Les espèces présentent des profils d'activité caractéristiques par rapport aux cycles de 24h : alternance jour et nuit. Le succès évolutif d'une espèce consiste en sa capacité d'adaptation physiologique et comportementale aux activités nocturnes ou diurnes. Les mammifères strictement diurnes présentent quand à eux, des adaptations visuelles à l'activité nocturne, similaires aux reptiles nocturnes ou aux oiseaux. Dans son oeuvre phare, Walls propose que la prédominance des adaptations nocturnes chez les mammifères pourrait être le résultat d'une phase nocturne prolongée dans les premiers stades de l'évolution des mammifères. Au cours de ces derniers, les mammifères étaient limités aux activités nocturnes à cause d'interactions antagonistes avec les dinosaures écologiquement prédominants pendant le Mésozoïque. L'apparition des mammifères diurnes ne serait apparue qu'après l'extinction massive Crétacé-Tertiaire.

L'hypothèse de la pression diurne exercée par les dinosaures est testée par des études anatomiques et morphologiques. La reconstruction ancestrale de caractères comportementaux par une approche comparative phylogénétique peut également aider à déterminer le moment de l'évolution des profils d'activités chez les mammifères. Pour ce faire, les études phylogénétiques sont réalisées sur 2415 espèces de mammifères, représentant 135 des 148 familles et tous les ordres existants sont représentés. Les espèces sont regroupées en 5 modèles d'activité : totalement nocturne, totalement diurne, cathéméral entre le jour et la nuit, activité crépusculaire et enfin des activités par cycles de quelques heures.

Il est cependant difficile de déduire les modèles d'activité à partir de la morphologie des fossiles, d'autant que tous les mammifères modernes ont une morphologie oculaire et crânienne de type nocturne, peu importe leur profil d'activité (diurne/nocturne). Les résultats d'études moléculaires et histologiques indiquent que les adaptations nocturnes ont précédé les adaptations diurnes, mais ça ne permet pas d'élucider les questions du moment de ces adaptations.
De fortes radiations de mammifères se sont produites après la Révolution Terrestre Crétacée et K-Pg. Des preuves de changement dans la sensibilité rétinienne dans certains clades de mammifères, primates et carnivores il y a plus de 70 Ma apportent un soutien supplémentaire pour une expansion des mammifères placentaires au Crétacé. L'ancêtre commun le plus récent du sous-ordre des Simiiformes est l'un des premiers taxons à faire évoluer les activités diurnes, il y a 52,4 Ma d'après la reconstruction en modèle fuseau court.

Cet article aborde notre problématique avec une vision nouvelle au travers d'une caractéristique particulière des mammifères au cours de cette période géologique.

SF : Fuseau court - Juste après l'événement K-Pg
LF : Fuseau long - 9 Ma avant l'événement K-Pg
Le groupe des Simiiforme compte des ratios élevés de cônes rétiniens par rapport aux bâtonnets pour la vision de jour, ce qui suggère que cette forme de vision des Simiiformes pourrait avoir évolué beaucoup plus tôt que la date minimale de 52,4Ma. Les Simiiformes se trouvent sur une branche évolutionnaire qui est à l'origine de 83.2Ma (SF), quand ils divergeaient des tarsiers-leurs parents les plus proches dans le sous-ordre Haplorrhini.

Evolution des placentaires :

• Modèle explosif (O'Leary et al., 2013), radiation inter et intra-ordinale après la crise Crétacé/Tertiaire : Euthériens non considérés de placentaires (pléontologues, études cladistiques écomorphologiques). Qualifié de "doux" avec apparition des principaux clades au Crétacé, mais principale diversification après.
• Modèle long fusible, radiation par cladogenèse inter-ordinale au Crétacé et intra-ordinale après la crise (études moléculaires);
• Modèle court fusible (Bininda-Emonds et al., 2007), radiations inter et intra-ordinales avant la crise (études de super arbres et horloges moléculaires).

Le registre fossile est placé indépendamment des consensus phylogénétiques (arbre). Une lignée fantôme est un segment de l'arbre entre un nœud (plus ancien) et le premier fossile (plus récent) de cette lignée : l'enregistrement fossile est donc incomplet. Inversement, une lignée zombie apparaît lorsque le nœud est plus récent que le fossile, ce sont des morts vivants !

Analyses de données moléculaires provenant de 122 taxons, comprenant au moins un représentant de tous les ordres placentaires (excepté 4). Les gros organismes (>10kg) et à durée de vie longue (40ans) ont été retirés de l'analyse car ils sous-estiment les temps de divergence.

Au moins 61 des 136 nœuds internes de Placentalia ont des âges estimés plus jeunes que les âges minimums impliqués dans les enregistrements fossiles. Il s'agit de taxons de petites tailles et courtes durées de vie. 5 lignées zombies dépassent 20 millions d'années. Logiquement, ces lignées ne doivent pas exister. Excepter si l'âge minimum des fossiles est inexact ou si les fossiles sont attribués à un groupe taxonomique incorrect, faits avérés. Cette application de lignées zombies permet de corriger les lignées fossiles, avec des écarts inférieurs à la plupart des autres études. La radiation inter-ordinale de Placentalia est estimée à 90,2Ma. La découverte d'une nouvelle espèce de Protungulatum dans les roches du Crétacé supérieur plus anciennes de 300 000ans à la crise témoigne que les divergence interordinales des Laurasiatheria contredisent les modèles explosifs.

