Comment le maintien d'une période d'infertilité post-reproductive peut-il être sélectionné au cours de l'évolution?

Si l'évolution favorise une reproduction accrue il ne devrait pas y avoir de sélection pour les individus post-reproducteurs. Il existe deux types d'explications de la ménopause, une hypothèse adaptative, théories de la mère et grand-mère : adaptation facilitant un investissement accru dans la progéniture existante, et des hypothèses non adaptatives : épi-phénomène pas directement lié à la sélection ou sous-produit d'une augmentation de l'espérance de vie. Ici, l’hypothèse est que l'épuisement des ovocytes viables causerait la sénescence reproductrice. La ménopause se produirait lorsque le stock d'ovocytes est épuisé au point de ne plus soutenir l'ovulation, mais chez la femme le nombre d'ovocytes pourrait la rendre fertile jusqu'à 70 ans. Le temps entre le développement des cellules germinales et l'ovulation pourrait également jouer un rôle. Cette étude veut vérifier l'hypothèse d'une durée de conservation maximale des ovocytes comme facteur limitant de la durée de vie reproductive.

Cette étude veut vérifier l'hypothèse d'une durée de conservation maximale des ovocytes en analysant l'association entre l'espérance de vie maximale et l'âge de la sénescence reproductrice (dernière reproduction) chez 49 espèces de mammifères. Les données de 26 espèces sont fournies par la base de données AnAgen, comprenant pour chaque espèce de mammifère, les données sur la durée de vie maximale (LS) et l'âge de la sénescence reproductive (RS). La durée de vie maximale est estimée par AnAge à partir de la longévité maximale. Pour l'âge de la sénescence reproductive ils ont également utilisé la valeur maximale. Afin d'augmenter le nombre d'espèces à longue durée de vie une recherche documentaire à été effectuée. Les données sont obtenues auprès d'animaux en captivité et sauvages. Une régression quadratique pour l'approximation de l'association entre la durée de vie maximale et l'âge est réalisée.

On constate une association positive entre espérance de vie maximale et âge de sénescence reproductive, stabilisée chez les espèces à longue durée de vie. L'analyse du modèle suggère une association non linéaire. Chez les espèces à longue durée de vie, l'âge de sénescence reproductrice aurait une limite supérieure indiquant une durée de conservation maximale des ovocytes, hors mysticètes. La durée pendant laquelle les ovocytes restent viables peut être le facteur limitant la durée de vie reproductive. Les ovocytes restent inactifs dans une phase arrêtée de la méiose de la production utérine jusqu'à ovulation. La fréquence des non-disjonctions chromosomiques augmente avec l'âge des ovocytes et lorsque l'arrêt méiotique se prolonge (détérioration de cohésion des chromatides sœurs). Ce défaut de retard de sénescence reproductrice peut être du à l'incapacité de prolonger l'arrêt méiotique en illimité. La ménopause peut être une implication de la durée d'arrêt méiotique dans l' ovocyte.

Cet article met en évidence des preuves allant à l'encontre des théories adaptatives dites de la mère ou de la grand-mère, bien que celles-ci soient les plus communément acceptées, il semblerait y avoir un débat au sein de la recherche afin de déterminer la réelle origine de ce phénomène biologique. Ici, les auteurs soutiennent l’idée d'une origine non sélective de la ménopause et suggèrent que la ménopause humaine pourrait être une conséquence d'un arrêt méiotique, à travers la preuve d'une "durée de conservation" maximale des ovocytes chez les mammifères.

