"Replaying the tape of life", les résultats évolutifs sont-ils prévisibles ou relèvent t-ils d'évènements hasardeux ?

Les adaptations peuvent montrer une convergence évolutive. Ainsi grâce à leurs origines, il est possible d'identifier les points communs permettant de prédire pourquoi certains traits ont évolué plusieurs fois dans certains clades et n'ont jamais évolué dans d'autres. De ce fait, la convergence de la photosynthèse C4 et CAM dans les plantes vasculaires sont des précieux modèles afin de comprendre au mieux l'évolution répétée de phénotypes complexes. Dans cette revue, les auteurs, mettent l'accent sur l'intégration progressive et de plus en plus prévisible de l'anatomie et de la biochimie de l'assemblage de ces types de plantes. Les résultats montrent une meilleure compréhension de l'évolution C4 que CAM. De plus, les modèles permettent d'expliquer les trajectoires évolutives du C4 et de CAM. Ainsi, les données disponibles suggèrent que les modifications anatomiques sont " l'étape limitant le taux " dans chaque trajectoire évolutive. Par ailleurs, l''idée que la structure organisationnelle exerce une influence primordiale sur l'innovation est examinée dans le contexte d'autres systèmes. Que l'étape de limitation de la vitesse se produise tôt ou tard dans l'assemblage évolutif d'un nouveau phénotype peut avoir des répercussions profondes sur sa distribution dans l'arbre de vie.

Cette revue permet d'avoir une autre vision de l'évolution de la photosynthèse (fixation du carbone). Ici, les auteurs se sont principalement intéressés à d'autres organismes photosynthétiques (autres que des micro-organismes eucaryotes ou procaryotes). Ainsi, on a pu observer une convergence évolutive vers des mécanismes de fixation du carbone C4 et CAM dans différents conditions environnementales. Les données permettent d'obtenir des informations supplémentaires sur une possible répétabilité des différentes étapes de la vie. Les auteurs mettent ici en évidence un nouvel élément dans la recherche de cette compréhension, suggérant l'influence de modifications phénotypiques pouvant influer sur les trajectoires évolutives et limitant donc la robustesse des événements.

La première partie de l'article est dédié à la définition des éléments utiles au débat entre la théorie de la contingence évolutive (ECT) et la vision robuste de la vie (RVL). La ECT présente des résultats très sensible aux conditions de départ (contingence). Ces formes évoluées de façon unique (idiosyncrasies) soutiennent l'ECT et sont dues à : i) des environnements uniques, ii) contingence ou faible sélection, iii) de multiples solutions à un même environnement, iv) des éléments historiques à l'origine de différences.
La RVL présente des formes obtenues de manières répétées dans plusieurs scénarios évolutifs indépendants (convergences) du a des optimums adaptatifs similaires et/ou des propriétés structurelles dominantes. Ces convergences soutiennent la RVL et témoignent de i) la prévalence de la sélection naturelle et ii) que l'espace des formes possible est fini.
La description des résultats évolutifs (idiosyncrasie et convergence) dépend de la gamme modale (champ d'application) et la catégorie (grain).

Modélise les occurrences d'idiosyncrasies et de convergences comme un processus de Bernoulli. La fonction de vraisemblance est définie sur le 'spectre de contingence' à partir des données d’occurrence ( nombre d'idiosyncrasie et de convergences). Cette fonction permet de déterminer le maximum de vraisemblance, c'est à dire la valeur sur le 'spectre de contingence' qui présente la plus grande probabilité d'expliquer les données. Le spectre de contingence correspond à un continuum, où l'une de ses extrémité correspond à un domaine purement contingent et l'autre extrémité à un domaine entièrement robuste, il s'agit donc de déterminer le degré de contingence associé au domaine des données.

Par définition, les idiosyncrasies sont plus probable que les convergences sous la théorie de la contingence évolutionnaire tandis que dans une vision robuste de la vie, ce sont les convergences qui sont les plus probables.

L'utilisation d'une fonction de vraisemblance pour déterminer le degré de contingence du domaine est pertinente. Toutefois, le biais majeur ( indépendant du modèle) peut venir de la qualité des données. Ainsi en niant l' existence d'idiosyncrasie, le modèle tendra vers une vision robuste de la vie, Vermeij exige en effet, qu'une idiosyncrasie corresponde à un caractère ayant évolué de façon unique en tout temps et en tout lieux (ce qui est difficilement vérifiable). Pour que l'idiosyncrasie ait une certaine puissance statistique, il faut que le caractère soit apparu de façon unique sur un grand nombre d'opportunité d'évolution.

Toutefois, les résultats donnés sur la contingence ne sont valable qu'au domaine associé aux données, c'est a dire au grain (nature / catégorie de l'idiosyncrasie) et a l'échelle ( gamme modale) utilisée.

Cet article très récent consacre une première partie à l'état de l'art et à la définition des éléments utiles au débat entre la théorie de la contingence évolutive et la vision robuste de la vie.

Apres avoir énoncé son expérience de pensé, Gould regrettait qu’elle ne puisse expérimentée. Mais la biologie évolutive moderne propose désormais des plans expérimentaux afin d’y répondre. Trois approches sont majoritairement utilisées pour étudier le rôle de la contingence et du déterminisme : (i) expériences en laboratoire avec des organismes à évolution rapide ; (ii) expériences dans la nature ; et (iii) études comparatives de lignées qui ont connu des environnements similaires