Modèle long fusible retenu.

Au Maastrichtien (avant la crise), seulement 2 familles, 13 genres et 20 espèces émergent contre respectivement 29, 128 et 248 au Danien (après la crise). Cela représente des augmentations de 1910% (soit 6,59nouvelles lignées par million d'années), 1265% (soit 29,09 NL/Myr) et 1619% (soit 56,36 NL/Myr). Ce sont les plus importantes pour chacune des catégories de taxons, du Crétacé à l'Eocène.

Les divergences entre les estimations moléculaires et paléontologiques peuvent être expliquées par :

• les groupes cladistiques morphologiques
• les phylogénies inexactes
• le "pull of the recent", c'est-à-dire une plus grande diversité vers l'actuelle comparé au passé compte tenue d'une meilleure connaissance des taxons modernes qui sont moins soumis à la taphonomie et plus facilement analysables.

Gros travail de comparaisons de données et d'apparition des ordres entre plusieurs études !

Bien que les estimations de l'origine et de la diversification des mammifères placentaires tendent à s'accorder de plus en plus entre les données paléontologiques et moléculaires (dos Reis et al, 2014), un réel consensus n'est pas encore achevé. Principalement lié au fait qu'aucun fossile de placentaire n'ai était retrouvé dans le Crétacé (Halliday et al, 2015), ne pouvant donc assuré l'origine de ce groupe avant la crise Crétacé-Paléogène. De plus il a longtemps été admis que le registre fossile était incomplet, ainsi il devient nécessaire de déterminer dans quelle mesure les archives fossiles peuvent être considérées comme une représentation fidèle de la diversité passée.

Cette étude propose de mesurer la qualité (ou complétude) des preuves fossiles des euthériens. Une forte diminution de la complétude avant la crise K-Pg pourrait ainsi indiquer que le manque de fossiles de placentaires au Crétacé pourrait être dû à une pauvreté du registre fossile.

L'étude propose de mesurer la complétude des fossiles d'Euthériens disponibles, ceci représente 75 755 occurrences de 445 genres du Crétacé et du Paléogène. Cette mesure de complétude (CCM) est calculée comme étant le quotient du nombre de traits mesurables sur un fossile par rapport au nombre total de traits pour ce taxon. Cette valeur est ensuite mise à l'échelle en fonction de la richesse de traits de la partie du squelette concernée (une mâchoire présente par exemple un très nombreux nombre de traits dentaires mesurables).
Les fossiles sont ensuite assignés à une période géologique (basée sur l'échelle des temps géologiques internationales), ce qui permet de comparer les variations de CCM au cours du temps.

Afin de tenter d'expliquer ces variations, le patron de CCM est comparé aux courbes de richesse d'eutherien retrouvés, aux variations de CCM des oiseaux et des sauropodomorphes ainsi qu'à plusieurs variables environnementales (niveau marin, érosion, carbone, oxygène, ...).

La complétude des fossiles d'Eutheriens diminue graduellement avec le temps, ce qui est attendu avec l'augmentation de la probabilité de destruction et l'accumulation de sédiments.

On n'observe pas de différence significative de CCM dans un intervalle de 10 millions d'années autour de la frontière K-Pg, ce qui suggère qu'il n'y a pas de raison qu'un fossile euthérien de la fin Crétacé soit mal identifié de par un manque de synapomorphies. Ainsi il est peu vraisemblable que le manque de fossiles placentaires au Crétacé soit lié à un pauvre échantillonnage du registre fossile.

Alors que le CCM reste constant, on observe une forte augmentation du nombre de fossiles eutheriens après l'extinction K-Pg, suggérant que l'augmentation de richesse n'est pas liée à un effet d’échantillonnage mais plutôt à une forte diversification.

Les fossiles eutheriens ne semblent pas affectés de la même manière que les autres taxons et ne sont pas influencés par les variables environnementales mesurées.

Cette étude suggère que les fossiles euthériens du Crétacé ne sont pas sujet à des biais de complétude, ainsi le manque de spécimens identifiés comme mammifères placentaires ne peut être le résultat d'une mauvaise identification.

En raison de la forte augmentation du nombre de fossiles dans le Paléogène et faute de placentaires dans le Crétacé, le modèle explosif est alors soutenu. Même si le modèle long fusible ne peut être rejeté, il faudrait qu'un biais systématique ait empêché la préservation des placentaires les plus anciens jusqu'à la fin du Crétacé pour faire concorder cette analyse avec les estimations d'horloge moléculaire.

Cette étude analyse la complétude des fossiles retrouvés mais ne garantit en rien que l'échantillonnage du registre fossile au Crétacé soit complet. Les auteurs eux-mêmes proposent que l'absence de placentaires au Crétacé pourrait être liée au fait d'une présence très discrète de ce taxon ou encore à une région non encore échantillonnée comme le postule l'hypothèse de "Jardin d'Eden" (Hunter & Janis, 2006)

De nombreuses études sur la radiation des mammifères Placentaires après la crise K-Pg ont menés à l’hypothèse d’une origine du taxon fin-Crétacé 1 2. Cependant en dépit de nombreuses suggestions, aucun fossile de mammifère Eutherien daté du Crétacé n’a été résolu sans ambiguïté comme appartenant aux Placentaires. Une origine dans le Crétacé nécessite donc l’existence de longues lignées fantômes. De plus, les relations phylogénétiques de plusieurs groupes de mammifères du Paléocène très proche de la frontière K-Pg demeurent énigmatiques. Connaitre les liens avec les Placentaires mais aussi avec les fossiles du Crétacé est alors essentiel pour analyser l'évolution de ce taxon sur cette période cruciale. En effet l'analyse des divergences pourrait par exemple faire remonter la spéciation entre les ordres existants dans le Crétacé.