En conditions démographiques particulières (familiales) la sélection favoriserait les jeunes femelles à investir dans la reproduction et les femelles âgées à améliorer leur fitness en procurant des soins, c'est la théorie de la grand-mère. Chez la plupart des espèces le système reproducteur vieillit au même rythme que les tissus somatiques, les individus continuent à se reproduire jusqu’à la mort. Chez les odontocètes, les femelles de plusieurs espèces présentent un taux de sénescence reproductive plus élevé que le vieillissement somatique et cessent de se reproduire avant la fin de leur vie. Cette stratégie évolutive inhabituelle difficilement expliquée chez les odontocètes en raison de la diversité des structures sociales et des stratégies de reproduction, présente une rareté taxonomique nécessitant des pressions sélectives particulières. Les auteurs s'intéressent à 16 espèces d’odontocètes pour déduire une présence de senescence reproductrice.

Après l'ovulation, le follicule de De Graaf, dégénère en corps jaune, puis en corps Albicans qui persiste dans l'ovaire. Des données physiologiques de 16 espèces d'odontocètes sont utilisées pour réaliser des comptages de corpus par âge, et quantifier un taux de sénescence reproductrice. Chaque femelle étudiée a un nombre de corpus et une estimation indépendante de l'âge fondée sur l'examen des couches de dentine. Pour les espèces dont la fécondité diminue avec l'âge, leur représentation physiologique post reproduction (Phys-PrR) est calculée à l'échelle de la population. Le calcul de la PrR (représentation post-reproduction) est basé sur des mesures de survie et de fécondité spécifiques à l'âge. En l'absence de paramètres de croissance de population, trois scénarios de changement de population sont modélisés dans le calcul du Phys-PrR. Les résultats sont utilisés pour déduire l'évolution de la ménopause dans ce clade en utilisant des méthodes comparatives phylogénétiques.

Une relation a été trouvée entre nombre de corpus et âge chez treize espèces. Pour trois espèces : le dauphin à flancs blancs, le marsouin commun et le marsouin à bec court aucune corrélation entre le nombre de corpus et l'âge est observée ce qui suggère que les données sont rares ou que le corpus ovarien n'est pas une bonne mesure de sénescence reproductive. Pour dix espèces un polynôme de second degrés explique le mieux la relation entre le corpus et l'âge, montrant que l’activité ovarienne diminue avec l'âge. Quatre espèces présentent un taux de senescence reproductrice plus élevé que le taux de senescence somatique : le béluga, le narval, le dauphin du nord et le globicéphale (G.macrorhynchus). Enfin trois de ces quatre espèces présentent une baisse significative de l’activité de reproduction : le béluga, le narval et le globicéphale. Le trait senescence reproductrice semble avoir évolué trois fois indépendamment (convergence) chez les cétacés : (béluga-narval), globicéphale, et orques.

Certains points sont relevés dans l’article : les cétacés plus âgés sont susceptibles d'être sous-représentés dans les données, ce qui sous-estime la survie et l'importance de la durée de vie post-reproductive. De plus, les calculs se basent sur l'hypothèse que le dénombrement des corpus est une mesure fiable de l'activité ovarienne tout au long de la vie, cependant, il existe des preuves suggérant que les corpus peuvent régresser et ne pas persister indéfiniment, dans certains cas il peut même y avoir plusieurs ovules libérés lors d'une seule ovulation. Enfin, pour certaines espèces (cachalot et béluga) les pressions exercées par la chasse peuvent modifier la démographie, avec une tendance à retirer de la population les gros individus (âgés). Pour ces espèces, cela entraînerait une sous-estimation de la fréquence des femelles post-reproductrices dans la population, et donc une sous-estimation du Phys-PrR.

Cet article met en évidence la présence supposée d'une ménopause chez d’autres espèces de cétacés que les Orques, et sa complexité au niveau évolutif. De plus, il permet de mettre en lien la présence d'une ménopause (senescence reproductrice) et la structure sociale des nouvelles espèces de cétacés identifiées (femelles et petits/ mâles d'âges similaires). Les cétacés présentant une ménopause (béluga, narval, globicéphale) sont identifiés comme ayant acquis au cours de l'évolution le trait de la senescence reproductrice (ménopause).