Expériences d'évolution en laboratoire
Consiste à placer plusieurs populations ( identique ou non) dans des conditions contrôlées (similaires ou légèrement différentes) et regarder l’évolution des résultats qui s’en suivent. Certains modèles biologiques peuvent même être congelés et réutilisés ultérieurement permettant d’accéder a tout l’historique de l’évolution.
Trois type d’expérience découlant de ce modèle ont été utilisés pour tester la contingence et la répétabilité Fig. 1. (i) "expérience de rejeu parallèle" : populations clonales placées dans des conditions identiques (ii) " expériences de rejeu analytique » où à partir de l’expérience (i) des individus congelés sont ramenés a la vie pour déterminer la probabilité de contingence d’un évènement en particulier, afin de mettre en évidence certains changement critique dans l’évolution (iii) « expériences de différence historique », des populations clonales sont placées dans des conditions initiales similaires ou non au cours d’une première période ‘d‘accumulation de différences historiques’ puis placées dans un nouvel environnement afin d’appréhender l’effet de l’histoire sur l’évolution ultérieure.
Les différentes études analysées montrent collectivement une part variable de la contingence et de la répétabilité des résultats évolutifs. Un exemple majeur est l’évolution de la capacité à se développer sur du citrate, apparue qu’une seule fois sur les 12 populations répliquées malgré 65 000 générations, et dont les ancêtres congelés de cette lignée ont permis d’identifier la mutation à partir de la quelle l’évolution de ce résultat devenait non négligeable. Ces expériences montrent également que de petites différences historiques peuvent conduire à une divergence considérable. Ainsi, les expériences de différences historique montrent que la probabilité de convergence diminue à mesure que le temps où les populations ont été séparées est grand.
Le paysage adaptatif est directement lié avec la probabilité de répétabilité, puisqu’un paysage avec de multiples pics (plusieurs solution) permettra la fixation de plusieurs résultats contrairement à un paysage avec un pic unique.

Évolution expérimentale dans la nature
Les populations naturelles sont plus petites, avec des générations plus longues et des populations fondatrices génétiquement hétérogènes. Ainsi, il est plus probable que les réponses évolutives reposent sur une variation génétique déjà présente, plutôt que sur une variation de novo générée pendant l'expérience.

Études comparatives : Des reprises évolutives dans l'espace et dans le temps
Les espèces que nous observons aujourd’hui sont issus de milliers d’années d’évolutions et une adaptation a de large gammes d’environnements, ils constituent ainsi une expérience grandeur nature. Les convergences qui se produisent dans des lignées distinctes ont été considérées comme des preuves de la répétabilité des résultats du a la sélection naturelle et au nombre limité de voies évolutives possibles. Quelles soient sous des pressions écologiques similaires est une condition nécessaire mais non suffisante car il peut y avoir différentes solutions (ex. solutions variées contre l’herbivorie), différents phénotypes pour une même fonction ( aye-aye et pic-vert), ou les populations peuvent être coincées sur un pic ( optimum local vs optimum global). Dans ces situations, la contingence est déterminante pour le résultats évolutif.

Cette review reprends les idées développées dans le livre de Losos 2017 : Improbable Destinies: How Predictable is Evolution?. Et montre la contribution de la contingence et du déterminisme dans les résultats évolutifs et met en avant les contributions au débat de 3 champs disciplinaires (l'évolution expérimentale, les résultats évolutifs in natura, et les études à l'échelle génétique.
De plus, elle reprends les améliorations récentes apportées à la définitions de la contingence. Celui-ci peut correspondre à l'imprévisibilité des résultats à partir de conditions de départ identiques ou bien à la dépendance causale de l'histoire pour un résultat. Il cite également Beatty (2017, Narrative possibility and narrative explanation) qui indique que la contingence correspond a un résultat dépend d’un évènement historique qui ne devait pas nécessairement se produire. Ainsi les changements génétiques passés (mutations stochastiques) peuvent devenir les contingences qui impactent l’évolution à venir.

La review indique que les études d’évo-dévo ont montré que le développement pouvait entrainer des contraintes qui peuvent empêcher ou favoriser certains résultats évolutifs témoignant de son rôle dans la contingence. Toutefois, la review indique se focaliser sur les changements génétiques bien que consciente que le développement joue un rôle dans l'évolution.

La multicellularité est l’une des innovations les plus significatives de l’histoire de la vie mais son évolution initiale est encore incomprise Ainsi des expériences ont été réalisées afin de démontrer que les étapes clés de la transition auraient pu se produire rapidement : Suivi de l’évolution expérimentale avec la levure unicellulaire _Saccharomyces cerevisiae _dans un environnement où était attendue une multicellularité adaptative. Une évolution rapide est observée, des génotypes en grappes qui présentent un cycle biologique multicellulaire caractérisé par la reproduction par propagules multicellulaires. Les premières couches cellulaires étaient composées de cellules physiologiquement identiques mais ces dernières ont évolué vers des taux plus élevés de mort cellulaire programmée, une adaptation augmentant la production de propagules. Les auteurs ont voulu démontrer que des aspects clés de la complexité multicellulaire peuvent aisément évoluer à partir d'eucaryotes unicellulaires.

Les auteurs ont sélectionné la multicellularité primitive chez la levure S. cerevisiae en utilisant la décantation. Des amas de cellules se déposent à travers le liquide plus rapidement que ne le font les cellules individuelles, ce qui permet d'obtenir facilement des grappes de génotypes. Dix populations répliquées de S. cerevisiae initialement isogéniques ont été cultivées dans un milieu liquide riche en nutriments puis ont été transférées vers un milieu frais. Des expériences permettant de déterminer les mécanismes de formation de grappe et la sélection de traits multicellulaires ont été réalisées sur ces populations de levures.
Les résultats attendus : Certaines conditions pourraient permettre de sélectionner des grappes de cellules, que ce soit par adhésion post-division ou par agrégation.

Des phénotypes en amas cellulaires type flocon de neige ont évolué dans les 15 populations répétées. Ces levures ont formé des grappes par adhésion post-division. Cette méthode de croissance garantit une forte parenté entre les cellules individuelles. De plus une adaptation des traits multicellulaires a été observée, ce qui indique un changement dans la sélection des cellules individuelles aux individus multicellulaires. Une évolution a été observée dans la division cellulaire, une minorité de cellules devant apoptotiques : ces cellules agissent comme "points de rupture" au sein des amas cellulaires , permettant à la levure de produire plus de propagules. Ainsi, il semblerait que les traits multicellulaires évoluent facilement en conséquence de la sélection parmi les grappes de cellules. Au cours de l'histoire de la vie, de nombreux cas ont montré que la multicellularité a évolué à plusieurs reprises dans des groupes phylogénétiquement indépendants.

L'évolution de la multicellularité est une étape clé concernant la vie sur la Terre. Cette multicellularité accru la complexité biologique. Les organismes multicellulaires ont développé des fonctions biologiques spécifiques telles que la coopération entre les cellules. Dans le cadre de cette controverse, il est nécessaire de se demander comment la transition de l'unicellularité vers la multicellularité a été réalisée et ainsi de déterminer si ce phénomène pourrait se reproduire si l'on rejouait la vie.