Cette étude présente ainsi le résultat de la plus grande analyse phylogénétique des mammifères du Paléocène à l'heure actuelle.

680 caractères morphologiques (235 dentaires, 264 craniens et 181 post-craniens) ont été codés pour 117 taxons d’Eutheriens. Ces taxons sont composés majoritairement de fossiles de placentaires du Paléocène et d'une petite proportion de taxons existants. Les représentants les plus basaux ou les plus vieux pour chaque lignée ont été sélectionnés afin de minimiser les chances que les synapomorphies soit le fait de convergence ou de réversion.

Des topologies consensus sur les ordres de placentaires actuels issus de données moléculaires ont été incorporées aux analyses comme contraintes sur ces clades pour les arbres phylogénétiques produits. Ceci permet d’aider à résoudre le problème des nombreuses homoplasies morphologiques et donnent aux vrais synapomorphies un effet plus fort. Mais permet surtout de réunir les informations issues de données moléculaires aux analyses morphologiques.

La position phylogénétique du taxon Protungulatum, utilisé par de nombreuses études comme le plus vieux placentaire connus, est résolue ici comme Eutherien non placentaire. Cependant les hypothèses alternatives ne peuvent être rejetées. Ce taxon étant présent avant et après la crise était jusqu’ici un argument majeur de l’origine des Placentaires dans le Crétacé.

Les « condylarths » (fossiles les plus proches de la frontière K-Pg) se retrouvent non plus seulement dans les Placentaires mais dans les Laurasiatherien, ce qui implique qu’ une augmentation du taux d’évolution morphologique explosive (x5) serait nécessaire pour une radiation entièrement dans le Paléocène.

De nombreuses relations phylogénétiques ambiguës sont résolues et la séparation entre les Atlantogenata et Boreoeutheria (deux superordres de Placentaires actuels) serait située à la racine des Placentaires plutôt qu’entre les Xénarthres et les Afrotheriens, et donc serait plus basaux.

Cet article présente une vision très détaillée des connaissances actuelles du registre fossile des premiers Placentaires et des différentes analyses phylogénétiques précédemment établies.

Protungulatum étant ici résolu comme euthérien, aucun mammifère Placentaire n'a encore été retrouvé dans le Crétacé, ce qui réfute cette preuve d'une origine avant la crise. Cependant la résolution des "condylarths" dans les Laurasiatherien pourrait faire remonter leur divergence dans le Crétacé.

L’utilisation de la contrainte par les topologies des données moléculaires permet d’estimer des relations phylogénétiques en accord avec toutes les analyses et ainsi de résoudre le conflit entre les données morphologiques et moléculaires.

Les résultats de cette étude améliorent la compréhension des relations des Placentaires au début du Paléocène en apportant de nouvelles données, de nouvelles résolutions phylogénétiques et de nouvelles perspectives sur les relations énigmatiques de plusieurs clades. Ceci permettra de mieux reconstruire l'histoire évolutive du groupe notamment en datant ces topologies et en analysant de plus prêt les taux d'évolution des caractères morphologiques.

Les données moléculaires et paléontologiques récentes supportent une origine des mammifères placentaires dans le Crétacé (117-88MA) et rejettent l’hypothèse du modèle explosif (i.e origine et radiation des clades majeurs proche de la frontière Crétacé-Paléogène (K-Pg)). Cependant une étude d’ Oleary et al. (2013) montre que l’ancêtre des placentaires prendrait son origine après la crise K-Pg. Cette dernière présente une erreur méthodologique importante car elle traduit directement l’âge du plus vieux fossile connu ( Protungulatum donnae daté à 64,85MA) comme l’âge de l’ancêtre commun et donc du clade des placentaires. Or la datation d’un fossile peut être utilisée seulement comme borne minimum pour l’estimation de l’origine d’un clade.

Le but de cette étude est de montrer comment les modèles stochastiques du registre fossile peuvent être utilisés pour calibrer et dater correctement les arbres moléculaires. Et ainsi analyser des données phylogénomiques pour dater l’origine des placentaires.

Afin d’estimer les âges absolus de divergence de chaque espèce , une étude d’horloge moléculaire sur l’analyse d’alignement de 14 632 gènes orthologues de 36 espèces de mammifères (33 placentaires, 2 marsupiaux et un monotrème) est effectuée.

Pour construire les nœuds de la phylogénie, cette analyse est couplée à des processus d’extinction-spéciation . Finalement, pour dater l’ancêtre commun de chaque clade, des calibrations sont effectuées grâce aux données fossiles (dont les incertitudes de datation sont prises en compte avec un modèle stochastique). Une première calibration est basée sur les données fossiles de Wilkinson et al (primates) ainsi que de dos Reis et al (racine des mammifères à la frontière K-Pg). Une autre, en ajoutant à ces deux premières les données fossiles utilisées par O’leary et al.

