Many separate-sexed organisms have sex chromosomes controlling sex determination. Sex chromosomes often have reduced recombination, specialized (frequently sex-specific) gene content, dosage compensation and heteromorphic size. Research on sex determination and sex chromosome evolution has increased over the past decade and is today a very active field. However, some areas within the field have not received as much attention as others.We therefore believe that a historic overview of key findings and empirical discoveries will put current thinking into context and help us better understand where to go next. Here, we present a timeline of important conceptual and analytical models, as well as empirical studies that have advanced the field and changed our understanding of the evolution of sex chromosomes. Finally, we highlight gaps in our knowledge so far and propose some specific areas within the field that we recommend a greater focus on in the future, including the role of ecology in sex chromosome evolution and new multilocus models of sex chromosome divergence.
Titre de la review
Evolution des chromosomes sexuels: aperçus historique et perspectives futures
Evolution des chromosomes sexuels: aperçus historique et perspectives futures
Résumé de la review
La théorie acceptée est que, l’évolution des chromosomes hétéromorphiques responsables du déterminisme sexuel, a commencée avec des autosomes qui ont gagnés des gènes majeurs dans le déterminisme sexuel. Il est supposé que, pour passer d’organismes hermaphrodites à des sexes séparés deux mutations engendrant un gain de fitness ont eu lieu, l’une entrainant une suppression de la fonction reproductrice femelle et l’autre supprimant la fonction reproductrice mâle. Ensuite, les recombinaisons entre les chromosomes auraient été rendues impossibles à cause de la différenciation trop importante entre les chromosomes et par l’accumulation de gènes antagonistes dans chaque chromosome.
Certains organismes ont "perdu" leur chromosome Y (criquets, libellules…) ou présentent une différenciation très forte des 2 chromosomes sexuels. Il y a deux hypothèses majeures pour justifier la non-différenciation des chromosomes sexuels, 1) des recombinaisons occasionnelles entre le chromosome X et le chromosome Y ou 2) des turnovers fréquents, comme observé chez les poissons (Kitano & al 2012). Ces hypothèses ne sont valides que dans le cas d’espèces où les chromosomes ne sont pas fortement différenciés car ces derniers ne peuvent pas se recombiner. De plus l’ensemble des progrès actuels se font grâce à la prise de conscience de la diversité des chromosomes sexuels et c’est grâce à l’explosion des technologies de séquençage que l’on a pu observer les autres modes de dimorphismes sexuels comme le ZW des oiseaux...
L’ensemble des théories sur la détermination sexuelle, les chromosomes sexuels, et le « dosage compensation » ont évoluées au cours du temps tout comme les premières théories concernant la dégénération du Y, évoquée pour la première fois en 1914 par Muller. Il fut évoqué que le chromosome Y ne dégénérait pas de la même façon chez les végétaux notamment grâce à la sélection des pollens durant la phase haplotypique. C’est la découverte d’un gène déterminant pour le sexe mâle qui a réellement changé notre façon de voir l’évolution du chromosome Y et Ohno a conforté l’hypothèse de dégénération du chromosome Y en l’associant avec les étapes d’évolution du chromosome chez les serpents. Ces nouvelles connaissances ont apporté de nouvelles théories et des débats concernant la disparition du chromosome Y (ou W). La stabilité sur le long terme de chromosomes homomorphiques chez certaines espèces ainsi que la présence d’un grand nombre de gènes codant pour des protéines majeures sur le Y confortent la vision d’un chromosome Y stable sur le très long terme.
A partir des années 1970 les connaissances sont suffisantes pour voir apparaitre les théories modernes de l’évolution des chromosomes sexuels, telles que celle de Charlesworth qui dit que les chromosomes sexuels et les sexes ont évolués depuis des organismes hermaphrodites ou le modèle de Rice de l’antagonisme sexuel (suppression des recombinaisons entre les chromosomes d'une paire, dans un système où les sexes sont déjà séparés). Mais elles diffèrent sur le point de départ de l’évolution des chromosomes sexuels. Les études récentes se focalisent sur des aspects encore inexplorés des chromosomes sexuels ou sur l’évolution de systèmes peu étudiés (systèmes UV).
