Snakes possess a derived anatomy, characterized by limb reduction and reorganization of the skull and internal organs. To understand the origin of snakes from an ontogenetic point of view, we conducted comprehensive investigations on the timing of skeletal elements, based on published and new data, and reconstructed the evolution of the ossification sequence among squamates. We included for the first time Varanus, a critical taxon in phylogenetic context. There is comprehensive delay in the onset of ossification of most skeletal elements in snakes when compared to reference developmental events through evolution. We hypothesize that progressing deceleration accompanied limb reduction and reorganization of the snake skull. Molecular and morphological studies have suggested close relationship of snakes to either amphisbaenians, scincids, geckos, iguanids, or varanids. Likewise, alternative hypotheses on habitat for stem snakes have been postulated. Our comprehensive heterochrony analyses detected developmental shifts in ossification for each hypothesis of snake origin. Moreover, we show that reconstruction of ancestral developmental sequences is a valuable tool to understand ontogenetic mechanisms associated with major evolutionary changes and test homology hypotheses. The “supratemporal” of snakes could be homolog to squamosal of other squamates, which starts ossification early to become relatively large in snakes.
Titre de l'article
Hétérochronie du squelette associée à des spécialisations anatomiques des serpents au sein des reptiles squamates.
Hétérochronie du squelette associée à des spécialisations anatomiques des serpents au sein des reptiles squamates.
Introduction à l'article
Les auteurs explorent différents scénarios de l'origine écologique des serpents d'un point de vue ontogénique. Ils réalisent une étude compréhensive sur le temps de développement d'éléments squelettiques et reconstruisent l'évolution de la succession temporelle de l'ossification au sein des squamates. Les serpents possèdent une anatomie dérivée, caractérisée par une réduction des membres et une réorganisation du crâne. Ces changements squelettiques peuvent être aperçus pendant le développement. En effet, une décélération du développement des membres pendant l'ontogénie se traduit par une réduction des membres à l'état adulte. Ainsi, il est possible de vérifier laquelle des topologies d'arbre (décrivant les scénarios de l'origine écologique des serpents : A) fouisseur, B) aquatique, C) terrestre strict) présentent les données d'ossification les plus parcimonieuses, et donc apporter un argument supplémentaire en faveur d'une des différentes hypothèses.
Les auteurs explorent différents scénarios de l'origine écologique des serpents d'un point de vue ontogénique. Ils réalisent une étude compréhensive sur le temps de développement d'éléments squelettiques et reconstruisent l'évolution de la succession temporelle de l'ossification au sein des squamates. Les serpents possèdent une anatomie dérivée, caractérisée par une réduction des membres et une réorganisation du crâne. Ces changements squelettiques peuvent être aperçus pendant le développement. En effet, une décélération du développement des membres pendant l'ontogénie se traduit par une réduction des membres à l'état adulte. Ainsi, il est possible de vérifier laquelle des topologies d'arbre (décrivant les scénarios de l'origine écologique des serpents : A) fouisseur, B) aquatique, C) terrestre strict) présentent les données d'ossification les plus parcimonieuses, et donc apporter un argument supplémentaire en faveur d'une des différentes hypothèses.
Expériences de l'article
Dans un premier temps, les auteurs ont reconstruit la succession ancestrale de l'ossification des squamates en replaçant les caractères continus (soit le temps de développement d'éléments squelettiques) sur trois topologies échelonnées géologiquement (pour chaque scénario de l'origine écologique des serpents). Ensuite, une analyse dite "event pairing" (appariement d'événements) permet simplement de reconstruire l'occurence d'un événement par rapport à un autre dans un noeud particulier de la phylogénie (topologie). Enfin, grâce au données issues de l'analyse "event pairing" une méthode basée sur la parcimonie (Parsimov) est utilisée pour identifier le nombre minimal de changements d'événements hétérochroniques sur toutes les branches d'un arbre phylogénétique donné. Ceci permet de reconstruire la direction dans laquelle a eu lieu le changement au cours de l'évolution.
Dans un premier temps, les auteurs ont reconstruit la succession ancestrale de l'ossification des squamates en replaçant les caractères continus (soit le temps de développement d'éléments squelettiques) sur trois topologies échelonnées géologiquement (pour chaque scénario de l'origine écologique des serpents). Ensuite, une analyse dite "event pairing" (appariement d'événements) permet simplement de reconstruire l'occurence d'un événement par rapport à un autre dans un noeud particulier de la phylogénie (topologie). Enfin, grâce au données issues de l'analyse "event pairing" une méthode basée sur la parcimonie (Parsimov) est utilisée pour identifier le nombre minimal de changements d'événements hétérochroniques sur toutes les branches d'un arbre phylogénétique donné. Ceci permet de reconstruire la direction dans laquelle a eu lieu le changement au cours de l'évolution.
