L'évolution de la ménopause chez les Cetacea et les humains : le rôle de la démographie

Parmi les espèces à reproduction sociale chez lesquelles il existe un chevauchement de générations, ce sont souvent les plus jeunes qui renoncent à la reproduction pour aider les plus âgés. Pourquoi y aurait-il eu inversion de ce schéma chez les espèces ménopausées ? Souvent, pour appréhender les bénéfices qui justifieraient le maintien de la ménopause, la parenté est traitée en tant que constante. Mais elle peut changer avec l’âge, la dispersion ou le remplacement des individus après leur mort : c'est l'asymétrie de parenté. Chez les humains ancestraux, celle-ci, due à la dispersion biaisée des femelles, aurait favorisé les plus jeunes, prédisposant notre espèce à la ménopause. Mais pour certains, cela ne s'applique pas aux cétacés, qui ne présentent pas ce biais. Cet article analyse les effets démographiques liés à l’âge sur la parenté locale : les structures sociales des Cetacea peuvent-elles, comme pour l’Homme, conduire à la ménopause et à l'inversion du schéma classique d’aide ?

Considérons l’impact de la sélection des parents sur le comportement féminin, avec prise en compte des changements de parenté locale liés à l’âge (qui existent chez les organismes sociaux à longue durée de vie en raison de leur dispersion et mortalité). Pour déterminer comment parenté et sélection des parents changent au cours du temps, on considère une population sexuée diploïde fertile répartie en groupes distincts. Sur une série d’intervalles de temps, plusieurs événements s'enchaînent : (1) Reproduction : création de descendants avec un ratio mâle/femelle [1:1] ; (2) Dispersion (avec arrivée dans un groupe aléatoire) ; (3) Mortalité ; (4) Compétition : les descendants d’un groupe sont sur un pied d’égalité pour les postes de reproducteurs vacants. Ceux qui échouent a en trouver un meurent.

Soit une action A menée par une femelle, causant une perte immédiate de c de ses héritiers, et un bénéfice immédiat de b héritiers pour autrui. Si b > 0 : comportement aidant, si b < 0 : préjudiciable (figure)

Selon le modèle d’accouplement et de dispersion considéré, la parenté entre femelles et mâles locaux peut considérablement varier : (1) ce lien diminue en cas d'accouplement local et de dispersion biaisée par les mâles ; (2) inversement lorsqu'ils sont philopatriques avec accouplement non local. Ces changements ont des conséquences sur l'évolution du comportement reproducteur, car l’impact de la sélection parentale sur les actes sociaux dépend de la concurrence parentale, elle-même déterminée par la structure de la population et les modèles de dispersion. Dans le premier cas, la sélection favorise la baisse de l’aide envers les plus âgées car celles-ci sont moins liées à la progéniture produite ; dans le second, l'aide est favorisée avec l'âge car la reproduction entraîne des coûts plus élevés pour les parents. Les avantages attendus de l'arrêt de la reproduction afin d'aider sélectivement les parents proches augmentent donc avec l'âge dans les cas des singes et baleines (voir les remarques).

Le modèle d'accouplement et de dispersion d'une espèce n'est pas le seul facteur pertinent pour expliquer l'évolution de la ménopause. En effet, la parenté liée à l'âge, comme les avantages et coûts de la reproduction et de l'aide familiale, vont varier d'une espèce à une autre. De fait, les modèles utilisés dans cet article ne peuvent prédire que toutes les espèces se basant sur une philopatrie des mâles feront inévitablement évoluer la ménopause.

Selon l’espèce étudiée, les modèles d’accouplement et de dispersion diffèrent. Si plusieurs modèles ont déjà permis d’explorer le rôle de la parenté locale au sein de populations structurées à générations chevauchantes, cette étude se penche sur les conséquences du changement de parenté et de la dispersion sexe-spécifique sur l’origine de la ménopause. Les hypothèses qui tentent d’expliquer cette origine sont souvent testées de façon théorique. Mais les modèles utilisés sont propres à l’espèce étudiée, donc non transposables aux autres espèces concernées par la période ménopausique.

La hausse du lien social local avec l'âge des femelles favorise l’aide en fin de vie : cet article aide à expliquer pourquoi, de tous les mammifères sociaux à longue durée de vie, ce sont spécifiquement chez les grands singes et les odontocètes que la ménopause a ainsi évoluée, en lien avec la dynamique de parenté, qui révèle la similitude sous-jacente entre singes et baleines (voir les remarques).

Si la plupart des mammifères sociaux ont une dispersion biaisée par les mâles et une philopatrie des femelles, l’inverse se serait produit dans la lignée humaine. Les orques sont philopatriques mais s'accouplent à l'extérieur du groupe local, et les baleines pilotes à nageoires courtes présenteraient un modèle similaire. Cela implique que les femelles connaissent un déclin de la parenté locale avec l'âge, mais que les deux arrangements sociaux inhabituels et très différents qui caractérisent les espèces ménopausées (accouplement local et femmes biaisant la dispersion chez les humains ancestraux ; philopatrie des deux sexes liée à l'accouplement extra-groupe chez les orques) donnent lieu à une hausse des liens locaux avec l'âge des femmes. Cette hausse de lien au cours de la vie reproductrice d'une femelle signifie que les grands singes et odontocètes, contrairement à la plupart des mammifères, sont à terme prédisposés à l'évolution de la non reproduction et du comportement altruiste.