La notion d’espèce envahissante a-t-elle un réel sens biologique pour étudier le déplacement des espèces à travers l’espace et à travers le temps ?

L’auteur s’interroge sur ce qu’est la biologie de l’invasion et par conséquent sur ce qu’est une espèce envahissante. Si une espèce envahissante est définie comme une espèce dont la dispersion a des répercussions économiques ou de santé publique alors la biologie de l’invasion se rapproche de problématiques liées aux sciences de gestion des risques sanitaires. Si par contre, une espèce envahissante est définie vis-à-vis de ses effets sur les communautés, alors la biologie de l’invasion se rapproche de disciplines étudiant la succession écologique. De manière plus empirique, l’espèce envahissante a beaucoup de définitions et rares sont les études qui sont claires sur la définition utilisée. Certaines études considèrent que seule une rapide augmentation de l’abondance suffit à caractériser une invasion (Valéry et al. 2013) lorsque d’autres soutiennent que le processus de colonisation est essentiel à la notion d’invasion (Blondel et al. 2014). L’étude n’évoque ici que les disciplines dédiées à l’étude de la succession écologique. En 1997, le GISP pour Global Invasive Species Programme fut fondé. Son objectif était d’établir des protocoles généraux pour mesurer les risques induits par les espèces envahissantes sur la biodiversité. Faute de fonds suffisants, le programme ferma en 2011. En conséquence de sa fermeture, les études menées sur les espèces envahissantes se sont concentrées sur des espèces ayant des impacts très marqués et ont ainsi biaiser la perception des espèces envahissantes.

Les espèces envahissantes sont souvent considérées comme ayant des effets négatifs sur les espèces locales. Comme évoqué précédemment, les impacts sur l’économie humaine rapprochent la biologie de l’invasion de la gestion des risques sanitaires. Concernant les possibles impacts sur les communautés locales, plusieurs études ont mis en évidence que les invasions n’étaient que très rarement impliquées dans les extinctions d’espèces. Il semblerait même que les espèces envahissantes, en s’ajoutant à la diversité locale et en occupant les niches encore vacantes, stabilisent les communautés et augmentent leur résilience (Briggs et al. 2013). Dans une communauté, les espèces étrangères sont définies comme les espèces ayant été apportées, de manières consciente ou inconsciente, par l’activité humaine et ne sont donc pas prises en compte dans la diversité locale. Les indices caractérisant l’intégrité d’une communauté mesurent à quel point les communautés s’éloignent de l’état que ces communautés auraient sans influence humaine. C’est donc par construction que les espèces étrangères, en étant associées à l’activité humaine, sont considérées comme envahissantes. Ce raisonnement est tautologique et ne s’appuie sur aucune distinction quantifiable entre espèces naturalisées (Richardson et Pysek 2006) et espèces natives. Si non connues a priori, les espèces étrangères sont souvent indistinguables des natives et des colonisatrices n’impliquant pas de transport humain. Certains auteurs argumentent que les espèces natives d’une communauté ont coévolué et sont donc mieux adaptées entre elles qu'elles ne le sont vis-à-vis d'une espèce envahissante. Une communauté étant dynamique de part les multiples successions d’espèces qui s’y passe, il est difficile de la considérer comme une entité de sélection.

La biologie de l’invasion ne semble pas reposer sur un consensus biologique mais sur un consensus de valeur. Il existe dans la littérature un très grand nombre de qualificatifs utilisés pour dire que les espèces envahissantes sont nocives. Ceci réside uniquement sur des jugements de valeurs qui ne concernent pas la science. Comme toutes les sciences, la biologie de l’invasion est sensée s’intéresser aux relations causales qui permettent de comprendre des phénomènes naturels. Si cette discipline peut aussi être vue comme une science appliquée qui vise à mobiliser des connaissances et compétences scientifiques dans un but précis, elle n’a pas a fournir ce but.

Cette review traite des différents aspects de la biologie de l’invasion avec des raisonnements clairs et fournit des éléments historiques intéressants, notamment sur GISP (voir résumé). Certains passages sur la diversité du vocabulaire péjoratif utilisé en biologie de l’invasion sont très détaillés et appuient le propos concernant le manque d’objectivité et les jugements de valeurs qui y sont associés. L’article est de 2018 et est ainsi la synthèse la plus récente qui soit. On peut cependant lui reprocher quelques sur-interprétations de papiers comme celui de Valéry et al. (2013) dont la rigueur scientifique est discutable (voir analyse de Valéry et al. 2013).

En tentant de définir la biologie de l’invasion et par conséquent de poser la question de ce qu’est une espèce envahissante d'un point de vue biologique, cette review prend une place centrale dans la controverse. Elle fournie pléthore de références et d’arguments mettant en lumière le manque d’objectivité de la définition d’espèce envahissante. Si elle n’appelle pas autoritairement comme le faisait Valéry et al. (2013) à la fin de la biologie de l’invasion, elle considère qu’il serait bon de la voir converger avec l’écologie de la succession qui existait bien avant elle (voir analyse sur Briggs et al. 2013).

Les biologistes d'invasion insistent pour que les introductions d'espèces constituent une crise écologique. Cette hypothèse perd l'appui de la communauté scientifique et du public averti. Les critiques académiques de la biologie d'invasion n'ont jamais consisté en un déni simpliste. Au contraire, il a été réclamé la nuance, la complexité et l’objectivité appropriées. Il a souvent été efforcés de reconnaître les dommages sérieux résultant de l'introduction d'agents pathogènes et de parasites dans divers contextes et de prédateurs introduits dans des écosystèmes autrement insulaires. Mais ce qui est nié ici, c’est que les introductions en tant que telles sont considérées comme fondamentalement nocif. Il faut plutôt mettre davantage l'accent sur la compréhension des effets et des fonctions de discernement et moins sur la date d'arrivée et le lieu d'origine.
Si Russell et Blackburn reconnaissent enfin le rôle que jouent les valeurs et les objectifs personnels dans l'évaluation d’espèces introduites, ils trouveront un soutien parmi les critiques de la biologie de l'invasion. En fait, ils ont timidement rejoints Davis et Chew pour souligner le rôle de telles éventualités et pour reconnaître que la biologie de l'invasion était fondée sur un biais normatif particulier. Cependant, il semble aussi qu’il s’agit d’un « pas en avant, deux pas en arrière ». L’édification d’une catégorie ‘apparentée’ de négationniste reflète la tradition selon laquelle la biologie de l’invasion repose sur une exagération incendiaire pour imposer et appliquer une doctrine dichotomique. À l'origine, ils considéraient les espèces indigènes comme étant bonnes et les espèces non indigènes comme mauvaises. Finalement, ils ont choisi de distinguer davantage les espèces non indigènes (potentiellement mauvaises) des espèces envahissantes (très mauvaises). Maintenant, ils ont explicitement déclaré que les biologistes d'invasion étaient bons et que les négationnistes étaient supposés mauvais. La nature ne se prête pas bien à une représentation binaire, pas plus que la science écologique.
Selon Davis et Chew, Russell et Blackburn réitèrent le principe idéologique fondamental de la biologie de l'invasion, selon lequel les espèces envahissantes menacent gravement la biodiversité actuelle. L'affirmation selon laquelle les espèces envahissantes constituent la deuxième menace pour la biodiversité a fait sensation il y a presque 20 ans et est devenue un objet de vénération, mais a depuis été révélée comme un canard que seuls les vrais croyants et les personnes mal informées continuent d'invoquer. Des évaluations plus récentes des effets de la biodiversité rétrogradent les espèces envahissantes en leur attribuant un rôle subsidiaire.
La biologie d'invasion s'est organisée au début des années 1980 pour défendre une vision préliminaire étroite d'une histoire complexe et multiforme, et s'en tient à cet agenda depuis. Cependant, le récit traditionnel des biologistes d'invasion a été remplacé. Dans un monde de plus en plus cosmopolite, leur capacité à le faire respecter diminue. Les nouvelles accusations de Russell et Blackburn obligent maintenant à nier l’existence de leurs "négationnistes" tant redoutés. Le fait que le couple ait tant déformé les opinions et motivations des auteurs de cette review, suggère qu’ils ne comprennent pas vraiment leur travail et / ou qu’ils essaient de renforcer leur autorité en déclin sur une entreprise obsolète, selon Davis et Chew. "Peut-être considèrent-ils que l'amélioration de leur science soit un affront personnel et qu'ils se sentent obligés de répondre par des injures [...] Nous préférerions de loin les accueillir dans la communauté multidisciplinaire d'érudits et de chercheurs qui tentent de comprendre la nouveauté écologique plutôt que de simplement s'en plaindre" explique finalement Davis et Chew.

