L'écologie de l'invasion est l'étude des introductions d'organismes induites par l'homme, en particulier en dehors de leur aire de répartition, définies par leurs mécanismes de dispersion naturels et leurs barrières biogéographiques. Le domaine couvre tous les aspects liés à cette introduction : capacité à se naturaliser, à envahir la région ciblée, interactions avec le biote résident, prise en compte des coûts et des avantages de leur présence et de leur abondance. Ce review examine les développements les plus significatifs dans le domaine de l'écologie des invasions de plantes, en mettant l'accent sur les travaux publiés depuis 90. Ici sont sélectionnés des sujets pour lesquels de nouvelles découvertes ont amélioré la compréhension des invasions. L'étude porte surtout sur les plantes vasculaires envahissant les écosystèmes naturels et semi-naturels et sur les problèmes écologiques fondamentaux liés au caractère envahissant. La dernière décennie a toutefois été marquée par une activité considérable sur de nombreux fronts, à mesure que l'étendue et les impacts des espèces envahissantes ont augmenté. De nouvelles approches et technologies ont été appliquées pour résoudre des problèmes cruciaux comme les techniques moléculaires, la télédétection et les outils d'analyse spatiale avancés.
A travers ce review est exposé plusieurs grandes idées : (1) La règle des dizaines comme estimation quantitative d’espèces introduites devenant des organismes nuisibles. Cette règle a été largement mal interprétée, principalement lorsqu'elle est appliquée directement à de nombreuses espèces « envahissantes ». De plus, il n'y a pas assez d’informations sur les espèces exotiques pour permettre de les classées objectivement comme «naturalisées» ou «envahissantes» pour différentes régions et le monde entier. (2) Le rôle du temps de résidence intègre les aspects de la pression des propagules, plus l'espèce est présente dans la région, plus la banque de propagules est grande et plus la probabilité de dispersion, d'établissement et de constitution de nouvelles populations est grande. (3) De Candolle (1855) a noté que les espèces naturalisées sont plus susceptibles de recruter des genres sans espèces indigènes dans une région donnée. Darwin (1859) a utilisé cette observation pour étayer sa théorie selon laquelle, pour une plante introduite, les avantages d'avoir des parents proches l'emportent en moyenne sur les inconvénients et les espèces étrangères appartenant à des genres indigènes ont de meilleures chances de se naturaliser car elles partagent avec leurs congénères une préadaptation aux conditions de la région envahie. Pour qu'une espèce introduite envahisse une région, deux options sont disponibles : soit elle possède des niveaux assez élevés de tolérance et de plasticité physiologiques, soit elle subit une différenciation génétique. L’évolution peut aussi servir d’explication au succès de l’invasion par dérive génétiques dans les populations fondatrices, par hybridation intra et interspécifique créant de nouveaux génotypes et par des modifications radicales des régimes de sélection imposées par de nouveaux environnements pouvant provoquer des changements évolutifs adaptatifs. Cette hypothèse est appuyé par de nombreuses études et prédit que les plantes introduites dans un environnement dépourvu d'herbivores seront sélectionnées, favorisant les individus allouant moins d'énergie à la défense et plus à la croissance et à la reproduction. (4) Au cours des dix dernières années environ, une attention accrue a été portée aux interactions positives en écologie et les travaux sur les espèces envahissantes ont été éclairants à cet égard. Dans de nombreux cas, le succès d’une espèce exotique dépend de la présence d’autres espèces résidant déjà dans la région.

L’objectif de cette review est de faire une synthèse des hypothèses et des généralisations créées par l’augmentation du nombre d’étude en biologie de l’invasion dans les années 2000. Les auteurs reprennent les questions abordées par le programme SCOPE des années 80 à savoir : (i) quelles espèces envahissent, (ii) quelles habitats sont envahis et (iii) comment pouvons-nous gérer invasions. Cette dernière question rentre dans des considérations appliquées et ne sera donc pas traitée ici. Les auteurs synthétisent ainsi deux concepts clés dans la biologie de l’invasion : l’invasivité d’une espèce c’est-à-dire le potentiel envahissant d’une espèce et l’invasibilité d’une communauté définie comme la vulnérabilité d’une communauté face aux invasions.

L’invasivité d’une espèce :

Les auteurs commencent par définir un continuum naturalisation-invasion à partir d’un article de Richardson et al. (2000 ; voir figure). La règle des dix stipule que 10 % des plantes étrangères deviennent occasionnelles, 10 % d’entre elles deviennent naturalisées et encore 10 % d’entre elles deviennent envahissantes. Ces chiffres ont été calculés à partir d’un base de données de plantes européennes et semblent être soutenus pour d’autres régions et d’autres taxa. Cette règle semble être un artefact du aux différentes étapes de l’invasion et à des temps de résidence similaires entre les taxons étudiés.

