The ‘Age of Mammals’ began in the Paleocene epoch, the 10 million year interval immediately following the Cretaceous–Palaeogene mass extinction. The apparently rapid shift in mammalian ecomorphs from small, largely insectivorous forms to many small-to-large-bodied, diverse taxa has driven a hypothesis that the end-Cretaceous heralded an adaptive radiation in placental mammal evolution. However, the affinities of most Paleocene mammals have remained unresolved, despite significant advances in understanding the relationships of the extant orders, hindering efforts to reconstruct robustly the origin and early evolution of placental mammals. Here we present the largest cladistic analysis of Paleocene placentals to date, from a data matrix including 177 taxa (130 of which are Palaeogene) and 680 morphological characters. We improve the resolution of the relationships of several enigmatic Paleocene clades, including families of ‘condylarths’. Protungulatum is resolved as a stem eutherian, meaning that no crown-placental mammal unambiguously pre-dates the Cretaceous–Palaeogene boundary. Our results support an Atlantogenata–Boreoeutheria split at the root of crown Placentalia, the presence of phenacodontids as closest relatives of Perissodactyla, the validity of Euungulata, and the placement of Arctocyonidae close to Carnivora. Periptychidae and Pantodonta are resolved as sister taxa, Leptictida and Cimolestidae are found to be stem eutherians, and Hyopsodontidae is highly polyphyletic. The inclusion of Paleocene taxa in a placental phylogeny alters interpretations of relationships and key events in mammalian evolutionary history. Paleocene mammals are an essential source of data for understanding fully the biotic dynamics associated with the end-Cretaceous mass extinction. The relationships presented here mark a critical first step towards accurate reconstruction of this important interval in the evolution of the modern fauna.
Titre de l'article
Résoudre les relations des mammifères placentaires du Paléocène
Résoudre les relations des mammifères placentaires du Paléocène
Introduction à l'article
De nombreuses études sur la radiation des mammifères Placentaires après la crise K-Pg ont menés à l’hypothèse d’une origine du taxon fin-Crétacé 1 2. Cependant en dépit de nombreuses suggestions, aucun fossile de mammifère Eutherien daté du Crétacé n’a été résolu sans ambiguïté comme appartenant aux Placentaires. Une origine dans le Crétacé nécessite donc l’existence de longues lignées fantômes. De plus, les relations phylogénétiques de plusieurs groupes de mammifères du Paléocène très proche de la frontière K-Pg demeurent énigmatiques. Connaitre les liens avec les Placentaires mais aussi avec les fossiles du Crétacé est alors essentiel pour analyser l'évolution de ce taxon sur cette période cruciale. En effet l'analyse des divergences pourrait par exemple faire remonter la spéciation entre les ordres existants dans le Crétacé.
Cette étude présente ainsi le résultat de la plus grande analyse phylogénétique des mammifères du Paléocène à l'heure actuelle.
De nombreuses études sur la radiation des mammifères Placentaires après la crise K-Pg ont menés à l’hypothèse d’une origine du taxon fin-Crétacé 1 2. Cependant en dépit de nombreuses suggestions, aucun fossile de mammifère Eutherien daté du Crétacé n’a été résolu sans ambiguïté comme appartenant aux Placentaires. Une origine dans le Crétacé nécessite donc l’existence de longues lignées fantômes. De plus, les relations phylogénétiques de plusieurs groupes de mammifères du Paléocène très proche de la frontière K-Pg demeurent énigmatiques. Connaitre les liens avec les Placentaires mais aussi avec les fossiles du Crétacé est alors essentiel pour analyser l'évolution de ce taxon sur cette période cruciale. En effet l'analyse des divergences pourrait par exemple faire remonter la spéciation entre les ordres existants dans le Crétacé.
Cette étude présente ainsi le résultat de la plus grande analyse phylogénétique des mammifères du Paléocène à l'heure actuelle.
Expériences de l'article
680 caractères morphologiques (235 dentaires, 264 craniens et 181 post-craniens) ont été codés pour 117 taxons d’Eutheriens. Ces taxons sont composés majoritairement de fossiles de placentaires du Paléocène et d'une petite proportion de taxons existants. Les représentants les plus basaux ou les plus vieux pour chaque lignée ont été sélectionnés afin de minimiser les chances que les synapomorphies soit le fait de convergence ou de réversion.
Des topologies consensus sur les ordres de placentaires actuels issus de données moléculaires ont été incorporées aux analyses comme contraintes sur ces clades pour les arbres phylogénétiques produits. Ceci permet d’aider à résoudre le problème des nombreuses homoplasies morphologiques et donnent aux vrais synapomorphies un effet plus fort. Mais permet surtout de réunir les informations issues de données moléculaires aux analyses morphologiques.
680 caractères morphologiques (235 dentaires, 264 craniens et 181 post-craniens) ont été codés pour 117 taxons d’Eutheriens. Ces taxons sont composés majoritairement de fossiles de placentaires du Paléocène et d'une petite proportion de taxons existants. Les représentants les plus basaux ou les plus vieux pour chaque lignée ont été sélectionnés afin de minimiser les chances que les synapomorphies soit le fait de convergence ou de réversion.
Des topologies consensus sur les ordres de placentaires actuels issus de données moléculaires ont été incorporées aux analyses comme contraintes sur ces clades pour les arbres phylogénétiques produits. Ceci permet d’aider à résoudre le problème des nombreuses homoplasies morphologiques et donnent aux vrais synapomorphies un effet plus fort. Mais permet surtout de réunir les informations issues de données moléculaires aux analyses morphologiques.
