L'ancêtre commun des serpents : Une origine terrestre ou aquatique ?

Les auteurs utilisent des approches géométriques de morphométrie en intégrant des données écologiques, phylogénétiques, paléontologiques et développementales pour construire des modèles d'évolution de la forme et taille du crâne, ainsi que de taux de changements développementaux chez les squamates.

Dans un premier temps les auteurs réalisent des scans en deux et trois dimensions de crânes de différents reptiles appartenant à l'ordre des squamates. Sur ces données ils font de la géométrie de morphométrie ainsi qu'une analyse multivariée (en composantes principales). A partir de ces résultats, ils analysent l'évolution de la forme et de la taille du crâne dans un contexte phylogénétique (en intégrant des données phylogénétiques dans l'analyse multivariée, résultant en un espace phylo-morphologique). Ensuite, pour l'origine écologique des serpents, les auteurs ont représenté les écologies spécifiques sur la distribution de la forme du crâne dans l'espace phylo-morphologique. Enfin, ils intègrent les données sur le développement des spécimens pour réaliser une analyse ontogénique.

Un espace morphologique résulte de l'analyse multivariée. Les deux composantes principles PC1 et PC2, représentent plus de 60% de la variation de la forme du crâne. PC1 différencie clairement les lézards des serpents. En calquant la phylogénie sur l'espace morphologique, les auteurs montrent la position des crânes des deux principaux ancêtres communs au sein de l'espace morphologique (Fig. 1). Concernant l'origine écologique des serpents, les données montrent des différences de la forme du crâne entre groupes écologiques, ainsi qu'une influence significative de l'écologie sur la forme du crâne après avoir corrigé pour les biais phylogénétiques. Ils observent aussi une transition 'terrestre de surface vers fouisseur' entre l'ancêtre commun lézards-serpents et l'ancêtre commun des "vrais" serpents. Enfin, ils mettent en évidence que les innovations développementales sont liées à la diversification des clades, à l'exploitation de nouvelles écologies et aux stratégies d'alimentation.

L'article sorti en 2018 rassemble des données issues de multiples domaines et les intègre dans une analyse rigoureuse et concrète. Ce travail fourni un nouveau cadre de travail pour l'origine et l'histoire évolutive des serpents qui peuvent être réfutées ou renforcées par des futures découvertes paléontologiques ainsi que par la dissection des mécanismes moléculaires et développementaux.

L'article, très récent, apporte une des visions les plus complètes sur l'origine écologique des serpents. Ils montrent que la transition lézard-serpent a dû se faire par un passage fouisseur. Cependant, les ancêtres communs au clade Toxicofera et aux serpents en général auraient eu un mode de vie terrestre mais sans comportement fouisseur. Néanmoins, ces résultats ne sont pas conclusifs et doivent être vérifiés par de futures études sur la phylogénie des squamates et sur les fossiles les plus anciens.

Le groupe des Scolecophidia est un groupe de petits serpents fouisseurs. Ayant une origine sur le Gondwana (supercontinent formé il y a 600 millions d'années et ayant commencé de se fracturer il y a 160 millions d'années), ces serpents comportent 5 familles : les Anomalepididae, les Leptotyphlopidae, les Typhlopidae, les Gerrhopilidae et les Xenotyphlopidae. La relation entre ces 5 familles est controversée et pencherait plutôt vers une paraphylie. Or, ces serpents sont considérés comme à la base du clade des serpents. L'étude approfondie de ces derniers a permis d'apporter un indice supplémentaire quant à l'origine écologie des serpents de manière globale et des relations au sein de ce groupe particulier.

Le travail a été fait en 2 parties :

a) Une analyse phylogénétique a été effectuée sur 14 gènes nucléaires de 43 taxons comprenant : 16 espèces de Typhlopidae , 2 espèces d'Anomalepididae, 5 espèces de Leptotyphlopidae, 2 espèces de Gerrhopilidae et 1 espèce de Xenotyphlopidae. Il a été ajouté les séquences de familles extérieures comme Varanidae, Iguanidae, Lacertidae et 11 espèces d'Alethinophidia.

b) Une analyse des caractères évolutifs à l'aide de 3 traits morphologiques en binaire.
1 - Ce que les auteurs appellent la "Scolecoidie", c'est-à-dire le fait de ressembler à un ver, donc, petite taille et yeux réduits.

2 - Les auteurs ont sélectionné la présence ou l'absence de cônes rétiniens, leur absence pouvant être associée à une vie de fouisseur.

3 - Macrostomie ou la microstomie. La macrostomie est une caractéristique buccale permettant l'ingestion de grosse proie entière, la microstomie étant l'absence de cette particularité. La macrostomie est associée à une vie non fouisseuse.

Concernant les analyses phylogénétiques, les reconstructions amènent un résultat clair selon les auteurs : la paraphylie du groupe Scolecophidia. En effet, on peut observer un détachement net sur l'arbre de la famille d'Anomalepididae (Figure). Pour les analyses morphologiques, les résultats indiquent systématiquement un détachement de la famille Anomalepididae comme sur l'arbre phylogénétique. Cette famille serait donc placée avec les Alethinophidia et plus avec les Scolecophidia. Les résultats indiquent également un emplacement basal des petits serpents fouisseurs, qui selon les auteurs, indiquerait une origine fouisseuse des serpents et que les ancêtres ressemblaient aux Scolecophidia.

La sélection de certains traits s'est faîte "à priori" (comme la présence ou l'absence de cônes) amenant forcément à une démarcations des fouisseurs. Il en est de même pour la macrostomie et la microstomie qui sont associées directement à des types écologiques.

Cet article apporte une meilleure vue sur les relations phylogénétiques au sein d'un groupe de serpents considéré comme basal, les Scolecophidia. Outre sa nature paraphylétique, ce groupe indiquerait une origine fouisseuse des serpents, avec une petite taille.