L’estimation finale des datations et des temps de divergence est donc le résultat combiné des informations fossiles et de la vraisemblance des données moléculaires.

L’origine des placentaires selon les calibrations est estimée respectivement à 87,6-72,1 MA et 108-100 MA, soit entre 11,2 et 66,5% plus tôt que le fossile placentaire le plus vieux. La diversification de la majorité des clades aurait lieu rapidement après la frontière K-Pg.

Les temps de divergence entre les analyses diffèrent dans l’âge absolu estimé de l’origine des placentaires et des clades intrinsèques, ce qui reflète des degrés temporels incertains en fonction des calibrations. Cependant les différentes estimations sont très fortement corrélées, c’est-à-dire que les distances relatives entre les nœuds sont conservées, ce qui montre la pertinence et la robustesse des séquences alignées.

Cette étude se base sur les données fossiles de l'article qu'il critique en le comparant rigoureusement avec de nombreuses autres données et en apportant des justifications pertinentes sur les méthodes utilisées.

L’âge d’origine du groupe des Placentaires concorde avec les études récentes, et sont en faveur d’un scénario de diversification des groupes ordinaux de la couronne au début Paléogène (post-K-Pg). Avec une origine des Placentaires fermement dans le Crétacé, supportant le modèle en fuseau long et rejetant le model explosif de l’origine des placentaires.

Un grand effort d'explication est employé pour démontrer pourquoi l’âge des fossiles ne peut être utilisé directement comme proxy de l’âge des clades.

Ce livre présente tous les principes de la paléontologie

Le principal problème des données moléculaires est qu'elles oblitèrent l'existence des périodes de radiations adaptatives caractérisées par l'accélération des taux d'évolution, et documentées dans plusieurs autres groupes tout au long du Phanérozoïque (couvre les 541 Ma précédents). Dans un second temps, les taxons issus de la radiation mammalienne montrent des degrés très contrastés de spécialisation, même pour les formes les plus basales au sein de chaque clade. Certains groupes sont restés généralisés et très proches morphologiquement de la plupart des formes typiquement Mésozoïques. D'autres très spécialisés, tels que les cétacés, ont évolué rapidement ou apparaissent de suite très différents morphologiquement dans le registre fossile. Cette remarque témoigne d'une variation sensible des taux d'évolution selon les lignées. De plus, les données fossiles actuelles sont incompatibles avec les lacunes impliquées par les études moléculaires qui font remonter l'âge des grands clades de placentaires bien au-delà de leur plus ancien jalon fossile connu.
Cependant, les dates de divergence moléculaires furent renforcées par des découvertes exceptionnelles de squelettes complets de mammifères euthériens dans le crétacé inférieur (Eomaia, 125 Ma) et plus récemment dans le Jurassique supérieur (Juramaia, 160 Ma) de Chine. Ces fossiles reculent l'âge d'apparition des euthériens de plus de 50 Ma et se rapprochent donc de l'âge de divergence marsupiaux-placentaires estimé à partir de l'horloge moléculaire. Mais si Juramaia et Eomaia possèdent les caractères typiques des euthériens, ils ne peuvent être rapprochés d'aucun ordre de mammifères placentaires modernes, lesquels restent encore inconnus avant le Crétacé-terminal. Ces euthériens primitifs sont donc les représentants d'une radiation basale d'euthériens au cours du Jurassique, mais qui est encore très mal documentée.

Mais à quoi pouvait bien ressembler le phénotype ancestral de Placentalia (clade regroupant l'ensemble des mammifères placentaires) ? L'animal pesait entre 6 et 245g, possédait quatre dents, était insectivore, et avait la capacité de grimper aux arbres. De nos jours, les mammifères placentaires, soit près de 5 100 espèces vivantes (dont l'Homme), possèdent une importante diversité que ce soit en tailles, moyens de locomotions, degrés d'encéphalisation ou autre encore. Ceci n'est rien comparé au registre fossile comprenant davantage d'espèces et adaptations.

L'intérêt de cette étude est de déterminer quand la radiation évolutive s'est effectuée par rapport à la crise d'extinction massive du Crétacé-Paléogène (66 à 65Ma) : avant, dans un temps proche ou après.

Une analyse combinée de parcimonie est réalisée avec des données phénotypiques et moléculaires. Les données phénotypiques proviennent de MorphoBank, il s'agit de 4541 caractères, représentant 86 espèces vivantes et plus de 40 fossiles. Les données moléculaires sont extraites de GenBank, elles correspondent à 27 gènes nucléaires.

Le résultat est un seul arbre combiné , avec la lignée "tige" (à la base des placentaires) qui traverse la crise pour ensuite se diversifier rapidement. Les diversification ordinale et également inter-ordinale se sont produites quelques centaines de milliers d'années après la crise. Les 10 premières ont lieu 200ka après la crise. La première est la séparation en Nenarthra et Epitheria, comprenant la quasi totalité des placentaires. A propos des organismes placentaires modernes, ils appaissent 2 à 3 millions d'années plus tard, au Paléocène. Plus de 40% des nœuds sont soutenus à la fois par les données phénotypiques et moléculaires. La monophylie apparaît pour la majorité des ordres et inter-ordres des placentaires. Protungulatum donnae est reconnue comme l'espèce la plus ancienne des placentaires, vivant 200 à 400ka après la crise.

