Historical processes display some degree of“contingency,”meaning their outcomes aresensitive to seemingly inconsequential events that can fundamentally change the future.Contingency is what makes historical outcomes unpredictable. Unlike many other naturalphenomena, evolution is a historical process. Evolutionary change is often driven by thedeterministic force of natural selection, but natural selection works upon variation thatarises unpredictably through time by random mutation, and even beneficial mutations canbe lost by chance through genetic drift. Moreover, evolution has taken place within aplanetary environment with a particular history of its own. This tension between determinismand contingency makes evolutionary biology a kind of hybrid between science and history.While philosophers of science examine the nuances of contingency, biologists haveperformed many empirical studies of evolutionary repeatability and contingency. Here, wereview the experimental and comparative evidence from these studies. Replicatepopulations in evolutionary“replay”experiments often show parallel changes, especially inoverall performance, although idiosyncratic outcomes show that the particulars of alineage’s history can affect which of several evolutionary paths is taken. Comparativebiologists have found many notable examples of convergent adaptation to similarconditions, but quantification of how frequently such convergence occurs is difficult. Onbalance, the evidence indicates that evolution tends to be surprisingly repeatable amongclosely related lineages, but disparate outcomes become more likely as the footprint ofhistory grows deeper. Ongoing research on the structure of adaptive landscapes is providingadditional insight into the interplay of fate and chance in the evolutionary process.
Titre de la review
Contingence et déterminisme en évolution : rejouer de la cassette de la vie
Contingence et déterminisme en évolution : rejouer de la cassette de la vie
Résumé de la review
Apres avoir énoncé son expérience de pensé, Gould regrettait qu’elle ne puisse expérimentée. Mais la biologie évolutive moderne propose désormais des plans expérimentaux afin d’y répondre. Trois approches sont majoritairement utilisées pour étudier le rôle de la contingence et du déterminisme : (i) expériences en laboratoire avec des organismes à évolution rapide ; (ii) expériences dans la nature ; et (iii) études comparatives de lignées qui ont connu des environnements similaires
Expériences d'évolution en laboratoire
Consiste à placer plusieurs populations ( identique ou non) dans des conditions contrôlées (similaires ou légèrement différentes) et regarder l’évolution des résultats qui s’en suivent. Certains modèles biologiques peuvent même être congelés et réutilisés ultérieurement permettant d’accéder a tout l’historique de l’évolution.
Trois type d’expérience découlant de ce modèle ont été utilisés pour tester la contingence et la répétabilité Fig. 1. (i) "expérience de rejeu parallèle" : populations clonales placées dans des conditions identiques (ii) " expériences de rejeu analytique » où à partir de l’expérience (i) des individus congelés sont ramenés a la vie pour déterminer la probabilité de contingence d’un évènement en particulier, afin de mettre en évidence certains changement critique dans l’évolution (iii) « expériences de différence historique », des populations clonales sont placées dans des conditions initiales similaires ou non au cours d’une première période ‘d‘accumulation de différences historiques’ puis placées dans un nouvel environnement afin d’appréhender l’effet de l’histoire sur l’évolution ultérieure.
Les différentes études analysées montrent collectivement une part variable de la contingence et de la répétabilité des résultats évolutifs. Un exemple majeur est l’évolution de la capacité à se développer sur du citrate, apparue qu’une seule fois sur les 12 populations répliquées malgré 65 000 générations, et dont les ancêtres congelés de cette lignée ont permis d’identifier la mutation à partir de la quelle l’évolution de ce résultat devenait non négligeable. Ces expériences montrent également que de petites différences historiques peuvent conduire à une divergence considérable. Ainsi, les expériences de différences historique montrent que la probabilité de convergence diminue à mesure que le temps où les populations ont été séparées est grand.
Le paysage adaptatif est directement lié avec la probabilité de répétabilité, puisqu’un paysage avec de multiples pics (plusieurs solution) permettra la fixation de plusieurs résultats contrairement à un paysage avec un pic unique.
Évolution expérimentale dans la nature
Les populations naturelles sont plus petites, avec des générations plus longues et des populations fondatrices génétiquement hétérogènes. Ainsi, il est plus probable que les réponses évolutives reposent sur une variation génétique déjà présente, plutôt que sur une variation de novo générée pendant l'expérience.
Études comparatives : Des reprises évolutives dans l'espace et dans le temps
Les espèces que nous observons aujourd’hui sont issus de milliers d’années d’évolutions et une adaptation a de large gammes d’environnements, ils constituent ainsi une expérience grandeur nature. Les convergences qui se produisent dans des lignées distinctes ont été considérées comme des preuves de la répétabilité des résultats du a la sélection naturelle et au nombre limité de voies évolutives possibles. Quelles soient sous des pressions écologiques similaires est une condition nécessaire mais non suffisante car il peut y avoir différentes solutions (ex. solutions variées contre l’herbivorie), différents phénotypes pour une même fonction ( aye-aye et pic-vert), ou les populations peuvent être coincées sur un pic ( optimum local vs optimum global). Dans ces situations, la contingence est déterminante pour le résultats évolutif.
Apres avoir énoncé son expérience de pensé, Gould regrettait qu’elle ne puisse expérimentée. Mais la biologie évolutive moderne propose désormais des plans expérimentaux afin d’y répondre. Trois approches sont majoritairement utilisées pour étudier le rôle de la contingence et du déterminisme : (i) expériences en laboratoire avec des organismes à évolution rapide ; (ii) expériences dans la nature ; et (iii) études comparatives de lignées qui ont connu des environnements similaires
Expériences d'évolution en laboratoire
Consiste à placer plusieurs populations ( identique ou non) dans des conditions contrôlées (similaires ou légèrement différentes) et regarder l’évolution des résultats qui s’en suivent. Certains modèles biologiques peuvent même être congelés et réutilisés ultérieurement permettant d’accéder a tout l’historique de l’évolution.