Le débat sur les facteurs écologiques qui ont mené à l'origine des serpents est un des plus controversés en biologie et en évolution. Cet article de 2017 est une réponse à l'article de Yi H. & Norell MA. paru en 2015 (The burrowing origin of modern snakes) confirmant l'hypothèse de l'origine fouisseuse pour les serpents modernes, basée sur des similitudes entre l'oreille interne du serpent fossile basal Dinilysia patagonica et une large gamme de squamates fouisseurs actuels. Les auteurs ici veulent tester cette hypothèse et les conclusions émises par Yi H. & Norell MA.. Les implications de leurs découvertes sur l'origine et l'évolution précoce des serpents, et en particulier sur les possibles écologies de Dinilysia, sont discutées en détails dans l'article. Ils examinent également les problèmes épistémiques liés à l’établissement d’inférences générales sur l’évolution des serpents faîtes à partir d’une seule espèce éteinte.

Pour tester l'hypothèse et les conclusions faîtes dans la précédente étude de Yi H. et Norell MA., les auteurs ont généré un jeu de données élargi comprenant 81 endocastes (moulages) numériques de l'oreille interne de reptiles squamates (environ deux fois plus d'espèces que celles de l'étude précédente) et ont affiné le schéma de marquage et les catégories écologiques (5 au lieu de 2 dans l'étude précédente : généraliste, arboricole, fouisseuse, aquatique et semi-aquatique). Les données ont été soumises à diverses analyses statistiques qui ont donné des résultats très différents de ceux de l'étude de 2015.

L'étude montre que le grand saccule sphérique, caractéristique d'habitudes de fouissage selon Yi et Norell, est également observé chez certaines formes semi-aquatiques. L'oreille interne de Dinilysia patagonica montre une certaine ressemblance à celle de Myron (semi-aquatique), Xenopeltis (semi-fouisseur) et Cylindrophis (fouisseur), corroborée par les résultats des analyses en composantes principales. Une telle ressemblance ne peut pas être attribuée à une écologie exclusivement fouisseuse, puisque Myron est semi-aquatique et non un fouisseur terrestre actif. Contrairement à la précédente étude, une grande fenêtre ovale n'est pas nécessairement révélatrice d'habitudes fouisseuses, puisqu'elle est présente chez le serpent généraliste Naja siamensis et absente chez des serpents scolécophidiens (fouisseurs actifs). Dinilysia a peut-être tout de même eu une prédilection pour le fouissage (pas nécessairement actif) et les milieux fluviatiles comme le suggèrent les lithotypes associés aux spécimens.

Les auteurs admettent que les catégories écologiques utilisées sont toutes assez vagues et se chevauchent (de nombreuses espèces auraient pu appartenir à plusieurs catégories) et ne devraient donc pas être considérées comme sans équivoque. Ceci est particulièrement vrai pour la catégorie « fouisseur » car les termes « fossorial » et « burrower » sont souvent utilisés de manière très vague par les auteurs pour désigner des fouisseurs obligatoires actifs (par exemple, les amphisbènes), des semi-fouisseurs/taxons cryptiques (par exemple, Loxocemus qui est un serpent semi-fouisseur ne creusant pas activement de terriers, mais qui se cache dans un sol meuble et dans la litière de feuilles), ainsi que des formes vivant en surface pouvant creuser à la recherche de proie (par exemple, des aspidites). Malheureusement, ces approximations entravent également de manière critique notre capacité à caractériser le « scénario d’origine fouisseur » à la fois de manière empirique et hypothétique.

Yi & Norell ont déclaré en 2015 que la plupart des lignées basales des serpents couronnes sont des fouisseurs, ce qui devrait être interprété comme une indication que les serpents ont probablement une origine fouisseuse. Cependant, il convient de garder à l’esprit que les serpents sont originaires du Mésozoïque, où ils étaient déjà très diversifiés et occupaient diverses niches incluant des environnements à la fois terrestres et aquatiques. Le fait que les lignées actuelles de serpents basaux présumés soient tous fossiles ou semi-fossiles peut être le résultat d'un criblage écologique effectué jusqu'à la dernière extinction de masse à la fin du Crétacé (limite K-Pg), où des lignées fouisseuses ont probablement survécu grâce à leur préférence d'habitat. Toute inférence sur l'écologie ancestrale des serpents basée uniquement sur les lignages ayant permis de dépasser la dernière extinction massive serait donc inévitablement biaisée.

Les informations suivantes rejoignent la catégorie concernant la rigueur de l'article.
Les auteurs indiquent que tenter de prédire les facteurs écologiques ayant influencé l’origine d’un groupe très diversifié d’organismes à partir d'un faible registre fossile, ne peut être qu’une tâche très difficile. Il est impossible de répondre de manière concluante à ces questions en examinant une seule espèce de fossile (Dinilysia ici), qui peut ou non être représentative de l'écologie ancestrale du groupe des serpents.

Le fossile de transition Tetrapodophis a originalement été interprété comme étant un individu fouisseur avec des pattes potentiellement utilisées pour attraper et retenir la proie, et soutenant ainsi l'hypothèse d'une origine fouisseuse des serpents. Cependant, la description originale (Martill et al., 2015) ne présente pas d'analyse quantitative des mesures de morphométrie. De plus, certains traits au niveau des membres, qui sembleraient être cohérents avec des adaptations aquatiques, ont été décrits mais leur significativité n'a pas été discutée.
Les auteurs reviennent donc sur la première description et proposent que l'hypothèse fouisseuse ne peut-être favorisée par rapport à l'hypothèse aquatique.

Les auteurs réalisent en premier lieu une analyse multivariée de morphométrie chez les lépidosauriens d'écologie connue et en y incluant Tetrapodophis ainsi que des reptiles fossiles marins (pleurosaures, mosasauroïdes et dolichosaures). Ils ont ensuite regroupé les taxons espèces en fonction de leurs habitats : terrestre sensu lato, arboricole, fouisseur, semi-aquatique ou aquatique. Ils mesurent ensuite par observation directe ou en les tirant de la littérature, sept variables qui incluent des mesures de longueur des membres, de la queue et du nombre de doigts sur chaque membre, entre autres. Sur ces données ils réalisent une analyse en composantes principales (ACP) ainsi qu'une analyse discriminante linéaire (ADL). Enfin, ils réévaluent la morphologie des membres, en discutant certains traits qui seraient pertinents pour inférer l'écologie de Tetrapodophis.