Les auteurs de cette review prennent clairement partie en présentant la "biologie de l'invasion" comme une discipline qui ne devrait pas être. Et réponde plutôt violemment au couple Russell et Blackburn, comme ils les appellent.

Pour les auteurs, il n'y a pas de sens à séparer la biologie de l'invasion de la biologie globale. Il exprime aussi leur avis scientifique selon lequel les espèces introduites ne doivent plus être considérées comme nocives. Il s'agit, ici, d'une sorte de réponse à ce qu'ils appellent "L’appel à l’action de Russell et Blackburn contre le « négationnisme des espèces envahissantes » ".

Cette étude correspond à un format plus court que le format d'une review mais la structure s’éloignant des articles scientifiques, nous avons décidé de la catégoriser comme review. Nous avons suggéré au site la création d'une catégorie Letters/Opinion pour la soumission des références tant ce format est couramment utilisé lors d'échanges d'opinions.

En réponse à l’article de Russel et Blackburn (2017), Briggs est en désaccord avec la définition de la biologie de l’invasion donnée dans cet article. En effet, Russell et Blackburn considère que les EEE ont uniquement des impacts négatifs sur la biodiversité, la société et l'économie. Or Briggs considère que leur argumentation est basée sur une méconnaissance des recherches récentes effectuées sur ces sujets. En effet, dans un article précédemment publié en 2013, Briggs démontre que les espèces réussissant à coloniser un écosystème indigène, causent rarement des extinctions. Cet argument est étayé par d’autres auteurs notamment dans le milieu marin. Ainsi, il est important de ne pas considérer les espèces introduites comme seulement nuisible et responsable des dommages économiques mais qu’elles ont également des effets bénéfiques (augmentation de la biodiversité causée par la radiation induite par l’implantation de nouvelles espèces envahissante).

Dans cet article, Briggs donne une autre dimension à la biologie de l'invasion. En effet, il ne considère pas l'introduction de nouvelles espèces comme uniquement négative. Bien au contraire, selon lui et d'autres scientifiques, la majeure partie de la biodiversité actuelle proviennent de radiations adaptatives provoquées par plusieurs invasions.

Fais intéressant, Briggs considère que le véritable cœur du problème proviennent de l'existence précaire d'espèces avec des populations restantes résultant de la destruction ou de la surexploitation de l'habitat.

Dans cet article, Russell et al., définit les termes d’espèces exotiques, d’espèces envahissantes et font une distinction entre les invasions biologiques d’espèces exotiques et les invasions naturelles (mieux connues sous le nom de colonisation). Durant leur argumentation, ils apportent des preuves en faveurs de la biologie de l’invasion et la gestion des espèces exotiques envahissantes (EEE). Ils vont donc à l’encontre de Briggs, pour eux les EEE sont impliqués de manière disproportionnée dans les extinctions et prévalent dans les menaces actuelles à la biodiversité. Cet article vise plus à tempérer la communauté scientifique. En effet, ils entendent bien les arguments apportés par les scientifiques qui sont contre la biologie de l’invasion mais déconsidère les négateurs. C’est pourquoi ils proposent une communication scientifique afin d’obtenir un consensus en ce qui concerne la biologie de l’invasion en préconisant l’utilisation d’outils.

Ils donnent une définition précise de ce que sont les espèces exotiques, les espèces envahissantes, de l'invasion biologique d’espèces exotiques et les invasions naturelles. Ils préconisent un débat scientifique afin d'obtenir un consensus sur l'invasion biologique ainsi que l'utilisation d'outils tels que l’évaluation de l’impact social (SIA) afin de mieux gérer les EEE.

Bien que l'équipe de Russell soit pour la biologie de l'invasion, ceux-ci préconisent le débat scientifique et déconsidère les négateurs. De par ce processus, cela leur donne plus de crédit.

La manière dont les scientifiques conçoivent les invasions biologiques et le langage qu’ils utilisent pour le faire peut suggérer un biais. Les publications sur la biologie des invasions ont fait leur apparition au cours des années 90. Dans les années 2000, une controverse éclate et est de nouveau soulevée dans les années 2010, alors que les chercheurs suggèrent qu'un préjugé contre les espèces envahissantes, y compris l'utilisation d'un langage chargé de valeurs, pourrait influencer la manière dont la recherche est conçue et interprétée, et produire des résultats biaisés. Alors que l'hypothèse selon laquelle les espèces envahissantes sont des super-concurrents qui menacent l'existence d'espèces indigènes est répandue, les données à l'appui des théories fondées sur la concurrence sont mitigées. Ici, 650 études sont examinées afin d'étudier les biais sous forme de langage sur les invasions d'espèces, ses tendances temporelles et sa correspondance avec l'interprétation des résultats.

Une liste d'articles évaluées par des pairs sur la concurrence entre espèces envahissantes et indigènes est établis à partir des termes : "invasif" * "indigène" * "concurrence" via Web of Science (2014). La terminologie entre exotiques, non indigènes et invasives est incertaine. La recherche est donc affiné : les citation Sciences sociales et arts et sciences humaines ont été exclus, seul les "articles" sont conservés. La recherche produit une liste de 1 349 articles. Une équipe de relecteurs a examiné chaque article et éliminé les révisions, méta-analyses, simulations et articles non anglais. Lors d'une lecture plus approfondie sont rejeté ceux qui ne testaient pas la concurrence entre espèces envahissantes et indigènes et ceux sans preuves à l'appui. Nos critères ont ramené le nombre d'articles à 651 et sont classés comme suit : (1) Pas rejeté parce que les auteurs ont indiqué la concurrence, mais pas convaincu par la qualité de l'étude (2) Confiance intermédiaire (3) Confiance absolue.

Sur les articles restants, la plupart des études présentent les espèces envahissantes comme concurrent supérieur aux espèces indigènes (53,8%), alors que peu indiquent les espèces indigènes comme de meilleurs concurrents (7,5%). D'autres études présentes des résultats mitigés (28,9%). Plus de la moitié des organismes étudiés étaient des plantes (57,9%), suivies des arthropodes (16,0%). Les écosystèmes terrestres sont les plus courants (64,9%), suivis des écosystèmes aquatiques (26,5%). La plupart des études ont été menées sur le terrain (55,5%), 33,4% en laboratoire/en serre et 11,1% à l'aide d'une combinaison des deux. La plupart des études sont expérimentales (73,8%), et 26,2% d'observation. Les examinateurs sont convaincus que la plupart (62,6%) des articles répondent au critère de l'examen quantitatif, 28,6% de confiance intermédiaire et 8,8% de confiance faible. Pour finir, il une diminution des biais d’interprétation est observé vers les année 2000.

Les choix de termes utilisés pour la recherche, souvent indiqué comme trop général, ne semble pas toujours idéaux. De plus certains articles, comme ceux n'étant pas écrit en anglais, sont rejeté ce qui limite cet étude.

Les résultats suggèrent que les espèces envahissantes sont en effet de meilleurs concurrents que les espèces indigènes, en accord avec d'autres revues et méta-analyses. Cependant, notre objectif n'était pas l'évaluation des espèces envahissantes, mais une évaluation des biais potentiels et des corrections dans la science des espèces envahissantes. Les biais dans cette discipline semblent diminuer. Mais la moitié des articles sur la biologie des invasions ont une introduction standard où les auteurs interprètent toujours les espèces envahissantes avec une plus grande négativité dans les études corrélatives. En outre, si l’on perçoit la biologie de l’invasion comme un consensus à défendre, la suggestion de préjugés semblera être une attaque. A l'inverse, pour ceux qui perçoivent la biologie des invasions comme un champ dysfonctionnel qui devrait être reconsidéré en tant que sous-discipline écologiste autonome, les tendances à l'amélioration peuvent sembler banales ou peu substantielles.

Cet article cherche à trouver des biais d'interprétations dues au langage scientifique parfois ambigu concernant la biologie de l'invasion. Il s'agit là d'une des premières méta-analyses sur les biais dans cette nouvelle discipline très controversée, ce qui en fait l'un des article les plus centraux dans cette controverse.