La radiation évolutive des placentaires s'est produite après la crise d'extinction massive Crétacé-Paléogène, il s'agit du modèle explosif. Elle a eu lieu dans un environnement terrestre radicalement transformé car dépourvu d'espèces qui se sont éteintes au cours de cette crise, comme les dinosaures non aviens. Les plantes et les insectes, dont se nourrissait l'espèce ancestrale, ont été considérablement touchés par la crise. De ce fait, un changement de régime alimentaire aurait existé, expliquant les évènements de spéciation et la diversification. Aucun lien ne démontre une relation avec la fragmentation Mésozoïque du Gondwana.

Toutefois, cet article précise que d'autres études basées sur des analyses d'horloge moléculaire démontrent une présence des organismes placentaires il y a 100Ma dans l'ère du Mésozoïque. Ils seraient apparus plus précisément au cours du Crétacé supérieur et auraient ainsi survécu à la crise. Soit 36Ma plus tôt avant la date estimée par cet article !

Les estimations de la diversification des mammifères placentaires par rapport à l'extinction de masse du Crétacé-Paléogène (K-Pg) font encore l'objet de débat entre les approches moléculaires et paléontologiques. Les méthodes basées sur l'horloge moléculaire sont en faveur d'un modèle proposant une origine avant le K-Pg mais ne sont pas d'accord sur la diversification intra-ordinale (évolution des familles et des genres dans les ordres) et penchent entre modèle long et court fusible. Le registre fossile quant à lui témoigne d'une présence des placentaires seulement dans le Paléogène et sont d'avantages en faveur d'un modèle explosif.

Cette étude propose d'utiliser les séquences de génomes entiers (récemment disponibles) de plusieurs espèces de mammifères en utilisant des contraintes temporelles basées sur plusieurs datations fossiles. Ceci permet d'intégrer de nombreuses informations pour préciser les datations d'origine et de divergence de ce groupe, et ainsi tenter de résoudre la phylogénie.

Les temps de divergence entre 36 espèces de mammifère (33 placentaires, 2 marsupiaux, 1 monotrème) sont estimés par une analyse Bayésienne avec les alignements de 14 632 gènes nucléaires.

Ces estimations sont alors calibrées à l'aide de 26 fossiles du Paléogène de façon assouplie (avec une certaine probabilité de dépasser les datations fossiles estimées), ce qui permet de résoudre certains conflits avec les données moléculaires.

Ceci permet finalement de donner des informations à priori pour une analyse Bayésienne plus large de 12 gènes mitochondriaux de 274 espèces de mammifères.

L'arbre consensus sur les 274 espèces estime une origine des placentaires à 88-90 millions d'années (MA) dans le Crétacé. La diversification de la majorité des clades s'est effectuée dans un intervalle de 20 MA après l’événement d'extinction du K-Pg. Seuls les Primates et les Xenarthres ont des temps de divergence estimés plus précoces dans le Crétacé (69-67MA et 72-67MA respectivement) mais les divisions fondamentales de ces clades se font bien dans le Paléogène.

Contrairement à Bininda-Emonds et al. qui estimaient l'âge de 9 sur 18 groupes couronnes avant la crise K-Pg en faisant appel à un large épisode énigmatique entre l'origine et la diversification tardive des clades, cette étude propose ici une origine intra-ordinale dans le Paléogène, en accord avec les données fossiles.

Cette étude démontre que le modèle explosif est incorrect car l'ancêtre commun des placentaires ne peut être daté après la crise K-Pg. Les résultats rejettent également une diversification des ordres de placentaires dans le Crétacé (modèle court fusible).
Le modèle long fusible est donc confirmé et celui-ci est en accord avec l'interprétation du registre fossile car la diversification de tous les ordres semble s'être effectuée dans un intervalle de 20 millions d'années après la crise.

La méthode établie dans cette étude est très complète et utilise un maximum d'informations sur les génomes et une calibration fossile souple, ce qui permet d'intégrer de nombreuses données et de réconcilier horloge moléculaire et registre fossile.

Les résultats de cet article ont permis de faire converger données fossiles et moléculaires et semblent avoir fait consensus dans la littérature scientifique pendant plusieurs années.

La diversité des mammifères vivants et éteints est documentée par les fossiles datant de 220 millions d'années et a évoluée au cours de la période KTR (Createous Terrestrial Revolution) et de l'extinction massive K-Pg.
Il s'agit ici d'un rapport d'analyses des relations, de l'origine des divergences et de la diversification de 97 à 99% des mammifères sur la base d'une matrice moléculaire incluant 164 mammifères, 5 groupes extérieurs et 26 fragments de gènes. Les estimations du temps de divergence entre les espèces à partir des données moléculaires sont basées sur un ensemble de mesures d'échantillonnages fossiles.

L'échantillonnage des taxons a été choisi pour indexer les noeuds plus profonds de Mammifères mais aussi de manière à utiliser des lignées avec des descendants existants qui se sont diversifiés dans le Crétacé, le Paléocène et l'Éocène jusqu'à l'Éocène moyen (40,4 Ma).