L’histoire de la Terre est témoin de la complexité des probabilités des processus chimiques et physiques. Dans les modèles d’étude sur les origines de la vie, les séquences de réactions chimiques et l'assemblage de molécules impliquent tous deux le rôle du hasard et de la nécessité. Dans le cas des réactions chimiques, on observe opposition entre la notion de hasard et de nécessité qui semble pourtant être plutôt une dichotomie intrinsèquement fausse. Etant donné la richesse combinatoire des premiers environnements chimiques et physiques de la Terre, des événements de l’évolution moléculaire qui sont peu probables à des échelles de laboratoire limitées de l’espace et du temps, peuvent néanmoins être inévitables sur une planète semblable à la Terre à des échelles de temps d’un milliard d’années.
En considérant un Univers riche en pleine émergence, on peut se demander quels phénomènes seraient inévitables en opposition à ceux qui proviennent du « frozen accident ».

Les auteurs ont posé deux concepts et se sont basés sur des modèles d'études et des analyses semi-quantitatives :

• Les origines de la vie sont une conséquence de plusieurs étapes : réactions chimiques et auto-assemblages moléculaires. La minéralogie (modèle LNRE) permet d’obtenir des informations sur les espèces minérales représentant une réaction chimique. Il est possible de calculer la fréquence d’occurrence de ces espèces minérales permettant d'indiquer la probabilité des conditions physiques et chimiques nécessaires pour les réactions chimiques.
• Un concept semi-quantitatif portant sur les caractéristiques de planètes semblables à la Terre et favorisant des réactions chimiques dans divers environnements proches. Des réactions impossibles d’observer à l’échelle restreinte de laboratoire peuvent être inévitables dans le contexte combinatoire du monde terrestre.

Concernant la richesse combinatoire des réactions chimiques sur Terre : Si une espèce minérale était rare ou manquante, il est peu probable qu'elle ait contribué de façon significative aux origines de la vie.
L'analyse de la richesse combinatoire de la Terre représente le nombre de réactions chimiques organiques qui ont pu se produire sur la Terre prébiotique, l'estimation semi-quantitative se base sur 4 paramètres.
L'analyse semi-quantitative permet de souligner l’affirmation selon laquelle les réactions chimiques qui pourraient nécessiter une combinaison inhabituelle de conditions physiques et chimiques et donc peu susceptibles d’être reproduites aux échelles spatiales et temporelles d’un environnement de laboratoire peuvent être cependant inévitables dans des environnements chimiques et physiques complexes et variés, aux échelles planétaires.
Les deux concepts suggèrent qu'il y ait une dichotomie fausse entre hasard et nécessité concernant les processus naturels.

En s’intéressant aux origines de la vie comme une séquence de réactions chimiques à médiation superficielle, les auteurs étudient la biogenèse des minéraux et par ce biais tentent de déterminer quelles seraient les réactions pouvant potentiellement se reproduire et ceux qui seraient plutôt improbables.

Cet article ne se positionne pas sur le débat entre la "Gouldian contingency" et la "robust repeatability" mais cherche plutôt a déterminer la prédictibilité des résultats évolutifs. A quelle fréquences des résultats évolutifs similaires vont être observés chez des lignées indépendantes placées dans des environnements similaires ? Pour répondre a cette question il utilise 3 champs biologiques qui permettent d'étudier cela : l'évolution expérimentale, l'étude d'espèces convergentes, et l' évolution génétique.

L'évolution expérimentale permet de tester facilement des scénario de convergence en plaçant des population indépendantes dans des conditions similaires. Des résultats de convergence au niveau d'un gène chez les bactéries adaptées a un milieu riche en sulfate, et d'autres exemples sont présentés.

Les études de convergences ont compilés divers exemples de résultats évolutifs similaires dans des lignées indépendantes. Notamment le développement de l’œil, ou l' apparition de formes similaires entre les espèces placentaires et marsupiales. Toutefois, il est parfois difficile d'identifier les causes environnementales à l'origine de ces résultats convergents. Enfin il arrive qu'il y ait des espèces qui ne développent pas le trait convergents dans le même milieu que d'autres ( ex. diversité des espèces dans un même milieu; collembole des neiges).

Les études de variation génétique dans des gènes candidats ou dans des régions génomique permet d’identifier les substitutions à l’origine des changements phénotypique. Il a notamment permis d’identifier les substitutions entrainant la perte de pigmentation chez les poissons cavernicoles ou permettant l’évolution d’une morphologie d’aile différente chez les papillons.

En biologie, contrairement à la physique, il est plus difficile de prédire l’état final à partir de l’état initial. La répétabilité dans les résultats de ces 3 champs disciplinaires suggèrent une certaine prévisibilité de l’état final.

L’hypothèse nulle consiste à déterminer l’ensemble des chemins évolutifs possible afin de déterminer si l’apparition de plusieurs résultats évolutifs similaires peut être du au hasard. A l’échelle génomique il est possible de prendre en compte la probabilité de changements vers un autre nucléotide pour l’ensemble des sites. Ou imaginer l’ensemble des phénotypes possible et leur probabilité d’apparition associée. Les études suggèrent que le chemin emprunté présente des propriétés particulières que ne présentent pas les autres chemins.

L’état initial va-t-il jouer dans la réponse évolutive ? L’origine commune à tous les êtres vivants peut entrainer des biais dans l’observation de résultats similaires car les organismes ne sont pas totalement indépendants. Des études d’évolution expérimentales et de génétique évolutive ont montré que certaines mutations pouvaient fortement impacter les trajectoires évolutives ( ex moustiques ; adaptation de bactéries au citrate). Enfin, certains états initiaux peuvent ne pas mener à l’ optimum adaptatif ( du a des contraintes développementales, de la pléiotropie, de l’ épistasie, ou si une phase de maladaptation se trouve sur la trajectoire de l’optimum).

Même si certains processus sont stochastiques (apparition des mutations), une certaine prévisibilité peut être observée à une plus large échelle (moléculaire, nucléotidique, génétique, phénotypique ect).

Certains résultats évolutifs ne sont apparus qu’une seule fois (ou peu de fois) comme l’évolution du code génétique, des mitochondries, ou d'une intelligence. Il peut donc être intéressant d’estimer leur probabilité d’apparition afin de déterminer si de tels résultats pourraient réapparaitre.