Selon les auteurs, les espèces envahissantes sont définies à partir de leurs impacts négatifs biologiques, sociaux et économiques. Ces impacts sont appuyés par énormément de preuves et font des espèces envahissantes un enjeu de conservation majeur. Les auteurs évoquent la remise en question de ce consensus à la fois par certains média et par la communauté scientifique dans le changement global. Les auteurs considèrent que ces désaccords concernant les impacts des espèces envahissantes viennent de différences d’interprétation et des valeurs sous-jacentes qui les motivent.

Dans cette étude, James Russell et Tim Blackburn évoquent le fait que certaines définitions n’incluent pas nécessairement de critères d’impacts mais simplement des expansions d’aires de répartition géographique. Selon eux, les espèces étudiées sont tout de même susceptibles de causer des impacts négatifs qui ne sont tout simplement pas encore observés. Cela peut cacher la légitimité de distinguer les espèces envahissantes des espèces étrangères. Les espèces étrangères doivent donc être traitées avec précaution. Les auteurs alertent cependant sur le fait que la définition de l’impact négatif peut être affectée par des valeurs et des idéologies qui sortent du cadre scientifique. Dans certains cas, ceci peut mener à rejeter les preuves des impacts négatifs des espèces envahissantes et tomber ainsi dans le déni de leurs effets.

Le déni scientifique correspond au rejet de faits scientifiques incontestés. Ce diffère du débat scientifique souvent centré sur les incertitudes liées aux méthodes. Le déni scientifique remet en cause des idées qui résistent aux contradictions et qui procurent des explications appuyées par le reste du corpus scientifique. Les idées et théories nouvellement acceptées sont ainsi sensées fournir de meilleures explications des phénomènes observés comme ce fut le cas pour l’évolution Darwinenne ou la tectonique des plaques. Le déni scientifique se sert de la part d’incertitude présente dans la science pour réfuter des consensus sur des sujets où le débat n’a pas lieux d’être. Cela peut mener à une vision tronquée du consensus où les critiques et le consensus sont présentés comme équivalents alors que les preuves appuyant le consensus sont bien plus importantes. Pour les espèces envahissantes, les critiques viennent généralement de personne appuyant une idéologie du libre marché, ne nécessitant pas de politique de gestion des espèces envahissantes.

Selon les auteurs, la biologie de l’invasion a été productive d’un point de vue scientifique malgré les difficultés rencontrées vis-à-vis de la gestion des espèces envahissantes dans certains pays. Ils disent aussi que le rôle des espèces envahissantes peut être incertain et subjectif selon la définition d’impact mais nier l’impact n’est pas constructif pour développer des politiques sensées. Les espèces envahissantes sont en effet de plus en plus considérées par des consortiums inter-gouvernementaux comme un enjeu de gestion majeur pour les années à venir. Les auteurs concluent en considérant que s’il doit y avoir un débat concernant de potentiels effets positifs des espèces envahissantes, ces débats doivent être basés sur des faits.

L’utilisation des termes et des valeurs qui leur sont accordées n’est pas très rigoureuse. En effet, les auteurs critiquent le fait que les personnes faisant preuve de déni sont souvent idéologiquement biaisées et introduisent des jugements de valeurs dans leur raisonnement. Ces notions n’ont pas à interférer avec la démarche scientifique. Or, la définition qu’ils donnent de l’espèce envahissante part du principe que l’on peut mélanger les impacts biologiques avec les impacts économiques.Ils évoquent même des impacts sociaux sans définir de quoi il s'agit.

De plus, ils ne contredisent aucune étude critiquant la biologie de l'invasion avec des données quantitatives explicitement citées et expliquées. Leurs références semblent pour la plupart appropriées mais vont toutes dans le même sens et ne sont selon moi pas assez détaillées. Une contradiction aurait été bienvenue, d’autant plus au vu des biais idéologiques dénoncés et pourtant présents dans le développement.

Les auteurs tentent ici de répondre aux critiques que subit la biologie de l’invasion en dénonçant une forme de déni des impacts des espèces envahissantes. S’ils s’y prennent de manière peu rigoureuse (cf Rigueur de la review), ils ont suscité de nombreuses réponses que nous avons elle aussi analysées. Ces échanges s’avèrent particulièrement utiles pour analyser la controverse et sont de plus très récents.

Cette étude correspond à un format plus court que le format d'une review mais la structure s’éloignant des articles scientifiques, nous avons décidé de la catégoriser comme review.
Nous avons suggéré au site la création d'une catégorie Letters/Opinion pour la soumission des références tant ce format est couramment utilisé lors d'échanges d'opinions.

Les auteurs soutiennent que la distinction entre les invasions biologiques et les colonisations est purement chargé de valeur (gestion et politique) et non due à une division pertinente pour la science. En effet, tout comme les espèces qui colonisent naturellement de nouveaux environnements, les espèces envahissantes seront soumises aux mêmes barrières de survie, de reproduction, de dispersion et d'élargissement de leur aire de répartition. Pour les auteurs, l’invasion provoquées par l’homme permet simplement à davantage d'individus et d'espèces d'arriver plus souvent et plus rapidement dans de nouveaux lieux, ce qui entraîne des taux de colonisation supérieurs à ceux de la colonisation naturelle. Ce qui compte réellement sont les contraintes écologiques, la dynamique d’espèces sans histoire évolutive commune ou fragmentée, et l’aptitude intrinsèque du propagule à se disperser et à survivre dans un nouvel environnement. Leur propos sont étayés par quatre exemples (i) la migration Lessepsienne, (ii) le tsunami de Tohoku en 2011, (iii) l’homme et (iv) le changement des aires de répartitions de certaines espèces dues au changement climatique.

Dans cet article, les auteurs essaient également de prévenir les arguments des scientifiques qui sont pour la distinction entre les colonisations naturelles des invasions à médiation humaine. Les auteurs citent quatre exemples d’arguments par les individus qui sont pour la distinction entre colonisation et invasion qui sont : (i) la pression de propagule, (ii) la pression de colonisation, (iii) dispersion naturelle et (iii) la médiation humaine entraîne des différences de diversité génétique qui affectent le succès de la colonisation et les invasions, contrairement aux colonisations, sont des vecteurs d'extinction massive tout en expliquant pourquoi cette différenciation leur semble non pertinente.

C’est pourquoi, en se basant sur le cadre des invasions biologiques proposé par Blackburn et al., (2011) qui ne prend en considération que les mouvements d’espèces à médiation humaine, les auteurs propose une modification de ce cadre (Cf: Figure 1) en considérant tous les mouvements d'espèces dans un cadre unique afin de fournir une vision plus holistique des mouvements d'espèces, ce qui donnerait une meilleure idée de l'écologie de l'invasion, de l'écologie en général, de la biogéographie insulaire et d'autres sciences comme l'épidémiologie.

Le nouveau cadre holistique définit par les auteurs permet de détailler les colonisations, en tenant compte ou non du changement climatique, tout en s'affranchissant des questions subjectives qui définissent les espèces exotiques comme : la distance par rapport à la répartition historique d’une espèce, la recolonisation de populations éteintes et la colonisation sans histoire évolutive. Surtout qu'il semblerait que ce cadre soit applicable à tout phénomène biotique en cours de dispersion et d’expansion ultérieure.

Les auteurs supputent qu’à l’échelle mondiale la pression des propagules serait souvent comparable pour les espèces se dispersant naturellement. Pour les auteurs, les deux modes de transports représentent simplement un changement de taux et non un changement de processus. Il en va de même pour la pression de colonisation.

On a toujours présumé que les espèces introduites étaient nouvelles sur le plan de l'évolution et « différentes » des espèces indigènes. Des études récentes remettent en question ces hypothèses, car les caractéristiques et les facteurs favorisant le succès des espèces introduites et indigènes peuvent être similaires. Un nouveau cadre statistique utilisant des mesures quantifiables des différences évolutives et écologiques entre les espèces pour vérifier si différentes forces conditionnent le succès des espèces indigènes par rapport aux espèces introduites est préconisé. Dans deux études de cas, les espèces indigènes et introduites semblent suivre les mêmes « règles » pour devenir abondantes. Ainsi, incorporer des différences quantitatives dans les traits et l'histoire de l'évolution parmi les espèces pourrait largement expliquer de nombreux effets d'origine géographique perçus, conduisant à des tests plus rigoureux et généraux des facteurs favorisant le succès des organismes.