Résultats de l'article
Tout d'abord, les patrons de succession ancestrale de l'ossification au sein des trois topologies majeures des lépidosauriens ne diffèrent pas substantiellement entre topologies. Ensuite, la topologie B décrivant une origine aquatique des serpents présente la distribution la plus parcimonieuse des données d'ossification. De plus, les auteurs s'intéressent à la transition vers les serpents sur les topologies mentionnées et réalisent un calcul dont plus le résultat est petit, moins de changements anatomiques ont besoin d'être assumés pour atteindre la morphologie de serpent. Ainsi, la topologie B est à nouveau celle qui donne l'explication la plus parcimonieuse pour les changements de caractères globaux et représente la transition la plus parcimonieuse vers le programme développemental des serpents. Les arbres reconstruits grâce aux données de temps de développement, ne ressemblent à aucun arbre des squamates précédent. Seules quelques espèces ont été correctement reconstruites.
Tout d'abord, les patrons de succession ancestrale de l'ossification au sein des trois topologies majeures des lépidosauriens ne diffèrent pas substantiellement entre topologies. Ensuite, la topologie B décrivant une origine aquatique des serpents présente la distribution la plus parcimonieuse des données d'ossification. De plus, les auteurs s'intéressent à la transition vers les serpents sur les topologies mentionnées et réalisent un calcul dont plus le résultat est petit, moins de changements anatomiques ont besoin d'être assumés pour atteindre la morphologie de serpent. Ainsi, la topologie B est à nouveau celle qui donne l'explication la plus parcimonieuse pour les changements de caractères globaux et représente la transition la plus parcimonieuse vers le programme développemental des serpents. Les arbres reconstruits grâce aux données de temps de développement, ne ressemblent à aucun arbre des squamates précédent. Seules quelques espèces ont été correctement reconstruites.
Rigueur de l'article
Les méthodes de parcimonie peuvent être soumises à des biais, principalement l'attraction des longues branches. Les auteurs ne parlent pas de ce biais dans l'article ce qui remet en question le fait qu'il y ait eu une correction ou pas. Cependant, c'est un biais très connu et il est possible que la correction soit tellement évidente que le mentionner ne vaille pas la peine.
Les méthodes de parcimonie peuvent être soumises à des biais, principalement l'attraction des longues branches. Les auteurs ne parlent pas de ce biais dans l'article ce qui remet en question le fait qu'il y ait eu une correction ou pas. Cependant, c'est un biais très connu et il est possible que la correction soit tellement évidente que le mentionner ne vaille pas la peine.
Ce que cet article apporte au débat
Aucun arbre (à base de données de temps de développement d'éléments squelettiques) ne correspond à notre compréhension actuelle de la phylogénie des squamates. Cependant, ces données permettent de montrer que la topologie qui décrit un scénario d'origine aquatique des serpents semble être la plus parcimonieuse parmi les deux autres grandes hypothèses. Ainsi, l'hypothèse aquatique de l'origine écologique des serpents proposée par Lee en 2005[1] semble être vérifiée, du moins par parcimonie selon des données d'ossification.
Aucun arbre (à base de données de temps de développement d'éléments squelettiques) ne correspond à notre compréhension actuelle de la phylogénie des squamates. Cependant, ces données permettent de montrer que la topologie qui décrit un scénario d'origine aquatique des serpents semble être la plus parcimonieuse parmi les deux autres grandes hypothèses. Ainsi, l'hypothèse aquatique de l'origine écologique des serpents proposée par Lee en 2005[1] semble être vérifiée, du moins par parcimonie selon des données d'ossification.
Figure
Les trois hypothèses majeures sur la position phylogénétique des serpents (Serpentes). Les origines écologiques inférées des serpents sont (A) fouisseur (Gauthier et al. 2012), (B) aquatique (Lee 2005) Molecular evidence and marine snake originsou (C) terrestre strict (Vidal and Hedges 2004 Molecular evidence for a terrestrial origin of snakes; Wiens et al. 2010; Pyron et al. 2013). Dans l'étude de Lee (2005) (B), les serpents sont situés au sein d'un groupe paraphylétique d'anguimorphes marins fossiles auquel le mosasauridé illustré appartient.
Les trois hypothèses majeures sur la position phylogénétique des serpents (Serpentes). Les origines écologiques inférées des serpents sont (A) fouisseur (Gauthier et al. 2012), (B) aquatique (Lee 2005) Molecular evidence and marine snake originsou (C) terrestre strict (Vidal and Hedges 2004 Molecular evidence for a terrestrial origin of snakes; Wiens et al. 2010; Pyron et al. 2013). Dans l'étude de Lee (2005) (B), les serpents sont situés au sein d'un groupe paraphylétique d'anguimorphes marins fossiles auquel le mosasauridé illustré appartient.
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