Cet article à présenté les différents champs biologiques abordant cette question ( évolution expérimentale, étude de convergents, évolution génétique) et indique que les études tendent a montrer une prévisibilité plus importante que ce que l’auraient cru les chercheurs à l’ époque ou Gould à lancé son expérience de pensée.

Manque certaines sources en introduction. Absence de certains nom d'espèce ( seule le nom vernaculaire). La distinction entre convergence et parallélisme n'est pas faire dans la partie évolution expérimentale, il est donc nécessaire de remonter aux sources originel pour s'assurer qu'il n'y a pas eu d'abus de langage avec le mot "convergent".

En évolution expérimentale l'absence de convergence ne peut pas être interprété ( peut être du a un temps trop court) comme indiqué dans la review, toutefois cela peut entrainer des biais de publications et ainsi biaiser la quantification des scénarios de convergence.

Introduction
La chimie prébiotique a pour but de déterminer le déroulement des différentes étapes qui ont conduit à la vie à partir des molécules prébiotiques qui étaient présentes sur Terre a ce moment. Et cherche donc a expliquer l’apparition de l’ADN, de l’ARN, des protéines, enzymes, l’origine du code génétique ou encore la structure des protocellules.
2-Contingence de l'évolution prébiotique
Dans des conditions initiales données, il est possible de déterminer le résultat grâce aux processus chimique et thermodynamique. Toutefois, les différentes macromolécules que nous rencontrons sont issus de nombreuses étapes d’évolution qui dépendent toutes des conditions dans lesquelles s’est opéré cette évolution chimique. Ainsi, la notion de contingence intervient dû aux différentes conditions initiales possibles. Il est impossible de déterminer les conditions a chacune des étapes qu’a suivit une molécule, de ce fait il est inutile de chercher LA voie par la quelle la vie s’est développée, mais plutôt de déterminer si celle-ci peut résulter de l’organisation de matière organique.
3-La structure prime
La structure précède la fonction ( comme l’ a dit Monod). Les molécules sont formées suivant différents paramètres ( pour certains contingents) et ne sont préservés ( par sélection) que si le structure remplit une fonction « utile ».
4-L'origine de la vie, modèle déterministe obligatoire ?
Certains chercheurs (tel que De Duve) estiment que l’origine de la vie et l’apparition de l’Homme étaient inévitables car elle dépendent d’après eux de lois naturelles exclusivement déterministes. Cette hypothèse pourrait etre envisageable si à chaque étapes le résultat était celui le plus probable ( celui nécessitant le moins d’énergie), ce qui n’est, d’après l’auteur pas forcément le cas.
5-Contrôle thermodynamique et cinétique
Le contrôle cynétique et thermodynamiques thermodynamiques déterminent l’évolution chimique, il correspondent aux conditions initiales d’une étape et sont donc des facteurs contingents.
6-Le seuil de concentration
Les recherches sur les ARN prébiotiques oublient souvent l’importance de la concentration, ainsi, pour qu’une telle molécule puisse s’auto-répliquer, il serait nécessaire d’avoir un processus permettant d’en fabriquer de facon suffisament efficasse pour maintenir une concentration suffisante.
7-Critère de vie et critère d'évolution
La vie peut etre caractérisée par sa capacité de reproduction ou d’évolution. Toutefois, une définition ne dépendant pas d’une lignée d’hérédité a été proposée : un organisme vivans est « an open system capable of self-maintenance, which is due to an internal regeneration of the components within a boundary of its own making.». Mais l’ADN et l’ARN ne peuvent pas se placer dans cette définition.
8-Approche compartimentale
L’approche compartimentale propose que la vie ait commencé à l’interrieur d’une limite sphérique fermée qui permettrait à un un métabolisme protocellulaire primitif de commencer a partir de catalyseurs et des molécules piégées. Des études récentes ont montré que dans certaines conditions, des vésicules pouvaient se former, certaines ne contenant aucune macromolécule, et d’autres, une concentration bien plus importante que le milieu initial.
9-L'auto-Replication
Des mécanismes d’autoréplication sont nécessaire pour pallier aux processus de décomposition. Des études ont montré que l’autoréplication est un processus chimique qui ne nécessite pas forcement de cellules vivantes complexes ou d’enzymes.
10-Homochiralité
L’homochiralité des molécules biologiques ( acides aminés en conformation L et les sucres en conformation D) est nécessaire à la vie ( diminuant le nombre de possibilité). Toutefois, les deux formes énantiomères nécessitant la même quantité d’énergie, les chercheurs s’interrogent sur l’origine contingente ou déterministe d’une telle homochiralité.

Cette review se concentre sur l’origine de la vie et cherche à déterminer si celle-ci serait répétable. Toutefois l’ auteur met en avant la part contingente présente dans la biogénèse et l’évolution des macromolécules. En effet, il montre que différents paramètres tels que le contrôle cinétique, la concentration initiale, l’autoréplication et l’homochiralité constituent des contraintes ou des conditions initiales pouvant impacter de façon déterminante le résultat. Constituant ainsi des facteurs contingents et rendant impossible de déterminer comment les macromolécules actuelles ont été formées. Il est donc nécessaire de se focaliser plutôt sur l’émergence de la vie à partir de molécules sans chercher forcement un résultat similaire au notre.

Deux camps s'opposent dans la controverse. Un camp qui défend la thèse de la contingence radicale (RCT) et un autre qui prone la thèse de la réplicabilité robuste (RRT). Stephen Gould défendait l'idée d'un rôle important du hasard sur le déroulement de l'histoire de l'évolution (RCT). L'histoire de vie des individus aurait un rôle important dans le déroulement de l'évolution avec un rôle important du hasard. Il prend notamment exemple sur les formes de vie étranges du Cambrien basées su d'autres schémas morphologiques. Au contraire, pour la RRT, la vie sur d'autres planètes pourrait avoir de grandes similitudes aux formes terrestres lié à une convergence évolutive.

L'article ne fait pas d'expérimentations empiriques et se contente de développer/d'argumenter ses propos, notamment par la littérature scientifique.

Il existe de nombreux cas de convergence évolutive soutenant la thèse de la réplicabilité robuste (RRT). Un exemple courant est la l'oeil capable de former des images. Il est soumis à la sélection et abouti à des formes optimales tout en ayant des variations (liées à l'état initial ou non). L'article synthétise son développement dans une figure qui classe les itérations de l'évolution en fonction de leur degré d'opposition à la thèse de la contingence radicale (RCT).