Les auteurs testent si la similarité fonctionnelle et l’histoire évolutive expliquent les variations de l'abondance des espèces et s'ils peuvent ainsi distinguer les espèces indigènes des espèces introduites. Si la notion d'espèce envahissante possède un réel sens biologique, des critères objectifs tel que des différences de traits et d’histoire évolutive devraient permettre de caractériser une espèce ou une population comme envahissante. Pour tester cela, l'article présente l’utilisation de modèles de type régression incluant les relations entre l’abondance des organismes, les traits des espèces, l’histoire de l’évolution et les facteurs abiotiques dans un environnement donné. De plus, un test plus rigoureux des mécanismes d'assemblage des communautés pour les espèces introduites permettrait de comparer quantitativement si la dissimilarité évolutive ou fonctionnelle favorise également le succès des espèces introduites et indigènes.

Ici, le modèle présenté peut intégrer les changements temporels dans l'assemblage de la communauté en considérant l'année comme variable de regroupement au lieu de site et en incorporant des variables d'environnement interannuelles comme prédicteurs. Il peut être étendu pour prendre en compte plusieurs niveaux hiérarchiques, ce qui permet d'examiner l'influence de la variation de l'environnement à plusieurs échelles spatiales sur l'assemblage des communautés. Des prédicteurs peuvent être inclus à chaque niveau, ce qui permettrait de tester simultanément si les variations de microhabitat dans la richesse en espèces, l'azote du sol, etc. et la variation au niveau du site dans la richesse en espèces, les précipitations, la température, etc. affectent l'assemblage de la communauté. Les résultats suggèrent que les espèces introduites et indigènes pourraient prospérer pour des raisons similaires.

L'article est bien structuré et la méthodologie et les résultats obtenus semblent cohérents. En revanche il parte du principe que la biologie de l'invasion et le terme d'espèce invasive à du sens sans entrer dans la controverse de manière frontale.

1- La nouveauté géographique en elle-même confère souvent peu d'avantages aux espèces introduites et les performances de nombreuses espèces introduites, même les plus abondantes au monde, peuvent être assez similaires 2- Certaines espèces indigènes manifestent également une tendance « envahissante » dans leur aire de répartition naturelle en raison de perturbations importantes ou de la libération de contraintes démographiques antérieures 3- Même les espèces « envahissantes » problématiques rencontrent les mêmes contraintes d’occurrence et d’abondance que les espèces indigènes 4- Les récentes propositions selon lesquelles une nouvelle origine géographique explique en grande partie l'impact potentiel d'une espèce sur la communauté bénéficiaire reposent sur le fait que les espèces introduites possèdent des traits différents de ceux des espèces indigènes. Ainsi, l’effet perçu de l’origine géographique pourrait provenir de différences quantitatives entre espèces indigènes et introduites.

Cet article permet d'avancer dans la controverse en apportant de nouvelles précisions sur les différences entre espèces indigènes et introduites. Ici, l'article n'a pas pour but de prendre parti ou de prouver que la biologie de l'invasion doit ou non maintenir son statut de discipline à part entière. Les auteurs partent juste du principe que cette discipline existe.

Le terme envahissant (invasive en anglais) semble être utilisé pour définir des espèces alors qu’il est souvent basé sur l’étude de quelques populations. Ceci crée une confusion sur la définition même d’une espèce envahissante et témoigne du caractère contextuel du phénomène d’invasion. L’étude propose d’analyser ces notions controversées à travers une analyse bibliographique structurée en quatre problématiques: (i) L’évolution de l’usage de termes controversés ; (ii) le nombre d’études en biologie de l'invasion qui définissent ce qu’est une espèce envahissante ; (iii) Les critères utilisés pour considérer une espèces comme envahissante ; (iv) le niveau du continuum du phénomène d’invasion des espèces considérées comme envahissantes. L’auteur utilise ainsi la définition d’espèce envahissante de Blackburn et al. (2011) : tout individu dispersant, survivant et se reproduisant à de multiples endroits. Il prend aussi en compte le critère d’impact à partir de la définition de Ricciardi et al. (2013).

Les auteurs ont constitué deux bases de données : une première basée sur des articles publiés dans le journal Biological Invasions de 1999 à 2012 et une deuxième rassemblant des articles à propos de la recherche en biologie de l’invasion publiés dans 21 journaux internationaux de 2011 à 2012. La première base de données permet ainsi de suivre l’évolution de l’utilisation du vocabulaire associé au phénomène d’invasion. La recherche s’est alors concentrée sur les études utilisant les termes « envahisseurs » (invaders en anglais) et « espèces envahissantes » (invasive species en anglais) dans leur titre, leur partie Introduction et leur partie Méthode. Concernant la définition, les auteurs ont recherché la présence de définitions dans les parties Introduction et Méthodes en se basant sur le cadre conceptuel de Blackburn et al. (2011 ; voir analyse). Trois critères ont été retenu pour la définition : la propagation, la dominance et l’impact.

(i) vocabulaire employé
L’utilisation du mot « envahissant » (invasive en anglais) semble avoir augmenté au cours des années tandis que l’utilisation de termes plus neutres comme « non-native », « non-indigènes » ou « étranger » ne semblent pas avoir changé. Ce constat contredit plusieurs chercheurs qui considèrent que les termes utilisés en biologie de l’invasion sont de plus en plus neutres ces dernières années.

(ii) Définition explicite
Seulement 13 % des 700 articles analysés définissent eux-mêmes la notion d’espèce envahissante.

(iii) Critères de définitions
Aucun des trois critères n’a été trouvé comme majoritairement utilisé vis-à-vis des autres. La notion de propagation a été considérée comme déterminante dans seulement 4 % des articles contre 6 % pour l’impact et 2 % pour la dominance.

(iv) Niveau du continuum
17 % des articles fournissent suffisamment d’information pour catégoriser les espèces comme envahissantes selon le cadre conceptuel de Blackburn et al. (2011).

Cette analyse quantitative des terminologies employées pour caractériser le phénomène d’invasion (et donc la notion d’espèce envahissante) est la première du genre. Que ce soit concernant l’évolution de l’usage des terminologies (1526 articles) ou la définition et les critères utilisés pour cette dernière (1092 articles), l’étude a été réalisée sur un grand nombre d’articles.

L’article met en avant le fait que la notion d’espèce envahissante est rarement définie dans les articles de la biologie de l’invasion et que l’usage de concepts vagues semble plus être la règle que l’exception dans cette discipline. Il explique aussi que les impacts des espèces envahissantes sont souvent basés sur l’extrapolation de petits échantillons (quelques populations) et concernent des espèces bien étudiées, témoignant du fait que le qualificatif d’envahissant n’est pas opérationnel au niveau taxonomique. Les auteurs ne proposent pas de donner de définition d’une espèce envahissante et considère que le cadre conceptuel de Blackburn et al. (2011) permet de replacer toute espèce ou toute population dans un continuum d’invasion. Cet article a toutefois le mérite d’avoir quantifié l’utilisation et l’évolution d’un vocabulaire biaisé par des valeurs qui, par définition, sont arbitraires et ne devraient pas interférer avec la recherche scientifique.

En raison du débat concernant la biologie de l'invasion, les auteurs soulignent la nécessité de clarifier ce que l'adjectif "invasif" signifie. En effet, en considérant la théorie de la niche écologique, une espèce ne peut être considérée comme "envahissante" qu'une fois qu'elle s'est adaptée au nouvel environnement et qu'elle a ainsi atteint un nouvel optimal de valeur sélective dans de nouvelles conditions physiques.

Les auteurs soulignent l'importance de définir la biologie de l'invasion ainsi que de donner quelques notions de base sur ce qui constitue une invasion.

Dans de nombreux articles lus on constate que chaque scientifiques possèdent plus ou moins sa propres définition de ce qu'est l' "invasion" ainsi que des propriétés différenciant les espèces envahissantes des espèces natives. Ainsi que les paramètres ou outils à utiliser afin de caractériser une espèces exotiques. C'est pourquoi, tout comme le souligne les auteurs de cet article, il est important que la communauté scientifique en faveur de la biologie de l'invasion définissent correctement les termes liés à cette discipline.

Cette review est une réponse à l’article de Valéry et al. (2013). Les auteurs critiquent la remise en question de la biologie de l’invasion énoncée par Valéry et al. (2013) et soulignent que le débat scientifique que peut provoquer des notions, même centrales à une discipline, ne doit pas pour autant remettre en cause la discipline au point de la qualifier comme absurde ou insensée.