Résultats de l'article
La position phylogénétique du taxon Protungulatum, utilisé par de nombreuses études comme le plus vieux placentaire connus, est résolue ici comme Eutherien non placentaire. Cependant les hypothèses alternatives ne peuvent être rejetées. Ce taxon étant présent avant et après la crise était jusqu’ici un argument majeur de l’origine des Placentaires dans le Crétacé.
Les « condylarths » (fossiles les plus proches de la frontière K-Pg) se retrouvent non plus seulement dans les Placentaires mais dans les Laurasiatherien, ce qui implique qu’ une augmentation du taux d’évolution morphologique explosive (x5) serait nécessaire pour une radiation entièrement dans le Paléocène.
De nombreuses relations phylogénétiques ambiguës sont résolues et la séparation entre les Atlantogenata et Boreoeutheria (deux superordres de Placentaires actuels) serait située à la racine des Placentaires plutôt qu’entre les Xénarthres et les Afrotheriens, et donc serait plus basaux.
La position phylogénétique du taxon Protungulatum, utilisé par de nombreuses études comme le plus vieux placentaire connus, est résolue ici comme Eutherien non placentaire. Cependant les hypothèses alternatives ne peuvent être rejetées. Ce taxon étant présent avant et après la crise était jusqu’ici un argument majeur de l’origine des Placentaires dans le Crétacé.
Les « condylarths » (fossiles les plus proches de la frontière K-Pg) se retrouvent non plus seulement dans les Placentaires mais dans les Laurasiatherien, ce qui implique qu’ une augmentation du taux d’évolution morphologique explosive (x5) serait nécessaire pour une radiation entièrement dans le Paléocène.
De nombreuses relations phylogénétiques ambiguës sont résolues et la séparation entre les Atlantogenata et Boreoeutheria (deux superordres de Placentaires actuels) serait située à la racine des Placentaires plutôt qu’entre les Xénarthres et les Afrotheriens, et donc serait plus basaux.
Rigueur de l'article
Cet article présente une vision très détaillée des connaissances actuelles du registre fossile des premiers Placentaires et des différentes analyses phylogénétiques précédemment établies.
Cet article présente une vision très détaillée des connaissances actuelles du registre fossile des premiers Placentaires et des différentes analyses phylogénétiques précédemment établies.
Ce que cet article apporte au débat
Protungulatum étant ici résolu comme euthérien, aucun mammifère Placentaire n'a encore été retrouvé dans le Crétacé, ce qui réfute cette preuve d'une origine avant la crise. Cependant la résolution des "condylarths" dans les Laurasiatherien pourrait faire remonter leur divergence dans le Crétacé.
L’utilisation de la contrainte par les topologies des données moléculaires permet d’estimer des relations phylogénétiques en accord avec toutes les analyses et ainsi de résoudre le conflit entre les données morphologiques et moléculaires.
Les résultats de cette étude améliorent la compréhension des relations des Placentaires au début du Paléocène en apportant de nouvelles données, de nouvelles résolutions phylogénétiques et de nouvelles perspectives sur les relations énigmatiques de plusieurs clades. Ceci permettra de mieux reconstruire l'histoire évolutive du groupe notamment en datant ces topologies et en analysant de plus prêt les taux d'évolution des caractères morphologiques.
Protungulatum étant ici résolu comme euthérien, aucun mammifère Placentaire n'a encore été retrouvé dans le Crétacé, ce qui réfute cette preuve d'une origine avant la crise. Cependant la résolution des "condylarths" dans les Laurasiatherien pourrait faire remonter leur divergence dans le Crétacé.
L’utilisation de la contrainte par les topologies des données moléculaires permet d’estimer des relations phylogénétiques en accord avec toutes les analyses et ainsi de résoudre le conflit entre les données morphologiques et moléculaires.
Les résultats de cette étude améliorent la compréhension des relations des Placentaires au début du Paléocène en apportant de nouvelles données, de nouvelles résolutions phylogénétiques et de nouvelles perspectives sur les relations énigmatiques de plusieurs clades. Ceci permettra de mieux reconstruire l'histoire évolutive du groupe notamment en datant ces topologies et en analysant de plus prêt les taux d'évolution des caractères morphologiques.
Figure
Consensus strict des arbres dérivés des données morphologiques contraintes par les topologies moléculaires. Les couleurs représentent les membres des ordres de Placentaires existants. Rose : Xenarthres; violet : Afrotheriens; bleu ciel : Glires; bleu clair : Scandentia; bleu-moyen : Dermoptère; bleu roi : primates; marron : Eulipotyphla; vert foncé : Artiodactyles; vert clair : Perissodactyles; jaune : Chiroptères; orange : Pholidota; rouge : Carnivores
Source : cet article
Consensus strict des arbres dérivés des données morphologiques contraintes par les topologies moléculaires. Les couleurs représentent les membres des ordres de Placentaires existants. Rose : Xenarthres; violet : Afrotheriens; bleu ciel : Glires; bleu clair : Scandentia; bleu-moyen : Dermoptère; bleu roi : primates; marron : Eulipotyphla; vert foncé : Artiodactyles; vert clair : Perissodactyles; jaune : Chiroptères; orange : Pholidota; rouge : Carnivores
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