L'article est publié dans une revue peer-review à fort facteur d'impact, il est donc très cité dans la littérature scientifique sur ce sujet. Les auteurs appartiennent à deux universités de pays différents, l'une est une université de philosophie et l'autre une université de biochimie/philosophie. L'article est rigureux malgrès des financements annexes d'institutions sujettent à controverse. En effet, la fondation John Templeton est accusée de produire des documents favorables aux liens entre sciences et religions.

On peut utiliser 3 clés pour illustrer la thèse de la réplicabilité robuste: la spécificité, l'indépendance et la possibilité. Ainsi chaque itération de l'évolution peut être approximativement placée pour refléter son degré d'opposition par rapport à la thèse de Gould (RCT). De nombreuses convergences pourraient êre trop imprécises dans leur caractérisation pour rejeter cette thèse, même si ça devrait être le cas.
Il serait nécessaire d'avoir un jeux de données solides sur les formes de vie extraterrestres pour résoudre la controverse définitivement.

L'article se termine sur une phrase favorable à la théorie de la réplicabilité robuste (RRT) et qualifie la thèse de Gould de provocante. Le point de vue des auteurs semblent donc bien tranché.

• L'auteur Chris Haufe décrit deux caractéristiques fondamentales de la philosophie scientifique de Gould: sa conception de la science en tant qu’entreprise de législation, et sa conception des lois en tant que généralisations invariantes.
• La deuxième étape de l’argumentation retrace l’évolution de la réflexion de Gould sur la manière de confronter la thèse, suivi parallèlement par d’autres paléontologues de l’époque.
• Chris Haufe parle de la stratégie de Gould pour fonder 3 programmes de recherche qui illustrent bien sa théorie.
• Dans une dernière partie, l'auteur décrit des lois évolutives de Gould et de ses collègues contemporains. Selon Gould, ces lois n'auraient pas été les mêmes si l'on avait rejoué la cassette de la vie.

L'auteur est philosophe des sciences, ses conclusions ne sont pas démontrés mais appuyées par des arguments. Les suppositions sur les motivations de Gould pour l'élaboration de ses travaux sont des interprétations subjectives pouvant être faussées.

Gould semble avoir été inspiré par les théories qui l'ont précédé dans la littérature scientifique comme Dollo. Sa volonté d'apporter de nouvelles lois évolutionnistes ont peut-être obscurci son jugement lors de leurs élaborations. Il aurait put être influencé par le courant de pensé de l'époque qui souhaitaient poser des lois générales sur des phénomènes de variations impraticables.

Un problème fondamental en biologie est la transition évolutive des cellules individuelles aux formes de vie multicellulaires. Pendant cette transition, l’unité de sélection passe de cellules individuelles à des groupes de cellules coopérantes. Cette étude vise à étudier la transition évolutive dans des populations expérimentales de Pseudomonas fluorescens dans un environnement spatialement hétérogène. Ainsi, les groupes sont formés par des polymères adhésifs et donc les intérêts des individus s’alignent sur ceux du groupe. La coopération est coûteuse pour les individus mais bénéfique au groupe. Les génotypes "déserteurs" ont évolué dans des populations fondées par coopération et étaient plus aptes en présence de ce type de formation qu’en son absence. Les transitions vers des niveaux de complexité plus élevés sont facilement réalisables et fournissent un aperçu des conditions sélectives et facilitent ainsi l’analyse expérimentale de l’évolution de l’individualité.

Plusieurs expériences se sont basées sur des cultures de Pseudomonas fluorescens ancestraux lisses (SM) et des cultures de_ P. fluorescens _dits WS (ayant subi une mutation induisant une surproduction de polymères). Ces deux génotypes ont été testés dans plusieurs conditions : culture en bouillon non remué, l'aptitude relative a été mesurée, étude de la dynamique de population en condition compétitive pendant 24 heures.

La coopération a un coût mais il y a également un avantage sélectif à former des groupes. Ainsi, l'évolution semble favoriser la coopération seulement si les coûts pour chaque cellule individuelle sont échangés pour une meilleure condition physique du groupe en général. En mesurant la fitness relative des cellules individuelles de chaque génotype, les auteurs ont pu mettre évidence une nouvelle théorie. En effet, il semblerait que la sélection semble récompenser les cellules qui évitent de payer le coût de la coopération. Plus précisément, la sélection semble avantager les "déserteurs" qui trichent, c'est-à-dire les cellules qui tirent un avantage supplémentaire de la coopération en plus de ce qui est obtenu en évitant le coût de la coopération.
Les auteurs ont pu noter une facilité et répétabilité de cette transition évolutive. On pourrait alors penser que des groupes de bactéries indifférenciées peuvent avoir jouer un rôle important de l'évolution de la multicellularité.

L'article effectue un état des lieux des connaissances de la littérature scientifique sur le sujet pour illustrer ses propos. Les références sont très nombreuses et appuient les propos. L'auteur de l'article est un chercheur du département de biologie organique et évolutioniste d'une grande université. Tous ces éléments montrent la rigueur de l'article.

Nous savons que la multicellularité a évolué de manière indépendante à plusieurs reprises. Les conditions sélectives nécessaire à l'origine évolutive de groupes simples indifférenciés ont donc une signification particulière et serait même possiblement la matière première de l'évolution des organismes multicellulaires. Afin de déterminer les origines de la vie et donc s'il la vie que nous connaissons actuellement se reproduirait exactement, il est donc intéressant d'étudier l'évolution de cette multicellularité et d'en connaître les origines.