Le temps de résidence (temps écoulé depuis l’arrivé dans un milieu) semble être corrélé à plusieurs facteurs comme le nombre de propagule, la probabilité de dispersion ou encore le nombre de populations nouvellement créées. À partir des observations de de Candolle, Darwin formula une théorie sur la naturalisation d’espèce visant à expliquer que les espèces naturalisées appartiennent plus souvent à des genres qui ne sont pas partagés avec les espèces natives. D’après lui, cela témoignerait d’une plus grande compétition entre deux espèces sœurs et donc une naturalisation plus facile pour une espèce d’un genre différent. Cette hypothèse n’est globalement pas vérifiée et il semblerait que les espèces sœurs d’espèce natives aient plus de chances de partager des préadaptations et donc de devenir envahissantes.
Pour coloniser un nouveau milieu, deux options sont possibles: avoir une plus grande tolérance aux conditions environnementales ou subir une différenciation génétique rapide. Certaines espèces envahissantes ont une plus grande plasticité phénotypique que les espèces natives avec lesquelles elles co-occurent. La différenciation génétique nécessite une plus grande diversité a priori. La polyploïdie et l’hybridation permettent à cette diversité de se maintenir. Les caractéristiques associées au potentiel reproductif, à la croissance végétative et à la dispersion sont aussi corrélés à l’invasivité d’une espèce. Les rares événements de dispersion longue distance semblent permettre de mieux estimer la propagation des espèces étrangères. Les larges aires de répartition géographique font aussi parties des meilleurs prédicteurs d’invasivité.

Invasibilité d’une communauté :

L’hypothèse de résistance par la diversité stipule que les communautés riches en espèces sont plus difficiles à envahir. Une communauté avec beaucoup d’espèces est susceptible de ne pas avoir de niches disponibles pour une espèce envahissante. On retrouve cependant des résultats assez controversés dans la littérature. Ce support partiel peut venir des différences de niches disponibles entre environnements.
Enfin, le concept de crise d’invasion lie l’invasibilité d’une communauté à l’invasivité d’une espèce. Une crise d’invasion correspond au fait que certaines espèces envahissantes peuvent favoriser l’invasion de la communauté par de nouvelles espèces. C’est le cas des ingénieurs d’écosystème comme les fourmis par exemple. Ces espèces augmentent ainsi à la fois l’invasibilité de la communauté dans laquelle elle se trouve et indirectement l’invasivité des espèces qui coloniseront la communauté par la suite.

Bien qu’un peu datée, cette review semble assez rigoureuse de part le nombre important de références et d’exemples apportés. Les auteurs définissent les espèces étrangères comme résultant d’une dispersion réalisée par l’homme. Cette définition n’est plus autant d’actualité et l’on peut considérer que les considérations appliquées que traite cette étude expliquent le choix de cette définition. Au-delà de cette définition, les différentes caractéristiques liées à l’invasibilité d’une communauté et à l’invasivité d’une espèce permettent de mieux cerner les mécanismes qui favorisent des invasions biologiques.

Bon nombre des concepts examinés ici peuvent être testés dans des expériences de manipulation. On peut s’attendre à une robustesse accrue des généralisations et des théories par l’expérimentation. Une meilleure intégration des perspectives de tous les domaines de recherche est nécessaire pour améliorer notre capacité à gérer les invasions.

La review permet de cerner plus précisément les mécanismes qui rendent une espèce envahissante. Les auteurs définissent tout espèce étrangère ayant une grande quantité de descendants et d’importantes capacités de dispersion comme espèce envahissante. Réaliser une synthèse sur les concepts d’invasivité d’une communauté et d’invasibilité d’une espèce permet d’expliquer les causes du phénomène d’invasion biologique et donc de mettre en avant les différences entre une espèce envahissante et une espèce colonisatrice. Si la review n’évoque pas le débat et ne prend donc pas directement partie, elle traite directement des causes du phénomène d’invasion, ce que beaucoup d’articles remettant en cause la notion d’espèce envahissante ne font pas. La synthèse qu’elle procure sur deux notions fondamentales au phénomène d’invasion la transforme ainsi en argument envers l’indépendance de la biologie de l’invasion comme discipline à part entière.

Des progrès intéressants ont été réalisés dans tous les aspects de l’écologie de l’invasion des plantes examinés dans cet article. Ceux-ci sont en partie du au fait que de bonnes recherches ont été menées à plusieurs niveaux et que la conceptualisation des processus de médiation des invasions a permis de concentrer les efforts sur les facteurs responsables des transitions de phase clés. L’absence de catégorisation standardisée des plantes dans différentes parties du monde est un problème. L'adoption d'une norme mondiale faciliterait l'amélioration des généralisations concernant les niveaux d'invasion et d'invasibilité. De plus, l'écologie moléculaire pourrait mettre en lumière des lacunes dans nos connaissances. Exemple : Il est difficile de mesurer la dispersion des graines, en particulier les rares événements de dispersion à longue distance sur le terrain, il est donc nécessaire de tirer parti des études moléculaires pour résoudre les principales inconnues de la dynamique d'invasion.

Il s'agit d'un article centrale pour cette controverse. Il présente énormément de concepts intéressants sur l'invasibilité d'une communauté et sur le potentiel envahissant d'une espèce. Cet article expose également l'ouvrage de Charles Elton (1958) comme étant le point de départ de l’écologie des invasions.