Dans leur review, Valery et al. (2013) considèrent que définir une espèce comme envahissante uniquement à partir de son origine géographique est arbitraire, n’est pas une caractéristique propre à l’espèce et n’est pas opérationnel d’un point de vue pratique. Pour eux, un changement rapide vers la dominance suffit à caractériser une espèce envahissante. Ils citent ainsi des exemples d’espèces qui présentent des changements rapide d’abondance vers la dominance à la fois dans leur aire de répartition native et dans les aires où ces espèces ont été introduites pour illustrer leur critique de l’utilisation de l’origine comme critère de définition.

Pour les auteurs de cette étude, utiliser la définition proposée par Valéry et al. (2013) revient à considérer toute explosion démographique comme invasion biologique et ne prend absolument pas en compte certains changements saisonniers de démographie très caractéristiques chez certaines espèces. Ils appuient notamment sur le fait que les critères et arguments utilisés par Valéry et al. (2013) n’expliquent en rien les causes de l’invasion biologique, c’est-à-dire, selon leurs critères, l’état de dominance d’une espèce. Qui plus est, cette rapide dominance n’est pas toujours observée chez les espèces considérées comme envahissantes. Ici, les auteurs affirment que la notion de colonisation d’une zone géographique au-delà de l’aire de répartition historique d’une espèce est fondamentale au concept d’invasion et est à différencier d’une simple prolifération locale de cette même espèce.

La non prédictibilité des invasions biologiques est aussi un argument avancé par Valéry et al. (2013) pour justifier leur volonté de mettre un terme à la biologie de l’invasion. Cet argument est rejeté par les auteurs car ils considèrent que beaucoup de domaines scientifiques devraient alors être abandonnés et que nous ne devrions plus tenter de comprendre des phénomènes idiosyncratiques difficiles à prédire. Inclure un critère d’impact dans la définition d’une espèce invasive est ouvert au débat mais cela ne signifie pas que l’ensemble de la biologie de l’invasion doit être remis en question, tant cette dernière à apporter à la biologie de la conservation et à l’écologie fondamentale. L’étude conclue assez fermement sur le fait qu’au lieu de vouloir en finir avec la biologie de l’invasion, les scientifiques devraient continuer à concentrer leurs efforts dans la compréhension des invasions biologiques pour en finir avec les invasions les plus néfastes.

La review se concentre sur la faible argumentation utilisée par Valéry et al. (2013) et sur leurs conclusions péremptoires. Les auteurs mettent en perspectives les critiques émises par Valéry et al. (2013) par rapport à ce que la biologie de l’invasion a apporté à l’écologie fondamentale et ce sans nier le débat existant autour de la notion d’espèce envahissante. Cela donne un poids moindre aux critiques de Valéry et al. (2013) qui attaquaient la biologie de l’invasion sans évoquer ses points positifs. De ce point de vue, les auteurs semblent mieux maîtriser leur sujet. On peut cependant leur reprocher une conclusion hors sujet car ils considèrent que le temps perdu aux polémiques n’est pas consacré à comprendre des invasions néfastes. Les auteurs glissent ainsi vers des considérations appliquées alors que le débat est avant tout fondamental. Cela détonne avec le reste de l’analyse qui met en lumière les limites de l’étude de Valéry et al. (2013) de façon assez rigoureuse.

À travers la réponse qui est faite à l’étude de Valéry et al. (2013), cette review met en avant les limites de la définition nouvellement proposée en la confrontant aux avancées permises en écologie fondamentale par la biologie de l’invasion. Si Valéry et al. (2013) critiquaient la nature arbitraire d’une définition centrée sur l’origine, les auteurs critiquent ici l’absence de la notion de colonisation d’un nouveau milieu dans la définition d’une invasion. Ils pointent aussi du doigt les non-sens de la nouvelle définition qui laisse penser que la moindre explosion démographique pourrait être considérée comme une invasion. Cette réponse apporte une contradiction claire et argumentée à certaines critiques de la biologie de l’invasion bien qu’elle soit maladroitement conclue par des considérations appliquées qui s’éloignent du débat conceptuel.

Comme évoqué dans l'analyse de Valéry et al. (2013), lorsque des articles peu rigoureux sont très incisifs sur leur propos (comme ce fut le cas pour l'étude à laquelle répond cette review), les réponses sont en général elles aussi très affirmatives et parfois à charge. Si celle-ci est assez rigoureuse, le style d'écriture est clairement offensif et reproche implicitement l'écriture incisive de Valéry et al. (2013). Ce type d'échange piquant est susceptible d'éloigner le débat de son fond conceptuel, à savoir la notion d'espèce envahissante.

Cette étude correspond à un format plus court que le format d'une review mais la structure s’éloignant des articles scientifiques, nous avons décidé de la catégoriser comme review.
Nous avons suggéré au site la création d'une catégorie Letters/Opinion pour la soumission des références tant ce format est couramment utilisé lors d'échanges d'opinions.

Les auteurs de cette review considèrent que définir une espèce envahissante en fonction de son origine (native ou non-native) n'est que très peu justifié dans la littérature et complique l'analyse du phénomène d'invasion biologique.

Pour les auteurs, observer une invasion biologique revient à observer un changement rapide de l'abondance d'une espèce menant cette espèce à devenir dominante vis-à-vis des autres espèces de son milieu. Cette définition exclut la prise en compte de l'origine de l'espèce ainsi que d'un potentiel impact négatif de cette espèce nouvellement dominante sur la communauté locale. Justement, le genévrier occidental (Juniperus occidentalis) et l'urubu noir (Coragyps atratus) sont des espèces qui ont été considérées comme envahissantes alors qu'elles se trouvaient dans leur aire géographique d'origine. Il semblerait que l'anthropisation du milieu ait facilité leur rapide explosion démographique. D'autres espèces telles que l'étourneau sansonnet (Sturnus vulgaris), le doryphore (Leptinotarsa decemlineata) et la petite fourmi de feu (Wasmannia auropunctata) présentent une rapide augmentation de leur abondance à la fois dans leur région native et dans les régions où elles ont été introduites, illustrant le fait que la dynamique démographique d'une espèce ne dépend pas nécessairement de son origine qui, de plus, peut s'avérer difficile à déterminer pour certaines espèces. Cette difficulté supplémentaire concernant la détermination de l'origine peut mener à des confusions vis-à-vis du caractère invasif ou non d'une espèce. Ainsi, selon les auteurs, dans un environnement donné, si une espèce considérée par défaut comme native devient rapidement dominante, ce phénomène peut-être considéré comme une expansion de l'aire géographique et non comme une invasion biologique, uniquement parce que l'origine est incluse dans la définition historique de ce qu'est une espèce envahissante. De plus, l'explosion démographique et la dominance qui caractérisent une invasion biologique n'ont pas nécessairement lieu rapidement après l'arrivée d'une espèce dans une nouvelle aire géographique. Les auteurs posent alors la question de savoir à partir de combien de temps une espèce non-native devient une espèce envahissante si son abondance n'augmente qu'après un certain laps de temps après son arrivée dans une nouvelle zone.

Pour conclure, les auteurs considèrent que leur étude n'a révélé aucun mécanisme ou processus qui ne soit pas connu en dehors du cadre conceptuel de la biologie de l'invasion et qui justifierait que la biologie de l'invasion soit une discipline à part entière. Ils appellent donc à élargir la discipline vers l'écologie de la redistribution (SPRED ecology en anglais pour SPecies REDistribution) défini par Mark Davis dans son livre Invasion Biology paru en 2009.

Les auteurs défendent leur point de vue en le basant sur une approche dite "phénoménologique". Cette approche se base sur l’étymologie du mot phénomène (venant du verbe apparaitre) pour justifier les deux critères définissant une espèce envahissante (rapide augmentation de l'abondance et dominance dans la communauté). Cette approche me semble un peu survendue et, bien que cette définition apporte des éléments au débat concernant ce qu'est une espèce envahissante en soit, elle se base uniquement sur un argument étymologique assez péremptoire. De plus, les auteurs n'utilisent pas de données quantitatives pour définir les deux critères. Leurs critères qualitatifs sont donc des critères arbitraires, caractéristique reprochée par ces mêmes auteurs à la dichotomie native/non-native. Ces limites fragilisent le propos final des auteurs qui remettent en question la biologie de l'invasion comme discipline sans même évoquer les avancées permises par cette discipline en écologie fondamentale.