Rejouer la "cassette" de la vie et savoir si la vie se reproduirait de la même façon est une question que se pose beaucoup de scientifiques à ce jour. Concernant les innovations évolutives telles que la photosynthèse, les réponses sont essentielles pour la recherche de la vie sur Terre et ailleurs. En effet, la photosynthèse, plus précisément la photosynthèse oxygénée a permis le développement d'une atmosphère oxygénée et l'évolution d'espèces exigeantes sur le plan métabolique. La question est donc de savoir si nous aurions pu prévoir l'évolution de cette photosynthèse ? Il faut au moins 6 conditions préalables à l'évolution de la fixation biologique du carbone : la présence de carbone inorganique, la disponibilité de réducteurs, la présence de lumière des mécanismes de captage de lumière et de conversion en énergie chimique, des enzymes carboxylases. Tous ces éléments étant présents sur une Terre primitive. Cependant, en considérant les pressions évolutives, il est intéressant de se demander quelles seraient les probabilités d'évolution de ces carboxylases notamment en comparant ces différents enzymes fixatrices de carbone. Il semblerait alors que le carbone soit un élément essentiel et plus particulièrement la fixation du carbone semble être fondamentale à la vie. Ainsi ce phénomène serait alors produit plusieurs fois. Si la vie à base de carbone organique est retrouvée, il se pourrait alors que la photosynthèse aurait aussi évolué.

Cette revue permet d'apporter un nouveau point de vue au niveau biologique sur les différentes étapes de la vie. A travers cette étude, les auteurs ont tenté de considérer ce qu'est la vie. Quels en sont les composants et ainsi si au niveau évolutive ces composants seront possiblement retrouvés. Grâce à de multiples comparaisons des cycles biologiques existants et les enzymes les composants, les auteurs ont alors suggéré une possible importance de la fixation du carbone par des carboxylases dans la production de la vie.

Cet article se base principalement sur le carbone, cependant il existe d'autre composant essentiel à la vie retrouvé sur Terre, tel que l'azote, l'oxygène ou l'hydrogène. Il serait donc intéressant de prendre en considération tous les cycles incluant ces éléments et leur importance actuelle dans la base de vie. Il serait également judicieux d'effectuer des modèles d'études expérimentaux afin de pouvoir répondre à ces questions.

Dans le débat sur un nouveau départ du vivant, l'auteur Morris considère que les mêmes solutions seront sélectionnées sur les organismes. Il a écrit un livre illustrant son propos, dans lequel il défend l'idée que des êtres intelligents comparables à l'être humain devrait finir par se développer à cause de la convergence évolutive ou homoplasie. La convergence est la présence de caractères analogues non hérités chez deux espèces, dût à des évolutions dans des environnements similaires.

L'article prend des exemples connus pour expliquer et vulgariser la convergence évolutive.

• L'apparition de l'oeil chez différents taxons (convergence anatomiques)
• Les budgets énergétiques faibles (convergence des métabolismes)
• Formes similaires des requins et thons (convergence morphologique)
• Convergence moléculaire de protéines de processus biologiques
• L'écholocation chez les chauves-souris, oiseaux et baleines
• Groupes sociaux chez les cachalots et éléphants (convergence comportementale)

Cet article n'apporte rien de plus au débat sur la cassette de la vie, il ne fait que reprendre des éléments vulgarisé du livre du même auteur "inevitable humans in a lonely universe". Il sous-entend que des formes de vie intelligentes comparables à celle de l'être humain existent dans l'univers dût à cette convergence évolutive.

Trois ans après son livre, Morris continu de soutenir sa thèse selon laquelle l'évolution converge vers l'apparition de formes de vies intelligentes. Dans cette vulgarisation il n'y a pas de démonstration mais uniquement une argumentation documenté par des citations d'exemples. La structuration de l'article permet une compréhension rapide du sujet et amène le lecteur (non-initié à la controverse) a ne considérer qu'une seule thèse comme vraie: celle de Morris.

La review fait une présentation de la thèse de Morris qui est contre l'hypothèse de l'importance de la contingence dans l'évolution. Elle fait une review de la littérature sur le sujet en argumentant pour la thèse de Morris.

L'analyse est publiée dans le journal académique peer-review Zygon, il s'agit d'un journal sur la science et la religion. Il est financé par 'Institute on Religion in an Age of Science' et le 'Center for Advanced Study in Religion and Science'. Cette source semble ainsi avoir des propos très orienté sur la théologie appliquée à la science pour démontrer l'existence d'un dieu, et l'exprimer explicitement dans la review. La review ne peut donc pas être considérée comme objective.

La publication n'apporte aucune contribution scientifique au débat. Elle permet cependant de mettre en avant, de manière plus explicite, les motivations qui ont put pousser Morris à écrire son livre au travers des propos d'un autre croyant. L'auteur a essayé de concilier science et religion avec une argumentation scientifique pour en convaincre un grand nombre.

Le livre « life’s solution : Inevitable Humans in a Lonely Universe» est une réponse au livre « Wonderful life: the Burgess Shale and the nature of history » dans le quel Gould propose une expérience de pensée qui consiste à se demander quel serait le résultat si l'on rejouait l'histoire de la vie. Gould pense que la prévalence de la contingence engendrerait des résultats extrèmements différents s’ils étaient rejoués, Morris expose dans cet ouvrage une vision contradictoire a celle-ci. Au travers de nombreux exemples de convergence, il justifie l’inévitabilité de l’évolution de certains morphes du aux forces déterministes qui entrainent la fixations d’adaptations similaires en réponse a de mêmes contraintes. Cette théorie lui permettant d’affirmer que si l’on rejouait l’histoire de la vie, des organismes similaires aux humains ( de pars leur conscience, leur intelligence, leurs sens ect) finiraient par se développer.

La première partie du livre est consacrée à l’origine de la vie et plus particulièrement à détailler les raisons qui d’après Morris explique le fait que la vie ne soit apparue qu’une fois, sur Terre. En effet, il exprime que la vie nécessite des conditions particulières afin d’apparaitre rendant les planètes d’autres systèmes solaires incompatibles, et la probabilité que la vie apparaisse extrêmement faible.

D’après lui, une fois la vie apparue, la probabilité d’obtenir des résultats évolutifs semblables ne serait pas négligeable. Il estime en effet que les organismes convergent vers des traits similaires de façon indépendante du a des pressions (contraintes) et des processus similaires ( sélection naturelle). En effet il défend une position adaptationniste, dans laquelle les organismes suivraient une direction adaptative grâce à la sélection naturelle. De plus, il indique que la variabilité phénotypique sur la quelle peut opérer la sélection naturelle est réduite dû aux contraintes morphologiques, leur signal phylogénétique ainsi que les contraintes environnementales. Ainsi pour les mêmes problèmes ( contraintes), le paysage adaptatif présente les mêmes solutions ( pics adaptatifs). D’après lui, les organismes seront sélectionnés vers ce pic adaptatif au cours de leur histoire évolutive, et cela peut très bien être le cas plusieurs fois dans des lignées différentes, comme on peut l’observer chez des espèces convergentes.