L'hypothèse de conflit de reproduction prédit une dynamique inhabituelle de parenté chez les humains, les orques ou les globicéphales. Ces espèces sont prédisposées à avoir une cessation de la reproduction précoce pour éviter les conflits reproductifs intergénérationnels (entre mères et filles). Chez les primates, la ménopause peut s'expliquer par le fait que la dispersion de femelles est rare au sein des groupes, les groupes sont fixes, il y a donc peu de femelles qui quittent le groupe pour trouver un nouveau mâle. Cela oblige les vieilles femelles à se ménopauser pour laisser la place aux jeunes femelles. En revanche chez les orques, la plupart du temps , les groupes se font et se délient. Pourquoi y a-t-il alors une ménopause chez les groupes alors que les femelles peuvent changer de groupes au cours de leur vie ?

En utilisant les données démographiques des deux populations, ils ont trouvé que le lien de parenté moyen d’une femelle orque avec son groupe local (nommé matriline) augmente avec l'âge pendant la période de reproduction, en raison d'une augmentation de la parenté avec les mâles locaux. En revanche, la parenté moyenne avec les femelles locales reste constante avec l’âge car les femelles naissent dans la matriline et ont donc une grande parenté avec les femmes locales à la naissance. Les mâles vivent très rarement avec leurs propres progénitures. Ils ont comparé trois cas de compétition sexuelle et de fécondité (une chez les primates, une chez les cétacés et une chez d'autres mammifères). Ils en ont découlé que l'accouplement non local des mâles donne des individus qui ne sont pas en concurrence. La non-concurrence permet de maximisation de la fitness pour le sevrage des jeunes. Les jeunes femelles sont avantagées. Ils ont ensuite comparé la survie de la progéniture suivant l'âge de la mère.

Ils ont ainsi confirmer les prédictions théoriques antérieures selon lesquelles la parenté locale augmente avec l’âge de la femelle jusqu’à la fin de la reproduction.
Le second résultat est que la sélection naturelle favorise les jeunes femelles qui investissent davantage dans la compétition et qui ont un succès reproductif plus important que les femelles plus âgées (leurs mères) si elles se reproduisent au même moment.
La troisième conclusion, d'une étude faite sur 43 ans, a montré que le taux de mortalité des juvéniles de femelles âgées était 1.7 fois plus grand que celui des juvéniles de femelles jeunes (leurs filles) lorsque les deux générations se reproduisaient au même moment. Les femelles âgées subissent des coûts disproportionnés par rapport aux jeunes femelles, impactant leur progéniture. L'ordre de naissance des juvéniles est aussi important. Un orque naissant en premier aura un taux de mortalité plus important que son frère cadet car il reçoit moins de soins alloparentaux.

Leurs études semblent assez complètes, en effet ils se sont basés sur des populations d'orques du Nord et du Sud dans les eaux proche de Washington aux USA. Les individus ont été bien identifiés et ainsi ils n'ont pas pu être confondus. Ils ont étudié les individus sur le long terme entre 1973 et 2015. Le seul problème est le fait de savoir si lorsqu'un individu n'était plus présent l'année d'après, si celui-ci n'avait seulement pas migré dans une autre population (exemple : les mâles). Cependant, les migrations au sein de ses groupes semblent comprises et pas d'actualité.

Cet article recadre le débat pour expliquer pourquoi la ménopause semble toucher particulièrement les cétacés (certains) et les humains. En effet, pour les auteurs, les modèles de conditionnement physique intégrant à la fois les coûts de la fitness pour les conflits de reproduction et les bénéfices de fitness de l'aide apportée à la fin de la vie (bénéfices de la grand-mère et de la mère) peuvent expliquer pourquoi chez les mammifères, la durée de vie post-reproductive prolongée semble avoir évolué uniquement chez l'homme et les odontocètes.