Cette review fait partie des études qui prennent parti dans le débat et remettent en cause l'existence de la biologie de l'invasion comme discipline à part entière. Cette review propose une définition de la notion d'invasion biologique qui montre les limites de la définition historique basée sur l'origine géographique pour définir si une espèce est envahissante ou non. Cependant, la nouvelle définition proposée et basée sur une augmentation rapide de l'abondance menant à la dominance d'une espèce dans son environnement possède elle aussi des limites assez marquées (évoquées dans la partie Rigueur de la review) que les auteurs ignorent. Ils tiennent alors un discours assez affirmatif et ne discutent pas des limites de leur nouvelle définition.

Je pense personnellement que si le débat est si vif dans la littérature c'est parce qu'il existe des articles comme celui-ci qui sont très affirmatifs sur leur point de vue et qui remettent en cause la biologie de l'invasion sans prendre en compte les apports que cette discipline a fourni à l'étude des déplacements d'espèces. Les réponses sont en général elles aussi très affirmatives. Cet échange peut créer un cercle vicieux d'argumentations et de contre-argumentations qui prennent à parti les auteurs et éloignent le débat de son fond conceptuel, à savoir la notion d'espèce envahissante.

Cette étude correspond à un format plus court que le format d'une review mais la structure s’éloignant des articles scientifiques, nous avons décidé de la catégoriser comme review.
Nous avons suggéré au site la création d'une catégorie Letters/Opinion pour la soumission des références tant ce format est couramment utilisé lors d'échanges d'opinions.

L’objectif de cette review est d’évoquer l’origine et les effets des invasions sur la biodiversité. La motivation principale semble être de dénoncer une idée reçue concernant les effets des invasions qui seraient nécessairement négatifs. Ce point de vue témoigne d’un certain manque d’objectivité de beaucoup de préjugés venant de xénophobie émotionnelle (écho à Brown et Sax). John Briggs raconte ici que Charles Elton, fondateur de la biologie de l’invasion, s’est vu demander de régler des problèmes de prolifération de ravageurs de cultures en Angleterre durant la seconde guerre mondiale. À l’époque, l’écologie de la succession, c’est-à-dire l’étude des changements de compositions d’espèces dans les communautés, était le principale cadre pour étudier les phénomènes de colonisation de nouvelles régions par des espèces allochtones. La peur de l’invasion allemande et les problèmes de famines liées aux ravageurs de cultures ont alors modifié la perception qu’Elton se faisait des phénomènes de colonisations. C’est ainsi qu’est apparue, quelques années après la guerre et comme discipline à part entière, la biologie de l’invasion.

Dans le milieu marin, la plupart des invasions ayant un effet sur la biodiversité sont connues pour affecter l’abondance et le changement d’habitats des espèces natives. Cette compression de niche met en évidence la compétition présente entre les espèces natives et les espèces envahissante mais l’exclusion compétitive, c’est-à-dire l’extinction locale d’une espèce native par une espèce envahissante plus compétitive, est assez rare. Ainsi, l’huître creuse du Pacifique (Crassostrea gigas), considérée comme envahissante, augmente la densité des populations d’espèces de l’épifaune et le taux de nourrissage d’espèces d’oiseaux. Dans la mer Wadden au Nord de l’Allemagne, le genre Crassostrea a partiellement remplacé le genre natif Mytulis et la nouvelle communauté montre une abondance, une richesse spécifique et une biomasse plus importante qu’auparavant. En milieu terrestre, la colonisation des moyennes et hautes latitudes par les angiospermes il y 140 millions d’années est un très bon exemple d’invasion ayant augmenté la diversité et la richesse spécifique. En dehors des îles, les extinctions dues à des invasions biologiques sont faibles ou inexistantes et semblent être prioritairement dues à de la prédation plutôt qu’à de la compétition.

De manière plus générale, les espèces envahissantes viennent de régions riches en espèces et envahissent des régions faibles en espèces. Cette asymétrie pourrait venir du fait que les régions à faible diversité possèdent encore des niches vacantes que des espèces originaires de milieux riches peuvent plus facilement exploiter du fait de la forte compétition présente dans leur région d’origine. Les espèces envahissantes subissent aussi des spéciations qui augmentent la diversité globale. La vision finaliste de l’invasion comme source d’extinction n’est finalement pas aussi évidente. Justement, l’auteur reprend les propos de Richardson et al. 2000 qui stipule que la facilitation de nombreuses espèces natives est souvent nécessaires aux invasions. L’accommodation correspond à la partie de la niche laissée par une espèce native et nouvellement occupée par une espèce étrangère. Cette notion inclut ainsi les concepts de facilitation et de compétition et fait directement écho au concept d’invasibilité d’une communauté évoqué dans Richardson et Pysek (2006). L’auteur évoque ainsi le fait qu’une invasion mène généralement à l’accommodation des espèces natives et à plus de spéciation, notamment des espèces envahissantes. Le processus d’accommodation augmente ainsi la diversité, la productivité et la résistance aux invasions de la communauté. Finalement, les invasions sont susceptibles d’être aussi importantes sur le développement à long terme des communautés et des écosystèmes que ne l’est la mutation vis-à-vis de l’évolution à long terme des populations et des espèces.

Cette étude est plutôt claire et explique bien les différents concepts auxquels elle fait appel pour développer son propos. Bien qu’il ne s’agisse pas d’une méta-analyse qui fournirait des arguments quantitatifs, les exemples cités sont nombreux et permettent de revenir sur des concepts clés de la biologie de l’invasion.

Cette étude fournit des éléments pertinents vis-à-vis de l’origine et des effets d’une invasion biologique en critiquant l’idée reçue selon laquelle une espèce envahissante est néfaste pour les écosystèmes. Cette idée est répandue dans la littérature et dans l’esprit du grand public et certaines définitions de ce qu’est une espèce envahissante se basent sur cet impact. John Briggs cite ici des études qui ont montré que les espèces envahissantes enrichissent et stabilisent les communautés en occupant les niches vacantes.

Évoquer le contexte historique de la création de l’écologie de l’invasion permet de replacer cette discipline vis-à-vis des autres champs disciplinaires de l’écologie et notamment sa filiation avec l’écologie de la succession. Il est alors plus facile de comprendre l’origine des critiques sur l’indépendance de cette discipline et sur la notion d’espèce envahissante, notion centrale à l’écologie de l’invasion.

Les 30 dernières années ont été marquées par une montée de l’intérêt pour les invasions biologiques. Les avancés dans l’étude des invasions biologiques ont cependant été freinées par manque d’uniformisation du vocabulaire. Cela implique la définition d’une espèce envahissante, les critères qui permettent de la définir et les méthodes avec lesquelles analyser le phénomène d’invasion.

On retrouve dans la littérature une distinction marquée dans la définition de ce qu’est une espèce envahissante entre les espèces animales et végétales. Pour les animaux, l’idée d’étape à franchir pour devenir envahissante est centrale. Chez les végétaux, la définition se concentre plus sur des barrières à franchir pour devenir envahissante ou naturalisée. Les premières étapes de ces deux définitions correspondent à l’établissement de population dans un environnement nouvellement colonisé à partir de dispersion depuis un environnement source. Si ce critère est venu de la définition utilisée pour les plantes qui sont plus contraintes dans leur mobilité que les animaux, ce critère s’applique aussi aux espèces animales. Les étapes suivantes correspondent aux passages de barrières environnementales (liées à la survie et à la croissance) et reproductives qui permettent à cette population nouvellement établie de se maintenir sans apport constant de migrants. Les auteurs notent que la définition utilisée pour les espèces animales est implicitement centrée sur les populations alors que celle utilisée pour les espèces végétales se concentre sur les individus et les barrières qu’ils rencontrent.

Les auteurs proposent ainsi de synthétiser des caractéristiques des deux définitions pour créer un cadre conceptuel permettant d’étudier les espèces envahissantes dont la dispersion implique l’activité humaine (voir figure). Un processus d’invasion passe ainsi par quatre étapes : le transport, l’introduction, l’établissement et la prolifération. L’étape de transport nécessite que les espèces ou les populations impliquées passent une barrière géographique (A). Vient ensuite l’étape d’introduction qui inclut des introductions dues à l’activité humaine comme le maintien en captivité ou les cultures (B1, B2). Si des individus d’une espèce sont directement transportés ou relâchés dans un nouvel environnement sans être capables d'y survivre sur une période significative, l’étape d’introduction est franchie. Vient ensuite l’étape d’établissement qui nécessite que les individus survivent (C1) et se reproduisent (C2). La combinaison de la survie et de la reproduction permet le maintien de populations. La dernière phase, la phase de dispersion, consiste alors à être capable de se maintenir à une distance significative de l’environnement d’origine (D1 et D2). Enfin, les auteurs définissent comme complètement envahissantes, les espèces dont les individus dispersent, survivent et se reproduisent sur de multiples sites à travers un spectre d’habitats plus ou moins large (E).