Il expose au cours des chapitres suivants de nombreux exemples de convergence qui témoignent de la prévalence de processus déterministes (sélection naturelle). Il présente ainsi la convergence de la multicellularité, de la chlorophylle, des dents de sabre, des ailes ect. Morris détaille plus particulièrement la convergence et des systèmes sensoriels (les yeux, écholocation, électrosensibilité ), ainsi que les convergence a la base du comportement tels que les structures cérébrales, l'eusocialité et la communication. En effet, il cherche à montrer par la que l’évolution d’une espèce sensible et conscience tel que l’Homme était inévitable. De plus, l’Homme étant apparu une fois, cela prouve que l’existence d’un pic adaptatif associé à nos caractéristiques. Ainsi Morris soutient que dès lors que la vie apparait, le développement d’une forme présentant les caractéristiques cognitives de l’Homme finirait inévitablement par se développer, et que si notre espèce ne l’avait pas fait, une autre aurait très probablement été sélectionné sur ce pic adaptatif.

Toutefois, malgré l’énumération importante d’exemples de convergence, Morris ne cherche pas à identifier la proportion de convergence dans la nature, et reconnait qu’il sera nécessaire de quantifier la part des résultats évolutifs convergents sur l’ensemble des résultats. De plus si le nombre de possibilité évolutive est réellement restreint, cela augmente la probabilité que des évènements convergents apparaissent par hasard !

Enfin, dans son dernier chapitre « Towards a theology of evolution » Morris indique que l’apparition inévitable de l’homme a un sens spirituel, et que l’évolution est cohérente avec ses croyances. De plus, une partie de ce chapitre est également consacrée à la critique de l’ ultra Darwinisme.

Dans cet ouvrage, Morris étaye sa thèse au travers de nombreux exemples qui relèvent plus d’une monstration que d’une réelle démonstration (qu’il aurait pu appuyer par une démarche expérimentale). Ainsi il n’est pas question dans cet ouvrage de quantifier l’occurrence des convergences, et n’est donc pas possible de déterminer si celles-ci auraient pu apparaitre par hasard.
Ce manque de rigueur peut être expliquée par la position religieuse de Morris, qui peut avoir fortement impacté la partialité de son analyse et de l’échantillon d’exemples de convergence qu’il a recueilli. En effet, Morris était chrétien et croyait fermement que l’arrivée de l’homme ne pouvait être due au hasard et qu'à partir de l’émergence de la vie l’homme serait forcément apparue. Cet opinion a fortement orienté son ouvrage afin de défendre ses croyances, et il conclut même sur un chapitre consacré à la théologie.

Cet ouvrage apporte des arguments à la thèse opposée à celle défendue et initiée par Gould dans son ouvrage « Wonderful life: the Burgess Shale and the nature of history ». Morris estime que l’évolution forme inévitablement des résultats évolutifs similaires du au processus de sélection naturelle et à la restriction des voies évolutives que l’on peut observer grâce aux différents cas de convergence évolutives.

Outre la prise de position religieuse de Morris, son alternative à l’expérience de pensée proposée par Gould « replaying life’s tape » est pertinente. Toutefois, son propos est étayé au travers de nombreux exemples de convergence évolutive qui constitue une grosse partie de l’ouvrage et qui n’apportent pas d’arguments novateurs au débat.

Les nouvelles technologies dans le domaine de la biochimie permettent aujourd'hui d'entrevoir la possibilité de créer de la vie à partir de briques du vivant. Certaines de ces parties, constituant les cellules simples, sont connues comme l'ARN (acide ribonucléique) qui pourrait avoir joué un rôle important chez les premières cellules. Cependant, les mécanismes complets à l'origine de cet auto-assemblage restent mystérieux, de même que pour ces métabolismes simples. En repartant donc de zéro dans la construction d'assemblages chimiques aux propriétés du vivant, il serait possible de comprendre la formation des premières cellules sur Terre.

A partir des expériences effectuées dans la littérature scientifique, l'article oriente ses propos sur certains sujets: l'auto-assemblage, la compartimentation, le métabolisme, le support de l'information génétique, la croissance et la réplication. L'article discute des étapes importantes pour la création d'une proto-cellule à partir d'une argumentation d'expériences de pensé sur des bases empiriques.

Pour élaborer une cellule il est nécessaire de diposer d'une vésicule qui s'auto-réplique. La croissance et la division ces membranes peuvent intervenir de manière spontanée ou sous l'influence de facteurs environnementaux. La combinaison de cette vésicule et de l'ARNreplicase est une proto-cellule. Il est nécessaire d'utiliser un ARN qui puisse être une structure de ribozome active et à la fois être disponible pour la réplication, grâce à l'auto-assemblage des ligonucléotides. La division cellulaire pourrait être déclenchée par une instabilité environnementale ou être provoquée par le métabolisme de la cellule.

L'article est publié dans une revue peer-review à fort impact factor et est donc très citée dans la littérature scientifique. Les trois auteurs sont issus de la même institution américaine en biologie moléculaire appliqué à la santé et aussi d'une institution pour les polymères suisse . D'après les auteurs, les discussions pour l'élaboration de l'article ont été uniquement faites avec les membres des laboratoires. Aucune collaboration avec des auteurs d'autres institutions spécialisés dans le sujet n'a été effectuée. La source des financements de recherche est de diverses structures publiques apportant du crédit à la rigueur de l'article.

La formation de proto-cellules nécessite des auto-assemblages simples qui peuvent se produire dans l'environnement naturel. Les forces environnementales pilotent fortement vers l'apparition d'une compléxité bio-chimique. De même, ces forces de sélection vont amener à l'émergence et à la domination numérique des organismes qui s'auto-répliquent. La formation de formes de vie simples a de fortes chances de se produire sur des temps long dans des conditions favorables.

Tous les organismes sont issus de l'influence de trois forces évolutives fondamentales. Selon cette source, il s'agit de l'adaptation, de la chance et de l'histoire d'un organisme. Cependant la contribution de chacune des variables à l'évolution n'est pas sujette à un consensus dans la littérature scientifique. Il est possible de quatifier les influences sur des modèles biologiques simples à reproduction rapide, pour apporter des éléments empiriques de réponse.