La date moyenne de séparation entre Placentaires et Marsupiaux est estimée a environ 190 Ma et correspond bien à la découverte d'une branche euthérienne pendant le Jurassique. Les analyses suggèrent que 29 à 32 des lignées de mammifères dont la quasi totalité sont des ordres existants pourraient avoir franchis la crise K-Pg. Plusieurs ordres ont un point de diversification avant la crise K-Pg. Résultat cohérent avec le modèle de diversification des Mammifères en fuseau long, qui postule une diversification inter-ordinale dans le Crétacé, suivie d'une diversification intra-ordinale qui se limite au Cénozoïque bien qu'il y ait des problèmes de concordance des fossiles. Les analyses phylogénétiques basés sur l'ADN et les acides-aminés ont montré une augmentation de la diversification des mammifères dans le Crétacé, soit à ~100 Ma / ~83 Ma, suivies d'une diminution à ~78 Ma. L'augmentation du taux de diversification chez les mammifères correspond à la cladogenèse inter-ordinale.

Cette revue appuie l'hypothèse que les mammifères placentaires sont arrivés avant la crise K-Pg mais une grande diversification s'en est suivie par la suite. Elle reprend également le fait qu'il n'y a que très peu de données notamment fossiles le prouvant.
Aucune donnée scientifique n'appuie une augmentation du taux de diversification à la frontière ou au moment de la crise K-Pg.
Les résultats selon lesquels la cladogenèse basale pour la majorité des ordres s'est produite au Cénozoïque, confirment l'hypothèse selon laquelle les ordres modernes de mammifères (actuels) ont pris naissance ou n'ont acquis leurs caractéristiques ordinales définitives qu'après l'extinction de masse du KPg.
L'augmentation du taux de diversification concorde avec l'hypothèse de Benton selon laquelle le KTR (125 à 80 Ma), au cours de laquelle la composante des Angiospermes est passée de 0 à 80 %, a été un événement clé dans la diversification des mammifères et des oiseaux.

Plusieurs modèles de diversification des mammifères placentaires ont été proposés sans qu’il n y ai de consensus entre données fossiles et données moléculaires. Dans toutes ces études, les patrons de variation de taux de diversification au cours du temps n’ont reçu que peu d’attention alors qu’ils peuvent être la clé pour répondre à cette question. Une forte augmentation de ces taux (calculés comme étant la différence entre la spéciation et l’extinction) immédiatement après la crise K-Pg par exemple, pourrait ainsi apporter une preuve solide d’une radiation adaptative des Placentaires dans le Paléogène comme l’indique certains.

Cette étude propose ainsi de reconstruire la phylogénie des Mammifères actuels en utilisant des algorithmes modernes de super-arbre et ainsi estimer et analyser les taux de divergence des différents taxons.

Un super-arbre a été construit en intégrant de nombreuses phylogénies préexistantes estimées par principe de parcimonie. Le protocole de collecte minimise la duplication des données et les arbres de moindre qualité. Les temps de divergence sont estimés grâce à des données fossiles correspondant à 30 fossiles (permettant une calibration), et à des données moléculaires (sous l'hypothèse d'horloge moléculaire) extraites de la section mammalienne de la version 144 de GenBank. Les gènes employés sont communs à au moins 50 espèces, il s'agit au final de 51 089 paires de bases provenant de 66 gènes (ADN nucléaires et mitochondriales, ARN de transfert) répartis sur 2 182 espèces de mammifères.

Les deux premières scissions de le phylogénie sont Monotremata il y a 166,2Ma suivi de Marsupialia et Placentalia il y a 147,7Ma. A 93Ma, les quatre super-ordres placentaires apparaissent : Afrotheria, Euarchontoglires, Laurasiatheria et Xenarthra. C'est le début d'un hotspot temporel. Tous les ordres étaient apparus à 75Ma. Jusqu'à la crise Crétacé-Tertiaire, les taux de diversification n'ont guère changé et sont restés faibles. Il faut noter que plus de 43 lignées actuelles ont survécu à la crise. Ceci démontre que cet évènement n'a pas eu d'influence directe sur les placentaires mais bien un rôle mineur, et donc que la faune du Crétacé n'a pas inhibé leur diversification, comme communément pensé. Seules très peu de lignées se sont développées directement, 3 à 6 des marsupiaux. Au cours de l'Eocène précoce (50 Ma) et de l'Oligocène, ces taux ont accélérés avec une réorganisation faunique majeure. Ces modifications de taux s'opèrent de manière progressive et non graduelle.

Les données paléontologiques prônent l'apparition et diversification des ordres de placentaires actuellement vivants après la crise : modèle explosif, contrairement aux données moléculaires au Crétacé supérieur avec une longue stabilisation suivie d'une diversification : modèle long fusible.

Cette étude soutient que les 4 supers ordres de Placentaires (93MA) et tous les ordres (75MA) sont apparus bien avant la crise K-Pg. Cette radiation précoce serait alors contemporaine avec la montée des Angiospermes (100-85MA), à l'anoxie des océans (93,5MA) ainsi qu'à la baisse des températures (75MA).
Les taux de diversifications sont ensuite restés constant à travers la crise K-Pg, qui n'aurait alors eu qu'un effet très faible sur ces taxons. Avant de recroître fortement dans le Paléogène avec notamment les optimum thermiques du Cénozoique et climatique début l'Eocène (55-50MA).

De nombreux facteurs abiotiques entreraient donc en jeu dans l'évolution des Mammifères Placentaires.