La ménopause est un processus du vieillissement de la reproduction qui se manifeste par l'épuisement des follicules ovariens, la réduction des hormones ovariennes et l'augmentation de la concentration de gonadotrophines. Chez l'être humain, ce processus se produit vers 40 ans, marqué par la disparition progressive des cycles menstruels accompagnée par la fin de la capacité de reproduction, ce qui est corrélé aux modifications fonctionnelles et structurelles de l'axe hypothalamo-hypophyso-ovarien.
Ce processus n'est pas exclusivement réservé aux humains mais n'est pas la même chez les primates. L'histoire évolutive des hommes a montré qu'il y avait un pic de fécondité précoce qui commence à diminuer au milieu de la vingtaine, suivi d'un déclin général et d'une chute abrupte commençant vers l'âge de 35 ans. Cet âge correspond au pic de fécondité chez les macaques, restant relativement constant sur une longue période et ne se terminant abruptement que quelques années avant la mort.

L'article résume en deux temps les objectifs qu'ont fixé les auteurs. A l'aide des différentes expériences faites dans la littérature, ils ont rapporté les observations d'autres auteurs sur les grands singes et les macaques.
Ainsi, les études se sont concentrées sur le calendrier hormonal de menstruation de macaques (genre Macaca) mais également de chimpanzés (Pan troglodytes), de bonobos (Pan paniscus), d'orang-outans (Pongo abelii et pygmaeus) et de gorilles (Gorilla gorilla). Le but était d'observer si le cycle menstruel possédait des similitudes dans le calendrier par rapport a Homo sapiens.
Le second objectif était d'observer si la ménopause pouvait impacter les fonctions cognitives des primates (comme l'anxiété existante chez l'humain). Pour cela ils ont rassemblé les expériences faites sur des macaques (genre Macaca), où les chercheurs ont volontairement provoqué une ovariectomie pour observer des troubles du comportement chez les individus.

Certaines espèces de primates semblent présenter des processus assez similaires à ceux observés chez les femmes pendant la ménopause, mais il existe également des différences, telles qu'une durée de vie plus courte après la ménopause et des différences dans le calendrier des changements hormonaux pendant la transition ménopausique. Par exemple, la durée de vie après la ménopause est courte par rapport à celle des humains, car la mort arrive peu de temps après la ménopause. En revanche, les femelles primates captives peuvent présenter des cycles de vie marqués par des cycles menstruels irréguliers et allongés, des taux d’œstrogènes réduits, un espacement des naissances très long et, dans quelques cas, tels que les chimpanzés, un arrêt complet de l'ovulation. Pour le cas de l'impact de la ménopause sur le cerveau, les résultats montrent qu'en absence d’œstrogène, les fonctions cognitives sont impactées. L'anxiété est également attestée chez des primates soumis à l'ovariectomie.

Les auteurs utilisent uniquement des expériences déjà effectués par d'autres auteurs (observations, expériences,etc).
Il aurait été intéressant de voir si de nouvelles expériences auraient pu impacter les résultats et les conclusions qu'ils tirent dans l'article.

Les auteurs expliquent que le modèle de ménopause chez les primates serait plutôt celui à retenir que celui des humains à cause de la complexité des humains, notamment avec leur durée de vie post-reproductive très importante.
Les primates non-humains permettent de mieux comprendre plusieurs des processus intervenant au cours du vieillissement humain, tels que les changements cognitifs, les altérations cardiovasculaires et l'ostéoporose, mais également les similitudes entre les espèces à l'échelle taxonomique. L'ovariectomie a permis également de reproduire divers changements neuronaux pouvant être mis en corrélation avec les comportements dépressifs et anxieux chez les primates non-humains. Cela pourrait aider à comprendre le substrat neurobiologique des troubles émotionnels et affectifs pouvant apparaître chez les femmes ménopausées de façon naturelle ou chirurgicale.

Cependant, d’un point de vue évolutif, cette étude ne démontre aucune similitude entre la sénescence de la reproduction chez les primates non-humains et la ménopause chez l’être humain.
Il s'agit plus d'une review que d'un article scientifique.
Beaucoup d'erreurs quant à l'explication des années. Ils marquent 1930s et 1950s pour parler de la trentaine et de la cinquantaine.