L'ACP révèle que Tetrapodophis se situe près des formes fouisseuses au sein de l'espace morphométrique. Cependant, la région centrale occupée par Tetrapodophis est très peu occupée par d'autres taxons, ce qui veut dire que très peu de squamates actuels présentent des proportions de corps similaires et que des fossiles de transition comme celui-ci sont exceptionnellement rares.
En ce qui concerne l'ADL, elle est peu performante pour prédire l'habitat des espèces actuelles. Quand ils ont inclus Tetrapodophis, celui-ci ne rentrait dans aucun groupe d'habitats. Les prédictions étaient en faveur du groupe fouisseur mais ils ne pouvaient cependant pas exclure les groupes terrestre et aquatique.
La réévaluation des membres révèle cependant des traits étant rares chez les reptiles squamates. Les seuls squamates qui présentent ces traits sont les mosasauroïdes et les dolichosaures. Ces derniers font partie d'un clade de reptiles marins, groupe frère des serpents selon certains auteurs.

Cet article ne cherche pas à prouver l'origine aquatique des serpents, mais il montre que la description originale de Tetrapodophis a survolé certains traits qui seraient essentiels pour inférer son écologie. Ainsi, l'hypothèse fouisseuse ne peut être favorisée par rapport à l'hypothèse aquatique et le fossile reste ambigu sur ce sujet.

L'article remet en question l'écologie d'un des fossiles les plus intéressants du groupe des squamates : Tetrapodophis. Ce dernier supposé fouisseur et basal dans la phylogénie laissait supposer donc une origine fouisseuse des serpents. Cependant, une réévaluation des membres du fossile montre que la supposition initiale n'était pas fausse mais que l'hypothèse aquatique ne peut pas être rejetée non plus. Il s'agissait peut-être d'un individu semi-aquatique, semi-fouisseur, mais il est impossible de trancher entre les deux.

Les auteurs rapportent une fossile de serpent extrêmement bien conservé datant du Crétacé inférieur au Gondwana ayant été trouvé dans la formation de Crato au Brésil. Les auteurs proposent de décrire Tetrapodophis amplectus morphologiquement pour pouvoir le rattacher à une écologie.

Les auteurs ont procédé à une comparaison du fossile avec les différents autres fossiles retrouvés de serpents ainsi que les groupes de serpents et de lézards. Ils ont ensuite créé une matrice de traits morphologique pour effectuer 4 analyses phylogénétiques : avec et sans analyses moléculaire, avec des poids égaux ou à priori. Cette analyse avait pour but d'observer la relation entre les serpents, les groupes frères et T. amplectus.

T. amplectus se distingue des autres serpents par une certaine combinaison de caractères : 160 vertèbres pré-caudales, 112 caudales, des épines neurales courtes, 4 pattes ainsi que des phalanges très allongées. Ses fibulas (péronés) sont courbés comme le Najash ([Apesteguia et Zaher, 2006])(2233). Son ventre aux allures de serpents semblent indiquer une alimentation similaire, c'est-à-dire l'ingestion entière de proie. De plus, des vertèbres sont retrouvés dans son intestin l'attestant comme un carnivore de vertébrés. Il arbore également des caractères primitifs de serpents comme la forme de l'os nasal en forme de "L" .
Dans chaque analyse, T. amplectus apparaît comme un serpent basal (Figure).Ce résultat ajouté aux caractères fouisseurs qu'il possède comme un long tronc, une queue courte, des épines neurales courtes, T. amplectus supporte, selon les auteurs, la théorie de l'ancêtre terrestre fouisseur et non marin.

Comme pour tous les fossiles dits "de transition", il semble difficile de rattacher leur écologie à une hypothétique écologie de l'ancêtre des serpents. En effet, il est difficile de savoir quel était le "premier" serpent. De plus, un seul individu a été retrouvé, aucune information n'est alors possible sur la variabilité intra-spécifique.

Cet article rapporte un fossile de serpent en position basale dans ce groupe. De plus, la présence de 4 membres réduits font de lui un candidat pour être un des ancêtres de transition entre les lézards et les serpents. Après des analyses morphologiques, T. amplectus apparaît comme ayant une écologie terrestre fouisseuse.

Les auteurs de l'article construisent quatre phylogénies différentes qui décrivent les positions des serpents au sein des squamates. A partir de ces différentes phylogénies ils reconstruisent les caractères ancestraux du groupe complet des serpents (Pan-serpentes, qui inclut les fossiles les plus anciens) et du clade Serpentes qui regroupe seulement les Scolecophidiens et les Alethinophidiens. Grâce à la reconstruction des états ancestraux, les auteurs sont capables d'inférer l'écologie, le comportement et l'origine géographique des deux ancêtres des clades Pan-serpentes et Serpentes. De plus, ils infèrent le temps de divergence des deux groupes. Ainsi, ils révèlent une image très claire du début de l'évolution des serpents, en mettant à la lumière leurs origines écologique, comportementale, biogéographique et macroévolutive.

Les auteurs reconstruisent quatre arbres phylogénétiques à partir de: 1) données phénotypiques, 2) données génétiques, 3) données phénotypiques et génétiques combinées, sans contraintes topologiques et 4) données phénotypiques et génétiques combinées, avec des contraintes topologiques. Ensuite ils réalisent une reconstruction de 11 caractères ancestraux grâce à différents cadres de travail : parcimonie, maximum de vraissemblance et bayésien. Ceci pour les ancêtres communs les plus récents des groupes Pan-serpentes et Serpentes. De plus, une reconstruction biogéographique est réalisée grâce à la méthode biogéographique "Lagrange". Enfin, ils estiment les temps de divergence en utilisant les arbres phylogénétiques 2,3 et 4.