Trois type d’expérience découlant de ce modèle ont été utilisés pour tester la contingence et la répétabilité Fig. 1. (i) "expérience de rejeu parallèle" : populations clonales placées dans des conditions identiques (ii) " expériences de rejeu analytique » où à partir de l’expérience (i) des individus congelés sont ramenés a la vie pour déterminer la probabilité de contingence d’un évènement en particulier, afin de mettre en évidence certains changement critique dans l’évolution (iii) « expériences de différence historique », des populations clonales sont placées dans des conditions initiales similaires ou non au cours d’une première période ‘d‘accumulation de différences historiques’ puis placées dans un nouvel environnement afin d’appréhender l’effet de l’histoire sur l’évolution ultérieure.
Les différentes études analysées montrent collectivement une part variable de la contingence et de la répétabilité des résultats évolutifs. Un exemple majeur est l’évolution de la capacité à se développer sur du citrate, apparue qu’une seule fois sur les 12 populations répliquées malgré 65 000 générations, et dont les ancêtres congelés de cette lignée ont permis d’identifier la mutation à partir de la quelle l’évolution de ce résultat devenait non négligeable. Ces expériences montrent également que de petites différences historiques peuvent conduire à une divergence considérable. Ainsi, les expériences de différences historique montrent que la probabilité de convergence diminue à mesure que le temps où les populations ont été séparées est grand.
Le paysage adaptatif est directement lié avec la probabilité de répétabilité, puisqu’un paysage avec de multiples pics (plusieurs solution) permettra la fixation de plusieurs résultats contrairement à un paysage avec un pic unique.
Évolution expérimentale dans la nature
Les populations naturelles sont plus petites, avec des générations plus longues et des populations fondatrices génétiquement hétérogènes. Ainsi, il est plus probable que les réponses évolutives reposent sur une variation génétique déjà présente, plutôt que sur une variation de novo générée pendant l'expérience.
Études comparatives : Des reprises évolutives dans l'espace et dans le temps
Les espèces que nous observons aujourd’hui sont issus de milliers d’années d’évolutions et une adaptation a de large gammes d’environnements, ils constituent ainsi une expérience grandeur nature. Les convergences qui se produisent dans des lignées distinctes ont été considérées comme des preuves de la répétabilité des résultats du a la sélection naturelle et au nombre limité de voies évolutives possibles. Quelles soient sous des pressions écologiques similaires est une condition nécessaire mais non suffisante car il peut y avoir différentes solutions (ex. solutions variées contre l’herbivorie), différents phénotypes pour une même fonction ( aye-aye et pic-vert), ou les populations peuvent être coincées sur un pic ( optimum local vs optimum global). Dans ces situations, la contingence est déterminante pour le résultats évolutif.
Ce que cette review apporte au débat
Cette review reprends les idées développées dans le livre de Losos 2017 : Improbable Destinies: How Predictable is Evolution?. Et montre la contribution de la contingence et du déterminisme dans les résultats évolutifs et met en avant les contributions au débat de 3 champs disciplinaires (l'évolution expérimentale, les résultats évolutifs in natura, et les études à l'échelle génétique.
De plus, elle reprends les améliorations récentes apportées à la définitions de la contingence. Celui-ci peut correspondre à l'imprévisibilité des résultats à partir de conditions de départ identiques ou bien à la dépendance causale de l'histoire pour un résultat. Il cite également Beatty (2017, Narrative possibility and narrative explanation) qui indique que la contingence correspond a un résultat dépend d’un évènement historique qui ne devait pas nécessairement se produire. Ainsi les changements génétiques passés (mutations stochastiques) peuvent devenir les contingences qui impactent l’évolution à venir.
Cette review reprends les idées développées dans le livre de Losos 2017 : Improbable Destinies: How Predictable is Evolution?. Et montre la contribution de la contingence et du déterminisme dans les résultats évolutifs et met en avant les contributions au débat de 3 champs disciplinaires (l'évolution expérimentale, les résultats évolutifs in natura, et les études à l'échelle génétique.
De plus, elle reprends les améliorations récentes apportées à la définitions de la contingence. Celui-ci peut correspondre à l'imprévisibilité des résultats à partir de conditions de départ identiques ou bien à la dépendance causale de l'histoire pour un résultat. Il cite également Beatty (2017, Narrative possibility and narrative explanation) qui indique que la contingence correspond a un résultat dépend d’un évènement historique qui ne devait pas nécessairement se produire. Ainsi les changements génétiques passés (mutations stochastiques) peuvent devenir les contingences qui impactent l’évolution à venir.
Remarques sur la review
La review indique que les études d’évo-dévo ont montré que le développement pouvait entrainer des contraintes qui peuvent empêcher ou favoriser certains résultats évolutifs témoignant de son rôle dans la contingence. Toutefois, la review indique se focaliser sur les changements génétiques bien que consciente que le développement joue un rôle dans l'évolution.
La review indique que les études d’évo-dévo ont montré que le développement pouvait entrainer des contraintes qui peuvent empêcher ou favoriser certains résultats évolutifs témoignant de son rôle dans la contingence. Toutefois, la review indique se focaliser sur les changements génétiques bien que consciente que le développement joue un rôle dans l'évolution.
Figure
Fig. 1. : Designs d'expériences d'évolution expérimentale pour explorer la contingence historique dans des expériences de rejeu parallèle.
Fig. 1. : Designs d'expériences d'évolution expérimentale pour explorer la contingence historique dans des expériences de rejeu parallèle.
Dernière modification il y a plus de 6 ans.