Les auteurs considèrent que ce cadre conceptuel est plus avancé que les précédents pour plusieurs raisons. Ils distinguent en effet étapes et barrières, chaque étape comportant des barrières à franchir. La non-survie de migrants dans un nouvel environnement peut venir de maladaptations qui sont caractéristiques des migrants en question et non directement de l’espèce. La dynamique démographique est aussi prise en compte et permet de distinguer des populations sur le déclin de populations stables. Plus une espèce disperse, plus ses migrants sont susceptibles de rencontrer des environnements différents de son environnement d’origine. Ces nouvelles conditions entraînent des barrières environnementales à la dispersion qui délimitent l’aire d’invasion. Les possibles impacts ne sont pas pris en compte et les auteurs considèrent même ces impacts comme « accessoires » c'est-à-dire non obligatoires. Chaque barrière peut constituer un échec à l’invasion et les espèces (et leurs populations) sont capables de bouger le long de ce continuum.

Les auteurs partent des définitions d’espèces envahissantes existantes pour les végétaux et les animaux et proposent d’unifier les deux en considérant les activités humaines comme principales vecteurs de dispersion des espèces envahissantes ce qui constitue une approche logique et bien argumentée. Les différentes étapes et barrières utilisées pour décrire le phénomène d’invasion sont clairement établies. On peut reprocher aux auteurs de ne pas donner de données quantitatives ou d’exemples concrets dans leur étude mais leur cadre conceptuel garde toutefois le mérite d’être applicable à tout type de taxons.

Les auteurs considèrent que leur cadre conceptuel peut servir à l’étude de tout type de dispersion même s’il inclut des éléments peu attendus lors de dispersions dites « naturelles ». Ils espèrent ainsi permettre de mieux décrire les phénomènes d’invasion à travers la possibilité de replacer n’importe quel taxon dans leur continuum de l’invasion (voir figure). De plus, ce cadre conceptuel souligne le fait que l'adjectif envahissant est souvent défini à partir de populations et non d'espèce.

Ce cadre conceptuel a été utilisé dans Pereyra et al. (2016) comme base de définition pour quantifier l’utilisation du vocabulaire lié à la biologie de l’invasion. C’est pour bien comprendre l'article de Pereyra et al. 2016 que j’ai procédé à cette analyse.

Les impacts humains sur la planète n’ont jamais été aussi importants que de nos jours et ont considérablement augmenté les perturbations des écosystèmes et les flux de matières globaux. Concernant la flore, ces changements provoquèrent la prolifération d’espèces à croissance rapide, robustes, avec un temps de génération court et une dispersion efficace.

Les études des traits sur les plantes ont montré que les espèces étrangères considérées comme envahissantes poussaient plus vite, avaient plus de nutriments dans les feuilles, une plus large surface de feuille spécifique (Specific Leaf Area), des cycles de vie plus courts, se reproduisent et dispersent mieux que les espèces natives ou que les espèces étrangères non envahissantes. Les espèces envahissantes correspondent donc finalement aux espèces qui sont les plus avantagées par les changements globaux actuels, indépendamment de leur origine. D’autres études font écho à ces résultats et montrent que les espèces envahissantes possèdent des traits les rapprochant des espèces natives efficaces (notamment dans la colonisation) qui expérimentent les mêmes dynamiques de succession que les espèces dites « envahissantes ». Les activités anthropiques ont finalement augmenté l’écart entre les « gagnants » et les « perdants » dans un environnement perturbé. Cet écart dépend finalement rarement de l’origine. Par conséquent, le succès des plantes envahissantes dépend moins de leur origine que de leur phénotypes avantageux dans des milieux fortement perturbés.

Les auteurs alertent aussi sur le fait que traditionnellement, seul le phénomène d’invasion associait des espèces non-natives à de nouveaux environnement. Or, dans le contexte du changement global, toutes les espèces sont susceptibles d’expérimenter de nouveaux environnements sans changer de localité. Ce dernier point rend la distinction natives vs non-natives encore moins sensée d’un point de vue écologique. Les auteurs appellent donc à développer des approches qui permettraient de mieux identifier les traits et les histoires de vie qui procurent des avantages à certaines espèces dans un monde à évolution rapide. Ils concluent en émettant un avis sur la gestion des intérêts sanitaires et économiques qui devraient utiliser des approches plus efficaces et non fondées sur l’origine des espèces.

Cette étude est assez courte mais les citations et le développement sont très bien amenés.

Cette étude apporte une synthèse intéressante vis-à-vis des différences écologiques susceptibles de caractériser et même de discriminer les espèces envahissantes. Elle témoigne de l’absence de différence écologique et fonctionnelle (en terme de traits) entre les espèces dites « envahissantes » et les espèces efficaces dans la colonisation de milieux perturbés. L’importance du changement climatique y est aussi évoquée et permet de mieux comprendre les enjeux de gestion associés à la distinction entre espèces natives et espèces non-natives qui s’avère finalement peu utile.

Cette étude correspond à un format plus court que le format d'une review mais la structure s’éloignant des articles scientifiques, nous avons décidé de la catégoriser comme review.
Nous avons suggéré au site la création d'une catégorie Letters/Opinion pour la soumission des références tant ce format est couramment utilisé lors d'échanges d'opinions.

Cet article traite de tous les aspects liés à l'introduction d'organismes, de leur capacité à s'établir, à se naturaliser et à envahir une région cible, mais également de leurs interactions avec les organismes résidents dans leur nouvel environnement et de la prise en compte des coûts et des avantages de leur présence et de leur abondance par rapport aux systèmes de valeurs humaines.
Les invasions biologiques ont commencé à se généraliser dans la première moitié des années 1900, mais les biologistes ont tardé à attirer l'attention sur ce phénomène. Le livre de Charles S. Elton (1958) sur l’écologie des invasions d’animaux et de plantes est généralement reconnu comme le point de départ d’une attention scientifique focalisée sur les invasions biologiques. Cet article présente une analyse bibliométrique de l'historique de citations de The Ecology of Invasions by Animal and Plants en s'appuyant sur les documents rassemblés d'un numéro spécial de Diversity and Distributions (Volume 14 : 2).

Afin d'obtenir un échantillon de la littérature sur les invasions biologiques, les termes suivants et leur combinaison ont été recherché sur le Web de la Science®: (biologique) invasion* (espèce) ; plante ; animal ; oiseau ; mammifère ; insecte. Résultats : 3752 articles cités 45 342 fois. Pour déterminer les idées et les concepts cités dans le livre d'Elton qui sont réellement cités et voir si des tendances et des changements d'orientation ont clairement été observés au fil du temps, 20 articles ont été sélectionnés au hasard pour 1960, 1970, 1980, 2001 et 2006. Les références au livre d’Elton ont été regroupées comme suit : (A) Les questions descriptives incluant des références à l'invasion en général (B) Les références aux modèles d'invasion (C) Les références relatives aux mécanismes d'invasion. De plus, il y avait une seule référence au contrôle biologique et à la paléoécologie.

Jusqu'au 18 mai 2007, le livre d'Elton a été cité 1516 fois au total, ce nombre ayant augmenté de façon exponentielle à partir du milieu des années 90. Cela fait de ce livre la source la plus citée en biologie des invasions (VS. nombre maximal d'articles parmi les plus cités < ou = à 500). Les relations diversité-stabilité et diversité-invasibilité sont les sujets pour lesquels cet ouvrage a été le plus cité dans la littérature scientifique. Charles Elton a lancé l'étude systématique des invasions biologiques. Ce scientifique visionnaire a favorisé une synergie interdisciplinaire considérable. Ce point de vue est partagé par les chercheurs les plus en vue de ce domaine. Les références à des sujets particuliers dans le livre d’Elton indiquent des tendances temporelles, reflétant les changements d’attention dans les disciplines écologiques. Les articles de ce numéro spécial de Diversity and Distributions sont un exemple des axes de recherche actuels et se concentrent sur l'écologie des invasions.

La méthodologie semble adéquate mais l'ensemble de l'article pourrait être basé sur un échantillon plus grand.