Les deux ancêtres de Pan-serpentes et Serpentes ont été reconstruits sans ambiguïté par toutes les méthodes et dans tous les arbres comme des serpents terrestres, ce qui supporte l'hypothèse que les serpents sont apparus sur terre plutôt que dans la mer. De plus, l'inférence sur les habitudes ne permet pas de différencier entre fouisseur et terrestre strict, et les deux sont donc possibles. Les deux ancêtres communs ont été inférés comme des serpents vivant dans des environnements chauds, humides et comprenant beaucoup de végétation (tropicaux ou subtropicaux). Ils étaient nocturnes et probablement des prédateurs furtifs largement à la recherche de nourriture, chassant des proies légères de taille inférieure à leur tête.
Les auteurs montrent une provenance de Pan-serpentes en Laurasie il y a environ 128.5 Ma et une provenance du Gondwana pour Serpentes il y a environ 110.3 Ma.

L'article est très rigoureux dans la manière de procéder, et représente beaucoup de travail pour aboutir à ces conclusions. Les nombreuses incertitudes au niveau des inférences ne peuvent être attribuées que à un manque d'information au niveau des fossiles et à certaines méthodes comme "Lagrange" qui ont du mal à donner des résultats non-ambigus. Pour le reste il semble que leurs inférences tiennent la route.

Cet article apporte au débat une vision assez claire de l'origine, le mode de vie et le comportement de l'ancêtre commun des serpents. Il supporte l'hypothèse terrestre de l'origine écologique des serpents, avec des habitudes semi-fouisseuses et une stratégie de chasse semblable à celle des serpents contemporains.

Avec plus de 3000 espèces, les serpents partagent une absence de pattes (ou des pattes réduites) ainsi qu'un système sensoriel particulier. Certaines de ces caractéristiques, comme l'oreille interne, peuvent renseigner sur l'écologie même des serpents. Une étude a donc été menée sur un fossile du Crétacé étant considéré comme un potentiel ancêtre de tous les serpents : Dinilysia patagonica. Ce dernier est considéré comme fouisseur terrestre et cette étude avait pour but de valider cette hypothèse à l'aide de la morphologie de l'oreille interne en comparant avec des serpents modernes d'écologies différentes.

Les oreilles internes de 34 serpents fossiles et modernes ainsi que 10 espèces de lézard et d'amphisbènes (sous-ordre des squamates) ont été construites virtuellement à l'aide d'un scanner à rayons X. Chaque morphologie a été attribuée à une écologie particulière de l'animal : aquatique, terrestre généraliste ou fouisseur. Ainsi, l'oreille interne de D. patagonica a été comparée aux oreilles internes des différents lézards et serpents afin de le rapprocher d'une écologie particulière. Les différentes morphologies ont été comparées en plaçant des points afin de créer un schéma de l'oreille interne.

Une analyse en composantes principales sur les coordonnées placées sur les oreilles internes séparent celles ayant une écologie aquatique et fouisseuse (Figure 1). Chez les animaux fouisseurs, le vestibule occupe une partie importante de l'oreille interne. D. patagonica partage avec les squamates fouisseurs une oreille interne morphologiquement similaire et est prédit avec une probabilité de 93,4% comme fouisseur.

Les auteurs ont étudié la morphologie de l'oreille interne d'un fossile considéré comme un des premiers serpents, cette dernière étant adaptée au milieu de vie du squamate. Ainsi ils ont pu rapprocher cette morphologie à une écologie de fouisseur, donnant un argument pour l'origine terrestre.

Les auteurs explorent différents scénarios de l'origine écologique des serpents d'un point de vue ontogénique. Ils réalisent une étude compréhensive sur le temps de développement d'éléments squelettiques et reconstruisent l'évolution de la succession temporelle de l'ossification au sein des squamates. Les serpents possèdent une anatomie dérivée, caractérisée par une réduction des membres et une réorganisation du crâne. Ces changements squelettiques peuvent être aperçus pendant le développement. En effet, une décélération du développement des membres pendant l'ontogénie se traduit par une réduction des membres à l'état adulte. Ainsi, il est possible de vérifier laquelle des topologies d'arbre (décrivant les scénarios de l'origine écologique des serpents : A) fouisseur, B) aquatique, C) terrestre strict) présentent les données d'ossification les plus parcimonieuses, et donc apporter un argument supplémentaire en faveur d'une des différentes hypothèses.

Dans un premier temps, les auteurs ont reconstruit la succession ancestrale de l'ossification des squamates en replaçant les caractères continus (soit le temps de développement d'éléments squelettiques) sur trois topologies échelonnées géologiquement (pour chaque scénario de l'origine écologique des serpents). Ensuite, une analyse dite "event pairing" (appariement d'événements) permet simplement de reconstruire l'occurence d'un événement par rapport à un autre dans un noeud particulier de la phylogénie (topologie). Enfin, grâce au données issues de l'analyse "event pairing" une méthode basée sur la parcimonie (Parsimov) est utilisée pour identifier le nombre minimal de changements d'événements hétérochroniques sur toutes les branches d'un arbre phylogénétique donné. Ceci permet de reconstruire la direction dans laquelle a eu lieu le changement au cours de l'évolution.

Tout d'abord, les patrons de succession ancestrale de l'ossification au sein des trois topologies majeures des lépidosauriens ne diffèrent pas substantiellement entre topologies. Ensuite, la topologie B décrivant une origine aquatique des serpents présente la distribution la plus parcimonieuse des données d'ossification. De plus, les auteurs s'intéressent à la transition vers les serpents sur les topologies mentionnées et réalisent un calcul dont plus le résultat est petit, moins de changements anatomiques ont besoin d'être assumés pour atteindre la morphologie de serpent. Ainsi, la topologie B est à nouveau celle qui donne l'explication la plus parcimonieuse pour les changements de caractères globaux et représente la transition la plus parcimonieuse vers le programme développemental des serpents. Les arbres reconstruits grâce aux données de temps de développement, ne ressemblent à aucun arbre des squamates précédent. Seules quelques espèces ont été correctement reconstruites.

