap.

Pour avoir un avantage sélectif, les mâles handicapés devraient subir une sélection extrême et elle devrait s'appliquer aussi sur les autres phénotypes. Une telle pression serait impossible à atteindre en réalité.

Selon Zahavi, le phénotype handicapé est sélectionné pour la combinaison optimale de caractères. Mais d'après les auteurs, quand on s'approche de cet optimum, les femelles qui ont adopté cette préférence vont au contraire souffrir d'un désavantage pour leur descendance.

De plus, pour les auteurs, la combinaison de caractères des handicapés n'est pas favorable à la descendance. Par exemple, une descendance avec un plumage plus colorée est plus soumise à la prédation. Cela élimine l'avantage que pouvait avoir les femelles avec cette préférence.

Une remarque redondante des auteurs est que Zahavi ne propose pas de modèle génétique à l'évolution des préférences d'accouplement. Il n'apporte pas à leur sens des critiques convaincantes à l'égard du modèle de Fisher.

L'article a été publié un an après la théorie du handicap de Zahavi. Les auteurs lui reprochent des points qu'il a peut-être éclairci depuis, comme notamment des précisions par rapport à sa critique du modèle de Fisher. Les analyses des auteurs doivent néanmoins être prises en compte dans leur contexte de l'époque.

Il n'est pas nécessaire d'analyser chaque détail d'une théorie pour montrer qu'elle n'est pas valide. Etant donné les points soulevés par les auteurs, leur avis est sans détour. Ils ne soutiennent pas cette théorie et la dénonce comme fausse.
Les auteurs ne s'attaquent pas uniquement à la théorie via des exemples, ils remettent en cause la logique derrière celle-ci. En s'attaquant aux présupposés de Zahavi, cet article apporte une opposition profonde à sa théorie.

La structure de l'article est peu conventionnelle. Il n'est pas divisé selon le schéma Introduction-Matériel et méthodes-Résultats-Discussion mais il est structuré autour de la discussion à plusieurs niveaux du modèle de Zahavi.
A titre personnel, je ne retrouve pas de démarcation claire entre les idées abordées dans l'introduction et celles de la partie suivante intitulée "Zahavi's Model".