La compréhension de l'origine et de la diversification des placentaires est facilitée par des approches paléontologiques et néontologiques (discipline spécialisée dans la biologie évolutive qui étudie l'anatomie comparée des êtres vivants afin de déterminer l'évolution récente de ces organismes). Les auteurs estiment dans cette revue que la convergence progressive des topologies d'arbres phylogénétiques résultant des récents ensembles de données moléculaires, morphologiques et combinées est encourageante. Cependant, le cadre temporel de l'origine des placentaires est important et s'étend potentiellement du Crétacé précoce au Paléocène primitif (145 Ma à 66Ma). Certaines études récentes d'horloges moléculaires, Murphy, W. J et al et une approche récente par un super-arbre supportent des dates d'origine pour les placentaires à près de 100 millions d'années. Mais d'autres études de périodes varient considérablement pour ce nœud, avec des dates qui dépassent 140 millions d'années ou qui approchent des estimations paléontologiques de moins de 80 millions d'années. D'autres analyses, y compris la présente analyse, confirment une origine à proximité de la frontière K-Pg. Ces hypothèses contradictoires impliquent des scénarios paléogéographiques différents qui ont des impacts importants sur les zones d'origine, de dispersion et de diversification de certains des principaux clades de mammifères actuels.

De nombreuses études moléculaires soutiennent que les clades majeurs des organismes, comme les ordres des oiseaux, des mammifères et l’embranchement des métazoaires prennent leurs origines bien plus tôt que le témoigne le registre fossile. De même plusieurs études utilisant le registre fossile ont démenties que ses estimations étaient fondamentalement correctes pour l'origine de plusieurs clades. Une méta-analyse de Benton et al (2000), affirme qu’il y’a une bonne congruence entre la statigraphie et la phylogénie et relève une distinction entre « exhaustivité » et « adéquation » des archives fossiles. Les registres fossiles les plus antérieurs seraient certes incomplets mais adéquats pour examiner les grandes tendances de l’histoire de la vie. Cette étude apporte une analyse quantitative des archives fossiles couplée à plusieurs tests de Monte Carlo pour examiner l’origine et la diversification des ordres de placentaires existants.

Une compilation d’une nouvelle tabulation globale des aires géochronologiques des 18 ordres existants de mammifères placentaires reconnus a été effectuée, comprenant 4672 genres placentaires reconnus dans la classification des mammifères. Plusieurs variables sont prise en compte telle que les localités (3358), les plus récents âges estimés et les possibles biais biogéographiques (car l'Amérique du Nord et l'Asie sont mieux représentées).
Des tests de permutations de Monte Carlo pour les apparitions des ordres sont effectués afin de savoir si celles-ci sont bien estimées ou si ce n'est qu'un artefact d'un registre fossile incomplet. Deux modèles nuls sont utilisés : taux constant d’apparition des ordres ou évolution des ordres décrit comme un processus de branchement aléatoire. Deux jeux de simulations : les ordres peuvent apparaître tout le long du registre (105 MA) ou seulement entre l'approximation de la première et de la dernière apparition (60 MA).

Les résultats confortent le patron d’apparition et de radiation intra-ordinale des placentaires existants dans les premiers 16 MA du Paléogène pour 15 des 18 ordres. L'apparition des Macroscelidea et des Tubulidentata aurait eu lieu plus tard (milieu Paléogène) et seuls les Lipotyphlas à la fin Crétacé. La radiation inter-ordinale aurait commencé plus tôt, dans la fin Crétacé.

Le nombre d’ordre montre un saut prononcé à la limité K-Pg alors que le nombre de genre augmente de façon linéaire. L'évaluation quantitative et les tests de Monte Carlo confirment que cette augmentation rapide entre 65 et 49 MA ne peut être expliquée par un biais d’échantillonnage ou biogéographique.

L'ensemble du registre fossile connu est en accord avec une radiation intra-ordrinale après la crise K-Pg pour la majorité des ordres de placentaires existants. De plus, les résultats confirment l'adéquation des données fossiles avec la phylogénie.

Trois modèles d'apparition et de diversification sont proposés pour la première fois :

• Modèle explosif, origine (= inter-ordinal) et diversification (= intra-ordinal) après la crise
• Modèle long fusible, origine avant et diversification après
• Modèle court fusible, origine et diversification avant

Le modèle long fusible serait correct pour certains clades (Ongulés et relatifs), mais le registre fossile ne peut trancher entre modèle explosif ou long fusible . Il contredit cependant les données moléculaires qui font remonter les clades superordinaux des placentaires dans le Crétacé (modèle court fusible).

Cette discordance pourrait provenir d’une trop forte hypothèse d’horloge moléculaire (accumulation constante de différences dans les séquences de certains gènes). Il y’aurait d’avantage de variation dans les taux de changements entre gènes et entre taxons en lien avec les fortes réorganisations biotiques qui ont suivi la crise K-Pg.

Article qui apporte de précieux éclaircissements sur les connaissances de son époque sur la controverse. Dans un contexte où les analyses moléculaires récentes s'opposaient complètement au registre fossile et où un manque de cohérence des données fossiles était à combler.

Cet article s'intéresse à la phylogénie, datation et biogéographique des placentaires. Il s'avère que la diversification supraordinale des euthériens est plus précoce et précédait la limite KT, et serait associée à l'éclatement du Gondwana à la fin du Crétacé. Cet évènement implique que bon nombres de fossiles se trouvent dans les continents Sud, et compte tenu des faibles implications paléontologiques de ces pays, aucun ou très peu de fossiles datés du Crétacé ne soient retrouvés.