Les auteurs ont comparé la taille moyenne et la fitness moyenne des cellules avant et après 1000 et 2000 générations de colonies de Escherichia coli. Les conditions environnementales de développement qui ont été comparé sont un support de maltose, et un support à 20°C. Les contributions de l'adaptation, de la chance et de l'histoire de l'organisme sur les variables mesurées ont été estimé.

• L'adaptation contribue à la fitness sur un support de développement avec maltose ou à 20°C, l'évolution de cette fitness est convergente.
• Les effets de la chance et de l'histoire ont été importants sur la taille de la cellule.

Il est possible de quantifier les contributions des adaptations, de la chance et de l'histoire sur la fitness d'une population de batéries.
L'adaptation contribuera beaucoup aux traits d'un organisme unicellulaire s'ils sont soumis à une force de sélection. A l'inverse, les effets de l'histoire de l'organisme et de la chance seront peu importants sur les traits soumis à sélection, mais seront conservés sur les traits peu importants.

Dans son livre « Wonderful life: the Burgess Shale and the nature of history », Gould énonce pour la première fois son expérience de pensée « replaying life’s tape” qui consiste à se demander quel serait le résultat si l'on rejouait l'histoire de la vie. Dans son ouvrage il défend la thèse de la contingence, et utilise les fossiles du schiste de Burgess pour la justifier. D’après lui, les organismes actuels sont issus d’une suite d’évènements fortuits. En effet, il estime que les espèces disparues au cambrien étaient aussi bien adapté à cette perturbation que ceux y ayant survécu, et qu’ainsi, si cet évènement était rejoué une composition différente d’organismes y survivrait et modifierait considérablement les résultats évolutifs suivants.

Dès son premier chapitre « the iconography of an expectation” Gould propose que lors d’extinctions provoquées par des catastrophes environnementales non prévisibles, les espèces s’éteignent de façon indépendante de la sélection naturelle habituelle (par laquelle les espèces s’adaptent à leur environnement). Ainsi, dans ce type d’évènements, la survie de certaines espèces dépendrait davantage de la chance que de leur adaptations à leur environnement.
Pour tester son hypothèse il propose une expérience de pensée qui consiste à se demander quel serait le résultat si l'on remontait le temps et rejouait l'histoire de la vie. Dans le cas où certains taxons présentent des avantages pour résister à la perturbation, ils surviveraient à chaque fois. Dans le cas contraire, l’issue ne dépendrait que du hasard et donnerait des résultats différents à chaque fois que l’on rejouerait l’histoire. Gould ne nie pas que certaines espèces puissent présenter un avantage leur permettant de survivre à de telles extinctions de masse, mais il estime que la majorité des espèces du crétacé étaient adaptées de façon équivalente à cet évènement. Il estime ainsi que si l’on rejouait cet évènement des espèces différentes pourraient y survivre (par exemple Hallucigenia plutôt que de Pikaia de qui descendent tous les vertébrés).
Ainsi une infinité d’autres chemins évolutifs pourraient être emprunté au vu des nombreuses étapes intermédiaires dépendant du hasard. Si bien que le changement à l’une de ces étapes impacterait radicalement le résultat évolutif. C’est ce qu’il appelle la contingence. Il présente donc l’apparition de la vie humaine comme hautement improbable au vue de la contingence et utilise les fossiles du schiste de Burgess pour comprendre l’implication de la contingence dans l’évolution de la vie.

Ainsi, pour étayer cette thèse, Gould présente ces fossiles au cours des 3 chapitres suivant. Le chapitre 2 “ A background for the Burgess Shale” contextualise la découverte du schiste de Burgess, que ce soit d’un point de vue historique, scientifique (son importance en paléontologie mais également pour la théorie de l’évolution) ou technique ( la découverte, l’extraction et la préservation des fossiles).
Le chapitre 3 “Reconstruction of the burgess shale” est quant à lui dédié à la description morphologique et à la cladistique des fossiles du schiste. En effet, il expose dans cette partie comment Walcott, après avoir découvert les fossiles, a réalisé une classification erronée, et expose le travail de Whittington et ses collègues qui ont réalisé de rigoureuses monographies des organismes du schiste, sur les quelles Gould a pu s’appuyer.
Dans le chapitre suivant “Walcott’s vision and the nature of history” Gould tente d’expliquer les erreurs de classification commises par Walcott. Ce dernier est parvenu à rapporter près de 80 000 spécimens issus de Burgess, et a publié de nombreux articles préliminaires en 1911 et 1912 lui permettant de donner des nom taxonomiques aux organismes qu’il avait découvert. Toutefois, le manque de temps consacré à l’étude rigoureuse des fossiles ainsi que son biais d’interprétation (il était persuadé que les fossiles n’étaient que des versions primitives des taxons actuels et appartenaient donc aux classifications contemporaines) ont entrainé de nombreuses erreurs de classifications. Dans la seconde partie de ce chapitre Gould défend les sciences historiques, opposée aux sciences expérimentales, longtemps considérées comme manquant de rigueurs ou apportant des explications ad hoc. Il souligne particulièrement leur importance aborder la contingence.

Dans son dernier chapitre : “Possible world : the power of “just history”” Gould conclut que la prévalence de la contingence dans les sciences historiques les rends l’étude de leurs résultats imprévisibles. Ainsi d’après lui, si l’histoire de la vie était rejouée, certains évènements légèrement différents donneraient des résultats très éloignés de ce que l’on peut observer aujourd’hui.

Gould est le premier évoquer l'expérience de pensé consistant à se demander quel serait le résultat si l'on rejouait l'histoire de la vie. Il estime que les résultats évolutifs sont issus de suite d'évènements fortuits (la contingence), et qu'il serait ainsi très improbable que les même résultats se produisent à nouveau. Avec Morris ( qui défend l'idée opposée) ils initient le débat sur l'issue du résultat évolutif si l'histoire de la vie était rejouée.

Bien que le livre présente la célèbre expérience de pensée "replaying life's tape", Gould étaye son positionnement au travers de nombreux exemples issus du registre fossile de Burgess. Ainsi une très grosse partie de l'ouvrage est dédiée à des descriptions paléontologiques et ne contribue pas directement au débat.