Actuellement on observe un nombre croissant d’études prenant en compte les mécanismes écologiques et environnementaux (taille des organismes, température…). Un des champs qu’il serait aussi intéressant d’explorer est l’évolution expérimentale, qui a montré avec succès certains aspects de l’évolution des chromosomes sexuels comme la dégénération de chromosomes non recombinants (Rice, 1994). Les technologies actuelles de séquençage sont bien plus efficaces et abordables qu’à l’époque. Aujourd’hui nous pouvons donc aller plus loin dans la compréhension des gènes et leurs rôles dans les organismes. D’autres technologies sont encore naissantes et pourront également améliorer notre compréhension des mécanismes entourant l’évolution des chromosomes sexuels.
La théorie acceptée est que, l’évolution des chromosomes hétéromorphiques responsables du déterminisme sexuel, a commencée avec des autosomes qui ont gagnés des gènes majeurs dans le déterminisme sexuel. Il est supposé que, pour passer d’organismes hermaphrodites à des sexes séparés deux mutations engendrant un gain de fitness ont eu lieu, l’une entrainant une suppression de la fonction reproductrice femelle et l’autre supprimant la fonction reproductrice mâle. Ensuite, les recombinaisons entre les chromosomes auraient été rendues impossibles à cause de la différenciation trop importante entre les chromosomes et par l’accumulation de gènes antagonistes dans chaque chromosome.
Certains organismes ont "perdu" leur chromosome Y (criquets, libellules…) ou présentent une différenciation très forte des 2 chromosomes sexuels. Il y a deux hypothèses majeures pour justifier la non-différenciation des chromosomes sexuels, 1) des recombinaisons occasionnelles entre le chromosome X et le chromosome Y ou 2) des turnovers fréquents, comme observé chez les poissons (Kitano & al 2012). Ces hypothèses ne sont valides que dans le cas d’espèces où les chromosomes ne sont pas fortement différenciés car ces derniers ne peuvent pas se recombiner. De plus l’ensemble des progrès actuels se font grâce à la prise de conscience de la diversité des chromosomes sexuels et c’est grâce à l’explosion des technologies de séquençage que l’on a pu observer les autres modes de dimorphismes sexuels comme le ZW des oiseaux...
L’ensemble des théories sur la détermination sexuelle, les chromosomes sexuels, et le « dosage compensation » ont évoluées au cours du temps tout comme les premières théories concernant la dégénération du Y, évoquée pour la première fois en 1914 par Muller. Il fut évoqué que le chromosome Y ne dégénérait pas de la même façon chez les végétaux notamment grâce à la sélection des pollens durant la phase haplotypique. C’est la découverte d’un gène déterminant pour le sexe mâle qui a réellement changé notre façon de voir l’évolution du chromosome Y et Ohno a conforté l’hypothèse de dégénération du chromosome Y en l’associant avec les étapes d’évolution du chromosome chez les serpents. Ces nouvelles connaissances ont apporté de nouvelles théories et des débats concernant la disparition du chromosome Y (ou W). La stabilité sur le long terme de chromosomes homomorphiques chez certaines espèces ainsi que la présence d’un grand nombre de gènes codant pour des protéines majeures sur le Y confortent la vision d’un chromosome Y stable sur le très long terme.
A partir des années 1970 les connaissances sont suffisantes pour voir apparaitre les théories modernes de l’évolution des chromosomes sexuels, telles que celle de Charlesworth qui dit que les chromosomes sexuels et les sexes ont évolués depuis des organismes hermaphrodites ou le modèle de Rice de l’antagonisme sexuel (suppression des recombinaisons entre les chromosomes d'une paire, dans un système où les sexes sont déjà séparés). Mais elles diffèrent sur le point de départ de l’évolution des chromosomes sexuels. Les études récentes se focalisent sur des aspects encore inexplorés des chromosomes sexuels ou sur l’évolution de systèmes peu étudiés (systèmes UV).