Analyse de 18 segments de gènes (15 nucléaires et 3 mitochondriaux), soit 9779 pb provenant de 64 espèces représentant globalement tous les ordres existants.

Comparé aux autres études, l'arbre obtenu ici est moins "espacé" car l'hétérogénéité des taux d'évolution entre les lignées a été détectée et corrigée. Les premières divergences placentaires datent de 64 à 104Ma (avant la crise K-Pg), comme la totalité des divergences inter-ordinales. L'arbre possède 4 clades principaux, la racine se situe entre Xenarthra et les trois autres : Afrotheria, Euarchontoglires, Laurasiatheria. La topologie en étoile de ces deux derniers clades suggère des diversifications rapides.

Chacun des 4 clades conserve des espèces insectivores aux caractères primitifs placentaires. Ceci confirme le découplage temporel entre les premiers événements de séparation de lignées (avant la crise) et la diversification morphologique (après la crise) des groupes existants isolés par rupture continentale. L'importante radiation adaptative de ces insectivores s'est ensuite effectuée parallèlement après la libération des niches écologiques occupées par les dinosaures.

Le registre fossile témoigne d'une adaptation rapide facilitée par l'extinction des dinosaures à 65MA rendant disponibles de nombreuses niches écologiques qu'ils occupaient. Alors que les données moléculaires soutiennent des événements de vicariance. Autrement dit, la divergence serait le résultat d'une séparation des faunes et aurait une origine biogéographique suite à la division du Gondwana entre 95 et 105Ma.

La séparation serait méridionale pour les Afrotheriens et les Xenarthres (Afrique du Sud et Amérique du Sud) et s’opérerait avant la dislocation complète du Gondwana. Alors qu'elle serait septentrionale pour les Euarchontoglires et les Laurasiatheriens, qui auraient migré à travers des corridors entre l'Eurasie et l'Afrique du Nord qui étaient très proches au Crétacé supérieur.

Les enregistrements fossiles de placentaires dans l'hémisphère sud restent très mal connus, ainsi de nouvelles découvertes pourraient réduire les incertitudes entre les deux types deux données.

Pendant longtemps les études sur la radiation des mammifères se sont basées sur des données paléontologiques (identification morphologique des lignées et leur extension stratigraphique) mettant en évidence la radiation des mammifères suite à la crise Crétacé-Tertiaire. Cependant, ces scenarios furent défiés par les études de phylogénies moléculaires. D’une part, ces études proposent de nouveaux ordres phylogénétiques. D’autre part, le concept « d’horloge moléculaire » montre une diversification des euthériens bien avant le Tertiaire, durant le début de Crétacé.

Cet article se consacre à démontrer que les archives fossiles fournissent des preuves aux deux modèles biologiques suivants :

• Les changements dans le temps du nombre total d'espèces
• Les changements dans le temps de la distribution des morphologies (ou d'autres attributs) entre ces espèces

La présente étude a consisté à analyser deux ensembles de données afin de décrire les différences entre la faune de mammifères en Amérique du Nord au Crétacé et au Cénozoïque. Le premier jeu de données traite le problème de la diversification taxonomique tandis que le deuxième discute de l'évolution morphologique en termes de distributions de masse corporelle.

Diversité Taxonomique
Les données fauniques utilisées ici sont une compilation de 4015 localités fossilifères mammifères nord-américaines dont l'âge varie entre le Campanien et le Pléistocène tardif. L'ensemble de données comprend 186 sections stratigraphiques, 1196 genres, 3181 espèces et 152 points d'étalonnage géochronologiques.

Disparité Morphologique
Les données comprennent des estimations de la masse corporelle pour 1 543 espèces de mammifères fossiles d'Amérique du Nord fondées sur une compilation les mesures de 15 035 molaires inférieures individuelles

Diversité Taxonomique

1. La diversité des peuplements régionaux était beaucoup plus faible durant le Crétacé qu'au Cénozoïque
2. Il y a eu une transition abrupte : La diversité a bondi immédiatement après la limite K-Pg, a atteint un plateau à 55 Ma, puis a fluctué dans des limites relativement étroites.
3. Les taux d’apparition et d'extinction ont augmenté de façon spectaculaire autour de la limite K-Pg :

• 0,85 extinctions /espèces/2,5 Ma juste avant 65 Ma
• 2,19 apparition/espèces/2,5 Ma juste après.

Disparité Morphologique

1. Les mammifères du Crétacé étaient petits et occupaient une gamme très étroite du spectre de taille
2. Il y a eu peu de changements dans la faune du Crétacé pendant une période > 10 Ma
3. Il y a eu un changement brusque de la moyenne, à la limite du K-Pg, qui résultait de l'extinction soudaine de nombreux petits mammifères et du développement de nombreux mammifères de taille moyenne

La diversification n'est donc pas un processus lent et régulier: le Paléocène le plus ancien a été témoin d'un immense rayonnement évolutif qui n'a jamais été égalé dans l'histoire des mammifères

En conclusion, à la fois en termes de diversité taxonomique et de distribution de la masse corporelle, le plus important rayonnement évolutif de mammifères ne s'est pas produit au Crétacé mais dans le premier Cénozoïque

Cette étude ne prend en compte que le registre Nord-Américain. Cependant ce dernier est relativement complet et bien étudié tant pour le Crétacé tardif que par tout le Cénozoïque