Les méthodes de parcimonie peuvent être soumises à des biais, principalement l'attraction des longues branches. Les auteurs ne parlent pas de ce biais dans l'article ce qui remet en question le fait qu'il y ait eu une correction ou pas. Cependant, c'est un biais très connu et il est possible que la correction soit tellement évidente que le mentionner ne vaille pas la peine.

Aucun arbre (à base de données de temps de développement d'éléments squelettiques) ne correspond à notre compréhension actuelle de la phylogénie des squamates. Cependant, ces données permettent de montrer que la topologie qui décrit un scénario d'origine aquatique des serpents semble être la plus parcimonieuse parmi les deux autres grandes hypothèses. Ainsi, l'hypothèse aquatique de l'origine écologique des serpents proposée par Lee en 2005^[1] semble être vérifiée, du moins par parcimonie selon des données d'ossification.

Coniophis precedens, décrit par Marsh en 1892, fut un des premiers serpents du Mesozoique à être découvert et considéré comme une transition entre le lézard et le serpent. En effet, il était considéré comme un groupe primitif des Alethinophidia (groupe principal des serpents), mais jusqu'à maintenant, seule une vertèbre avait été identifiée. Les auteurs rapportent du matériel provenant de cette espèce de serpent qui n'avait encore jamais été décrit.

Plusieurs éléments de squelette ont été analysés morphologiquement et comparés aux squamates existants ou ayant existés. Ces éléments sont : une mâchoire, des dents et des vertèbres.

Avec notamment des dents de serpents, un maxillaire de lézard, C. precedens semble être un mélange entre un lézard et un serpent. Le matériel étudié a pu montrer de nombreuses caractéristiques primitives exclues des serpents sur la mâchoire. Le fait que les vertèbres présentent une dépression de l'arc neural indique une vie de fouisseur et non une vie marine. Les dents quant à elles, indiquent un régime alimentaire de petits invertébrés voire, avec les éléments de la mâchoire, des petits vertébrés. A l'aide de ces différentes caractéristiques ainsi que sa petite taille générale, les auteurs décrivent un animal terrestre et fouisseur ou semi-fouisseur.

Comme tout fossiles dits de "transition" entre les lézards et les serpents, C. precedens est rattaché à une écologie et une relation avec les serpents est alors proposée. Or, il semble difficile d'être sûr de l'écologie ancestrale des serpents juste basée sur un fossile qui n'est pas l'ancêtre direct du premier serpent, cela reste alors simplement une supposition.

A l'aide de la morphologie d'un fossile de serpent de "transition" considéré comme un des premiers serpents, les auteurs décrivent un serpent "primitif" qui semble être associé à une vie terrestre et fouisseur ou semi-fouisseur.

Les squamates (lézards et serpents) sont un des groupes de vertébrés le plus diversifié. De nombreuses phylogénies de ces derniers ont été effectuées donnant des parentés différentes. Dans cet article, les auteurs proposent de faire une phylogénie à large échelle composée d'un nombre très important d'espèces et de gènes afin de reconstruire une phylogénie la plus fidèle possible.

Ils ont échantillonné 161 espèces de reptiles squamates et plus 10 taxons hors du groupe comme les crocodiles ou les humains. Il a alors été effectué un séquençage de 44 portions de gènes nucléaires (comprenant une taille entre 500 et 1500 paires de bases) afin de faire une comparaison. Pour aider dans cette comparaison, les différentes séquences de nucléotides ont été traduites en acides aminés. Suite à cela, 2 approches ont été faites afin de reconstruire un arbre phylogénétique le plus parcimonieux. En premier lieu, 200 arbres ont été créés à l'aide d'une analyse concaténée en utilisant la vraisemblance entre les séquences pour choisir le meilleur arbre. Puis dans un second temps, une analyse Bayesienne a été effectuée sur 31 espèces de squamates et 2 espèces hors du groupe (Sphenodon et Gallus). Enfin, la robustesse des relations a été étudiée à l'aide d'un test non paramétrique de Spearman.

Les 2 approches ont montré des arbres phylogénétiques similaires. Un résultat en particulier, surprenant pour les auteurs, a été mis en avant : la paraphylie du groupe Scolecophidia, comportant uniquement des serpents aveugles ou aux yeux réduits et fouisseurs. Les auteurs pointent du doigt ce résultat comme étant un indice pour comprendre l'origine écologique des serpents. En effet, ce groupe particulier est placé à la base du groupe des serpents, ce qui pourrait supporter une hypothèse ancestrale fouisseuse des premiers serpents.

Malgré une phylogénie à large échelle amenant à des résultats qu'on peut qualifier de robustes, 2 points sont à débattre dans cet article. Tout d'abord, concernant la phylogénie, certaines familles vont être résumées que par un individu d'une seule espèce, les familles pouvant être composées de plusieurs dizaines. Ce point là peut amener une faible robustesse si on compare à la diversité non seulement intra-spécifique mais également inter-spécifique. Enfin, la conclusion semble être amenée un peu trop rapidement : en effet, la paraphylie de Scolecophidia semble être un indice de l'origine ancestrale fouisseuse (comme les Scolecophidia) de la branche des serpents. L'origine ancestrale fouisseuse vient potentiellement de la position basale des Scolecophidia plutôt que de leur paraphylie.

Les auteurs mettent en avant les résultats comme une première en phylogénie de squamates notamment à cette échelle mais également pour les différentes relations mises en évidence au sein du groupe.