Actuellement on observe un nombre croissant d’études prenant en compte les mécanismes écologiques et environnementaux (taille des organismes, température…). Un des champs qu’il serait aussi intéressant d’explorer est l’évolution expérimentale, qui a montré avec succès certains aspects de l’évolution des chromosomes sexuels comme la dégénération de chromosomes non recombinants (Rice, 1994). Les technologies actuelles de séquençage sont bien plus efficaces et abordables qu’à l’époque. Aujourd’hui nous pouvons donc aller plus loin dans la compréhension des gènes et leurs rôles dans les organismes. D’autres technologies sont encore naissantes et pourront également améliorer notre compréhension des mécanismes entourant l’évolution des chromosomes sexuels.
Rigueur de la review
Cette review cite un grand nombre de références et semble, au vue des recherches effectuée, être assez exhaustive. On y retrouve une très grande partie des théories qui ont permis d'en arriver à l'état des connaissances actuelles sur l'évolution des chromosomes sexuels.
Cette review cite un grand nombre de références et semble, au vue des recherches effectuée, être assez exhaustive. On y retrouve une très grande partie des théories qui ont permis d'en arriver à l'état des connaissances actuelles sur l'évolution des chromosomes sexuels.
Ce que cette review apporte au débat
Cette review permet d'avoir un aperçu global de l'évolution des théories concernant l'évolution des chromosomes sexuels. Elle permet également d'avoir le contexte historique et l'état des connaissances au moment ou chacune des théories a été élaborée. On observe également l'évolution de ces théories ainsi que la façon dont elles ont été modifiées par les connaissances acquises au cours du temps.
Nous pouvons essayer d'en déduire des nouvelles approches ou techniques qui pourraient nous aider à comprendre les mécanismes abordés.
Cette review permet d'avoir un aperçu global de l'évolution des théories concernant l'évolution des chromosomes sexuels. Elle permet également d'avoir le contexte historique et l'état des connaissances au moment ou chacune des théories a été élaborée. On observe également l'évolution de ces théories ainsi que la façon dont elles ont été modifiées par les connaissances acquises au cours du temps.
Nous pouvons essayer d'en déduire des nouvelles approches ou techniques qui pourraient nous aider à comprendre les mécanismes abordés.
Remarques sur la review
Références citées dans la publication a fort intérêt consultatifs:
Kitano, J. & Peichel, C.L. Environ Biol Fish (2012) 94: 549. https://doi.org/10.1007/s10641-011-9853-8
Muller, H. J. (1914), A gene for the fourth chromosome of Drosophila. J. Exp. Zool., 17: 325–336. doi:10.1002/jez.1400170303
Bec¸ak W, Bec¸ak ML, Nazareth HRS, Ohno S. 1964 Close karyological kinship between the reptilian suborder Serpentes and the class Aves. Chromosoma 15, 606–617. (doi:10.1007/BF00319994)
Rice WR. 1994 Degeneration of a nonrecombining chromosome. Science 263, 230–232. (doi:10.1126/ science.8284674)
Références citées dans la publication a fort intérêt consultatifs:
Kitano, J. & Peichel, C.L. Environ Biol Fish (2012) 94: 549. https://doi.org/10.1007/s10641-011-9853-8
Muller, H. J. (1914), A gene for the fourth chromosome of Drosophila. J. Exp. Zool., 17: 325–336. doi:10.1002/jez.1400170303
Bec¸ak W, Bec¸ak ML, Nazareth HRS, Ohno S. 1964 Close karyological kinship between the reptilian suborder Serpentes and the class Aves. Chromosoma 15, 606–617. (doi:10.1007/BF00319994)
Rice WR. 1994 Degeneration of a nonrecombining chromosome. Science 263, 230–232. (doi:10.1126/ science.8284674)
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