L'idée de pouvoir retracer l'évolution des mentalités à travers les citations d'un ouvrage scientifiques permet de mettre en avant les origines de cette nouvelle discipline. La méthodologie semble adéquate mais l'ensemble de l'article pourrait être basé sur un échantillon plus grand. Cependant, l'idée de pouvoir retracer l'évolution des mentalités à travers les citations d'un ouvrage scientifiques permet de mettre en avant les origines de cette nouvelle discipline.

C'est un article central pour comprendre l'origine et contextualiser la discipline.

L'écologie de l'invasion est l'étude des introductions d'organismes induites par l'homme, en particulier en dehors de leur aire de répartition, définies par leurs mécanismes de dispersion naturels et leurs barrières biogéographiques. Le domaine couvre tous les aspects liés à cette introduction : capacité à se naturaliser, à envahir la région ciblée, interactions avec le biote résident, prise en compte des coûts et des avantages de leur présence et de leur abondance. Ce review examine les développements les plus significatifs dans le domaine de l'écologie des invasions de plantes, en mettant l'accent sur les travaux publiés depuis 90. Ici sont sélectionnés des sujets pour lesquels de nouvelles découvertes ont amélioré la compréhension des invasions. L'étude porte surtout sur les plantes vasculaires envahissant les écosystèmes naturels et semi-naturels et sur les problèmes écologiques fondamentaux liés au caractère envahissant. La dernière décennie a toutefois été marquée par une activité considérable sur de nombreux fronts, à mesure que l'étendue et les impacts des espèces envahissantes ont augmenté. De nouvelles approches et technologies ont été appliquées pour résoudre des problèmes cruciaux comme les techniques moléculaires, la télédétection et les outils d'analyse spatiale avancés.
A travers ce review est exposé plusieurs grandes idées : (1) La règle des dizaines comme estimation quantitative d’espèces introduites devenant des organismes nuisibles. Cette règle a été largement mal interprétée, principalement lorsqu'elle est appliquée directement à de nombreuses espèces « envahissantes ». De plus, il n'y a pas assez d’informations sur les espèces exotiques pour permettre de les classées objectivement comme «naturalisées» ou «envahissantes» pour différentes régions et le monde entier. (2) Le rôle du temps de résidence intègre les aspects de la pression des propagules, plus l'espèce est présente dans la région, plus la banque de propagules est grande et plus la probabilité de dispersion, d'établissement et de constitution de nouvelles populations est grande. (3) De Candolle (1855) a noté que les espèces naturalisées sont plus susceptibles de recruter des genres sans espèces indigènes dans une région donnée. Darwin (1859) a utilisé cette observation pour étayer sa théorie selon laquelle, pour une plante introduite, les avantages d'avoir des parents proches l'emportent en moyenne sur les inconvénients et les espèces étrangères appartenant à des genres indigènes ont de meilleures chances de se naturaliser car elles partagent avec leurs congénères une préadaptation aux conditions de la région envahie. Pour qu'une espèce introduite envahisse une région, deux options sont disponibles : soit elle possède des niveaux assez élevés de tolérance et de plasticité physiologiques, soit elle subit une différenciation génétique. L’évolution peut aussi servir d’explication au succès de l’invasion par dérive génétiques dans les populations fondatrices, par hybridation intra et interspécifique créant de nouveaux génotypes et par des modifications radicales des régimes de sélection imposées par de nouveaux environnements pouvant provoquer des changements évolutifs adaptatifs. Cette hypothèse est appuyé par de nombreuses études et prédit que les plantes introduites dans un environnement dépourvu d'herbivores seront sélectionnées, favorisant les individus allouant moins d'énergie à la défense et plus à la croissance et à la reproduction. (4) Au cours des dix dernières années environ, une attention accrue a été portée aux interactions positives en écologie et les travaux sur les espèces envahissantes ont été éclairants à cet égard. Dans de nombreux cas, le succès d’une espèce exotique dépend de la présence d’autres espèces résidant déjà dans la région.

Bon nombre des concepts examinés ici peuvent être testés dans des expériences de manipulation. On peut s’attendre à une robustesse accrue des généralisations et des théories par l’expérimentation. Une meilleure intégration des perspectives de tous les domaines de recherche est nécessaire pour améliorer notre capacité à gérer les invasions.

Des progrès intéressants ont été réalisés dans tous les aspects de l’écologie de l’invasion des plantes examinés dans cet article. Ceux-ci sont en partie du au fait que de bonnes recherches ont été menées à plusieurs niveaux et que la conceptualisation des processus de médiation des invasions a permis de concentrer les efforts sur les facteurs responsables des transitions de phase clés. L’absence de catégorisation standardisée des plantes dans différentes parties du monde est un problème. L'adoption d'une norme mondiale faciliterait l'amélioration des généralisations concernant les niveaux d'invasion et d'invasibilité. De plus, l'écologie moléculaire pourrait mettre en lumière des lacunes dans nos connaissances. Exemple : Il est difficile de mesurer la dispersion des graines, en particulier les rares événements de dispersion à longue distance sur le terrain, il est donc nécessaire de tirer parti des études moléculaires pour résoudre les principales inconnues de la dynamique d'invasion.

Il s'agit d'un article centrale pour cette controverse. Il présente énormément de concepts intéressants sur l'invasibilité d'une communauté et sur le potentiel envahissant d'une espèce. Cet article expose également l'ouvrage de Charles Elton (1958) comme étant le point de départ de l’écologie des invasions.

Cet article par le biais d’une approche historique montre les évènements clés qui ont incités le domaine de l’écologie de l’invasion à se dissocier d’autres disciplines de l’écologie, notamment de l’écologie de la succession

L’influence de Charles Elton
Cette dissociation semble prendre racine en l’ouvrage du célèbre père de la biologie de l’invasion, The Ecology of Invasions by Animals and Plants livre de Charles Elton publié en 1958. Dans cet ouvrage, Elton explique clairement qu’il existe un groupe d'espèces distinct qui pourrait perturber l'équilibre écologique si les obstacles à leurs mouvements étaient supprimés. Dans son livre _ Voles, Mice and Lemmings : Problems in Population Dynamics_ publié en 1942, dans lequel Elton s’intéresse principalement aux fluctuations de la population et aux mouvement de masse périodiques des rongeurs dans de nouvelles régions, il utilise périodiquement le mot « invasion » sans qu’il ne lui ait donné de signification unique et il n’est pas retrouvé dans l’index. Ainsi bien que dans son livre Animal Ecology publié en 1927 il fût imprégné des notions de modification des habitats et de dispersion des organismes (par l’étude de la biologie de succession), il choisit de ne pas intégrer ses vues sur les invasions au paradigme de succession qu'il a contribué à développer.
Le changement de point de vue d’Elton sur la biologie d’invasion entre 1927 et 1958 est très certainement dû à l’influence de la guerre. En plus de l’impact de la crainte de l’invasion Allemande sur la psyché des populations. Elton continue dans cette nouvelle perspective, et c’est sans surprise que dans son livre Pattern of Animal Communities publié en 1966, on retrouve le mot « invasion » dans l’index.

La perpétuation de la dissociation
Les auteurs pensent que la plupart des écologistes au cours des décennies, comme Elton, se sont concentré sur l’étude d’envahisseurs remarquables responsable de problèmes écologiques ou sociaux important et que cela a biaisé la compréhension de la biologie de l’invasion. Par exemple, ils citent le catalogue officiel des plantes exotiques de Grande-Bretagne qui répertorie 3586 espèces (à l'exclusion des graminées), dont 885 sont classées officiellement telles qu'établies mais dont seul quelques pourcent d'entre elles créent des problèmes écologiques ou sociaux importants.

Conclusion
Ces évènements ont fortement contribué à la dissociation de la biologie de l’invasion des autres disciplines, même s’ils ne peuvent expliquer à eux seul le manque flagrant de chevauchement des deux domaines dans la littérature. Or, les connaissances issues de l’écologie de la succession et d’autres sous-disciplines peuvent être utilisées pour faire avancer l’étude des invasions.

Malgré plusieurs décennies de recherche, le domaine de l'écologie des invasions n’a pas très bien réussi à développer des généralisations fiables concernant les mécanismes et la prévisibilité des invasions. Le développement de la biologie de l’invasion semble être principalement bloqué par le manque de chevauchement de cette discipline avec d’autres. Il est donc impératif de contextualiser la biologie de l’invasion afin de comprendre comment est survenue cette dissociation.