Les principaux fossiles de serpents retrouvés étant considérés comme des fossiles de "transition" entre les lézards et les serpents étaient aquatiques. Avec une présence de pattes arrières et un rattachement phylogénétique basal aux serpents, ces fossiles semblaient également être les taxons de transition entre les serpents et les mosasaures (anciens reptiles marins). Toutefois, les auteurs décrivent 3 spécimens fossiles de serpents, Najash rionegrina, découverts en Argentine, daté du Crétacé, présentant également des pattes antérieurs et étant terrestres. Les auteurs proposent donc une description et une proposition de relation phylogénétique avec les serpents actuels.

Les fossiles se résument à de larges fragments d'une mâchoire gauche, de l'arrière de crâne, de nombreuses vertèbres (109 pré-sacrées, 2 sacrées et 11 caudales), 2 fémurs, une fibula (péroné) et le haut d'une tibia droit. Enfin, les auteurs ont également accès comme matériels additionels à une partie antérieure d'un crâne avec une région du cerveau préservée, des vertèbres pré-sacrées, une mâchoire gauche incomplète associée à des vertèbres pré-sacrées et caudales. Sur ces différents éléments sont récupérés des caractères qui sont alors comparés à 18 autres taxons de serpents (dont Pachyrhachis problematicus, un serpent fossile marin Caldwell et Lee, 1997). Il est alors créé un arbre phylogénétique montrant les différentes relations au sein de ces taxons.

Les traits morphologiques de N. rionegrina (notamment avec le crâne et un arc neural bas sur les vertèbres) montrent une adaptation terrestre avec une possibilité d'utilisation occasionnelle des tunnels créés par des organismes fouisseurs. L'analyse phylogénétique place N. rionegrina de manière basale par rapport aux serpents y compris les fossiles. Les auteurs suggèrent donc une origine ancestrale terrestre des premiers serpents.

Après quelques années avec uniquement des fossiles de serpents marins, la découverte de N. rionegrina, serpent terrestre et placé de manière basale dans le groupe des serpents, semble apporter un indice sur une possible origine terrestre des serpents.

Tandis que les serpents et les varanidés actuels sont largement séparés dans la nouvelle phylogénie moléculaire établie par Vidal & Hedges, 2004 (Molecular evidence for a terrestrial origin of snakes), les lézards marins du Crétacé tels que les mosasaures et les dolichosaures pourraient soit être regroupés avec les varanidés actuels (comme suggérés par Vidal & Hedges), soit avec les serpents. Cependant, ces lézards marins possèdent des traits indiquant qu’ils ne sont pas relativement proches des varanidés actuels (Caldwell, 1997). Les récentes phylogénies indiquent aussi que les caractères dérivés partagés entre lézards marins et varanidés devraient aussi être présents chez les serpents. Lézards marins et serpents devraient également partager des synapomorphies supplémentaires. Si la nouvelle phylogénie moléculaire est acceptée, les lézards marins pourraient être attendus comme étant regroupés plus solidement avec les serpents qu’avec les varanidés. Cette possibilité est investiguée ici.

Vidal & Hedges ont démontré à l'aide des données moléculaires que les varans actuels et les serpents ont seulement une parenté lointaine. Selon eux, puisque les lézards marins doivent être reliés aux varans, ils ne peuvent pas l'être aux serpents. Cependant, l’évaluation des données morphologiques suggèrent ici qu'ils sont bel et bien regroupés avec les serpents. Donc, tandis que les données moléculaires indiquent des relations distantes entre les varans actuels et les serpents, ces résultats ne réfutent pas les affinités entre les mosasaures et les serpents.
Les données moléculaires de Vidal & Hedges SEULES réfutent l’hypothèse de relations entre les serpents et les lézards marins, MAIS ce n'est pas le cas si les données morphologiques y sont combinées.
Dans une analyse combinée, le signal morphologique prévaut sur le signal moléculaire. Le signal moléculaire de Vidal était basé sur moins de 1000 pdb de données, ce qui est relativement faible pour les larges sections de l’arbre.

L’homoplasie pourrait affecter le modèle de potentielles synapomorphies entre lézards marins et serpents. Certains caractères utilisés dans la base de données morphologiques sont contentieux/controversés.

La théorie terrestre fouisseuse était basée sur la structure inhabituelle de l’œil des serpents et supportée par la position primitive des serpents aveugles fossiles parmi les serpents actuels. Cependant, les similarités entre les serpents et les lézards marins comme les Mosasauridae ou les Dolichosauridae du Crétacé amènent à suggérer qu’ils avaient des ancêtres marins : théorie supportée par des analyses phylogénétiques montrant que les lézards marins sont les plus proches parents des serpents et par la description de serpents marins fossiles avec des membres.
Si une approche combinée est adoptée, il y a un besoin significatif d’avoir plus de données moléculaires pour solidement renverser les résultats morphologiques. Tout ceci montre la nécessité d’incorporer des fossiles dans les analyses phylogénétiques.
Les lézards marins sont toujours regroupés robustement avec les serpents face à la nouvelle donnée moléculaire, ce qui est cohérent avec une origine aquatique des serpents.

Depuis le 19^ième siècle, l'origine des serpents fait débat au sein des scientifiques. Deux hypothèses s'opposent : une origine terrestre, plus particulièrement fouisseuse, et une marine. Pour la première, les preuves viendraient entre autres de la morphologie de l'oeil (Walls, 1942). Pour la seconde hypothèse, les serpents seraient rattachés au Varanoidea, incluant donc les mosasaures, anciens reptiles marins et la découverte de serpents dits de "transition" qui étaient marins (Caldwell et Lee, 1997) appuie l'hypothèse d'une origine aquatique. Les positions des différents groupes associées à leur écologie semblent alors nécessaires pour déduire l'écologie ancestrale des premiers serpents. Les auteurs ont donc effectué une analyse de certaines zones de l'ADN de squamates actuels pour tenter de résoudre la relation des familles au sein de squamates et répondre à la question de l'origine des serpents.

Des séquences de 2 protéines (provenant de gènes nucléaires) ont été récupérées de 19 familles vivantes de lézards et amphisbènes (sous-ordre de squamates) ainsi que 17 des 25 familles de serpents. Au total, 64 espèces différentes ont pu être séquencées. Les gènes sont : "recombination-activating gene 1 (RAG1)" qui a été bien étudié pour comprendre la relation au sein des vertébrés mais jamais encore pour les squamates, le deuxième étant "oocyte maturation factor (Cmos)", bien connu pour l'étude phylogénétique des squamates. Pour analyser les relations, des arbres phylogénétiques ont été construits à l'aide de plusieurs techniques : le maximum de vraisemblance, l'inférence bayésienne, l'évolution minimum et le maximum de parcimonie. Enfin, un "boostsrap" (répétition) a été effectué pour construire un arbre général permettant de voir si les différents arbres construits donnaient plus ou moins les mêmes relations entre les squamates étudiés.

Les résultats de cette étude sont donc présentés sous la forme d'un arbre phylogénétique (Figure). Les points à noter sont : une monophylie des serpents mais également une exclusion de ces derniers des Varanoidea. Les auteurs concluent, par la distance entre les varans et les serpents, que ces derniers ont donc une origine terrestre et non marine, les mosasaures (anciens reptiles marins) étant reliés aux varans.

Malgré le nombre important d'espèces étudiées, les analyses ont été faites sur uniquement 2 gènes nucléaires. Or, chaque gène peut évoluer à une vitesse différente et donc, il peut ne pas donner toutes les informations sur l'évolution des relations. De plus, une famille était parfois résumée par une seule espèce ce qui amène une faiblesse en sachant toute la diversité présente.

Dans une problématique de recherche de l'origine écologique des premiers serpents, pour cette étude, les auteurs concluent que la construction d'un arbre phylogénétique à l'aide de 2 séquences d'ADN leur permettent de montrer une preuve de l'origine terrestre des serpents.

Les serpents ont évolué à partir des lézards mais leurs yeux sont sensiblement différents aujourd'hui. Les caractères de ces derniers sont généralement associés à une écologie fouisseuse et nocturne des serpents. Mais ils ont également des points communs avec des taxons aquatiques. Les auteurs proposent donc de faire un analyse poussée par comparaison aux sein de nombreux taxons, l'anatomie des yeux en fonction de différents caractères afin de regrouper les taxons suivant une écologie commune et non une phylogénie.

Une matrice contenant 69 caractères ophtalmiques ou orbitaux de 53 taxons de vertébrés récupérés dans la littérature scientifique a été utilisée afin de mettre en évidence des relations entre différents taxons à l'aide d'une analyse de parcimonie et phénétique. Suite à cela, la matrice a été transformée en matrice binaire permettant de calculer la distance de similarité (nombre de caractères partagés) sur les serpents basaux (Scolecophidia) et le groupe principal (Alethinophidia) suivant les autres taxons. Ceci permettant d'observer plus précisément les relations entre ces 2 groupes de serpents et des autres taxons étudiés.

L'arbre créé rapproche les taxons ayant une écologie similaire plutôt que par leur relation phylogénétique. 3 caractères ont rapproché les serpents avec des taxons aquatiques (poissons et certains amphibiens) : la présence d'une cornée aplatie, une marge cornéenne épaisse et un cristallin sphérique. Le calcul des distances de similarité entre les 2 groupes de serpents permet de mettre en lumière un partage de nombreux caractères entre le groupe des serpents (Alethinophidia) et des taxons aquatiques comme les requins, les baleines, les siréniens, certains poissons et les lamproies. Concernant le groupe des Scolecophidia, ils se rapprochent plus des taxons comme les amphibiens sans membres, certains poissons, les souris, les siréniens et les échidnés. Ainsi, selon les auteurs, les yeux des serpents ont plus de caractères en commun avec des taxons aquatiques que des taxons fouisseurs. L'origine écologique des serpents semble alors être plus proche d'une origine aquatique que terrestre.

Malgré les différentes relations nouvellement créées (rapprochement des taxons aquatiques avec les serpents), le taxon le plus proche des principaux serpents dits "non-primitifs" (Alethinophidia) est celui des Scolecophidia, un groupe basal de serpents fouisseurs possédant des yeux réduits. De plus, le fait de rapprocher les organismes selon leur écologie peut fausser les interprétations sur l'origine écologique d'un groupe car c'est un état des lieux actuel et de nombreuses analogies provenant d'évolutions différentes sont faites dans ce papier (exemple, rapprochement des requins et des serpents).

Les auteurs amènent une vision différente au sujet de l'anatomie des yeux de serpents. Etant à l'origine, un indice sur le caractère ancestral terrestre, cette étude relance le débat sur l'association de l'anatomie des yeux avec une origine terrestre ou aquatique.

Les auteurs analysent le fossile d'un squamate du milieu du crétacé Pachyrhachis problematicus rattaché en premier lieu au groupe des varans par Chalifa et Tchernov, 1982. Les auteurs proposent une lecture différente de ce fossile par rapport à ces caractéristiques morphologiques.

Ayant essentiellement la partie antérieure, le fossile de Pachyrhachis problematicus a surtout été décrit en fonction de la morphologie de son crâne, sa mâchoire, des vertèbres cervicales et dorsales apparentes. Ces caractéristiques étudiées sont alors comparées par une analyse cladistique à celles de groupe de squamates existants pour établir les relations avec ce fossile.

Les auteurs décrivent une origine aquatique de l'animal par rapport à de nombreuses caractéristiques. Tout d'abord, des vertèbres et des côtes épaissies uniquement observées chez les squamates marins. Comme les mosasaures (reptiles marins éteints), l'astragale (talus) et le calcaneum, 2 os dans le pied, sont séparés. Leur analyse cladistique met en avant un rattachement de P. problematicus de manière basale au groupe des Scolecophidia, petits serpents fouisseurs, lui-même groupe basal des serpents dits "modernes" (Figure). Ils décrivent donc le fossile comme étant un potentiel ancêtre du groupe des serpents possédant des caractéristiques de ces derniers mais également des lézards. Les auteurs mettent alors en avant une écologie marine de cet animal, qui, étant rattaché de manière basale aux serpents, pourrait donner une évidence de l'origine ancestrale marine des serpents malgré les théories fouisseuses.

Les auteurs analysent ici un seul fossile le décrivant comme marin par ses caractéristiques morphologiques. Malgré cela, il semble difficile de faire le lien entre, un rattachement basal de cet animal avec les serpents et une origine ancestrale marine de tous les serpents basée uniquement sur un seul fossile.

Cet article relance le débat de l'origine terrestre des serpents. Cette origine était notamment apportée par la présence des Scolecophidia, serpents fouisseurs, comme groupe basal des serpents.

Nous effectuons ici l'analyse du chapitre s'intéressant à l’œil particulier des serpents. L'auteur fait une description détaillée de sa structure et des caractéristiques qui lui sont propres pour mettre en évidence le mode de vie auquel leur œil est le mieux adapté. Il s'intéresse à son histoire évolutive et le compare en parallèle à celui des lézards afin de comprendre le potentiel lien de parenté entre ces derniers.

L’œil ophidien

Contrairement à d’autres reptiles, la choroïde et la sclérotique sont fermement fusionnées, comme si chacune n’avait jamais terminé sa différenciation embryologique. La circulation est totalement différente de celle des lézards, consistant en un plexus occupant l’ensemble de l’iris, dans lequel les petits vaisseaux ne peuvent pas être identifiés comme veines ou artères. Chez les serpents diurnes, la pupille a une pellicule qui leur est nécessaire dû à l’absence de paupières mobiles : durant le sommeil elle se contracte pour faciliter l’inconscience. La lentille, contrairement à celle des lézards, a des sutures. A l’exception des serpents d’eau, dont les lentilles se déforment quelque peu durant l’accommodation, les lentilles des serpents sont plus fermes que celles des lézards ou des tortues. Tous les serpents ont un plexus de petits vaisseaux sanguins sur la surface interne de la rétine qui sont « nourris » par une artère rentrant à travers le nerf optique, également accompagné de la veine hyaloïde. Cette veine et artère sont clairement homologues de ceux qui supportent le cône papillaire chez les lézards. Mais le cône des serpents n’a pas de lien génétique avec le cône ou le pecten d’autres sauropsidiens. Le cône des serpents n’est jamais relativement plus long que celui des lézards nocturnes. Le nerf optique ophidien est unique (pour les Sauropsida) dans sa totale ressemblance à celle de Neoceratodus (Dipneuste).

L’histoire de l’œil des serpents

Herpétologues et paléontologues sont d’accord sur le fait que les serpents sont originaires de la famille de lézards des Varanidae qu'ils appellent les « moniteurs ». Ils comprennent les plus grands lézards et incluent le dragon de Komodo. Les plus grands serpents, incluant le python royal, sont dans la famille la plus primitive, les Boidae. L'auteur indique que si les gros « moniteurs » étaient simplement devenus de gros serpents, ils n’auraient pas eu besoin d’une telle reconstruction de l’œil comme celle qui s’est produite chez les Ophidia.
La présence universelle du spectacle chez tous les serpents quelque soit leur habitat ou leur mode de vie, pourrait seulement signifier que les premiers serpents vivaient donc avec la nécessité d'avoir ce spectacle ; ils étaient soit nocturnes, ou sinon vivaient sous-terre, et ceux de leurs descendants qui ne sont ni nocturnes ni fouisseurs ont été incapables d’échanger le spectacle sous forme d’une paire de paupières mobiles. L’absence de gouttelettes d’huile rétiniennes chez tous les serpents, et la présence à la place d’une lentille jaune chez les espèces diurnes, a été soulignée comme indiquant que les premiers serpents évitaient une lumière vive. Leur invention du spectacle et leur rejet des gouttelettes d’huile a une base commune. La structure de l’œil de serpent n’est cohérente qu’avec l’hypothèse selon laquelle les premiers serpents vivaient sous terre ou étaient originaires de lézards devenus fouisseurs. Deux familles entières de serpents et plusieurs familles de lézards ont cet habitat même aujourd’hui.

Mis à part la structure de leurs yeux jumelés, il existe un certain nombre d'autres particularités ophidiennes qui semblent déroutantes quand on considère à quel point les habitudes des serpents et des lézards sont semblables, mais sont à la fois expliquées par l'hypothèse de l'origine fouisseuse : notamment par la perte non seulement des membres mais aussi des oreilles et de l’œil pariétal, des changements de couleur dermique, des modifications photomécaniques de la rétine et de certains des mêmes éléments crâniens qui font défaut dans les lézards amphisbéniques souterrains. Toutes ces choses sont présentes chez les Varanidae et toutes auraient été conservées par les serpents s’ils avaient pris naissance à la surface de la Terre. L'auteur affirme que personne ne peut dire combien de temps les serpents ont vécu sous-terre, mais ils n’y sont pas (ou pas tous) restés.

L'étude de la structure de l’œil est une approche très intéressante et qui semble nécessaire pour comprendre l'évolution des serpents. Ce livre datant de 1942 montre que l'on s'intéresse depuis déjà un certain temps aux hypothèses de leur origine.
Après discussion et multiples réflexions, l'auteur met en évidence l'hypothèse de l'origine fouisseuse qui semble plutôt stricte. L'hypothèse terrestre à proprement parlé est rejetée ; les premiers serpents évitant la lumière vive & la perte de particularités qui auraient été conservées s'ils étaient apparus sur « la terre ferme », c'est-à-dire à la lumière et à l'air libre, et non en sous-terrain. Celle de l'origine aquatique n'est vraisemblablement pas concevable par l'auteur au vu de ses conclusions, elle n'est même pas mentionnée.
C'est en analysant d'autres structures anatomiques des serpents telles que leur oreille interne par exemple, que l'hypothèse soutenue dans ce livre pourra être confirmée de manière solide ou rejetée.