La durée de vie post reproductive (PRLS) est un paradoxe évolutif, la sélection devrait défavoriser l'arrêt prématuré de la reproduction. La PRLS peut avoir une valeur adaptative ou être un sous-produit non adaptatif d'autres traits d'histoire de vie. De courte durée chez la plupart des mammifères, elle conduit à l’hypothèse d'une conséquence d'inadéquation entre sénescence somatique et reproductive (épuisement des ovocytes) plus susceptible de se voir chez les espèces à vie longue. Cette étude utilise une approche comparative pour déterminer si les traits historiques peuvent prédire l'existence de la PRLS chez les mammifères : Si la PRLS s'est développée de façon adaptative en raison de la sélection des parents, la dynamique de dispersion spécifique au sexe doit être importante dans son évolution. Si la PRLS survient principalement en raison d'un décalage entre vieillissement somatique et reproductif on s'attend à ce qu'elle soit observée chez des espèces à longue durée de vie.

Des données de mammifères sauvages sont utilisées : présence/absence de PRLS, variables historiques, philopatrie masculine/féminine, taille du groupe, durée de vie, durée de PRLS et fréquence à laquelle la PRLS est expérimentée dans la population. Un arbre phylogénétique daté est utilisé pour toutes les analyses comparatives. Pour déterminer ce qui influence la présence d'une durée de vie post-reproductive les modèles linéaires mixtes généralisés sont adaptés pour voir si chaque variable historique peut prédire la PRLS. L'absence/présence de PRLS est utilisée comme variable de réponse pour évaluer l'évolution des traits les uns par rapport aux autres. Pour déterminer ce qui influence la PRLS, sa durée relative est mesurée en proportion de la durée de vie après reproduction (Équations d'Estimation Généralisées). La matrice de variance-covariance pour les EEG a été spécifiée en fonction de la phylogénie.

On observe une association significative entre présence de PRLS et philopatrie masculine. Cinq espèces avec une philopatrie masculine montrent une PRLS mais un état ancestral suggère que la PRLS évolue avant la philopatrie. 50% des espèces avec des mâles dispersés présentent également une PRLS, il est donc peu probable que la philopatrie masculine explique l'origine de la PRLS. La philopathie masculine peut-être associée à la PRLS par l'intermédiaire de la durée de vie (relation positive). De plus, la proportion plus élevée de femmes connaissant une PRLS chez les espèces mâles-philopatriques suggère que la philopatrie masculine peut conduire à l'évolution de la PRLS. D'autres facteurs peuvent jouer un rôle, la durée relative de SPRL est plus longue chez les espèces à vie longue, il existe une relation entre temps passé après reproduction et durée de vie, avec l'idée qu'une prolongation de PRLS peut survenir en raison d'un mauvais appariement du vieillissement somatique et reproductif.

Cette étude tente de déterminer si les traits historiques peuvent prédire l'existence de la PRLS chez les mammifères à travers deux hypothèses, l'une adaptative : la SPRL s'est développée en raison de la sélection des parents à travers une dynamique de dispersion spécifique au sexe. L'autre non adaptative : la SPRL survient principalement en raison d'un décalage entre vieillissement somatique et reproductif. Ces deux théories viennent amener d'autres possibilités à l'explication la plus répandue de la théorie de la grand-mère.

Chez les orques, les femelles se reproduisent généralement entre 12 et 40 ans mais peuvent survivre jusqu'à 90 ans, quand les mâles dépassent rarement les 50 ans. Il s'agit donc d'une des très rares espèces où la femelle a acquis ce trait particulier qu'est la ménopause. La théorie de la grand-mère stipule que les femelles ménopausées peuvent, au sein d'un groupe social, contribuer à la survie de leurs descendants en augmentant leurs succès reproducteur (fitness). Il est donc rationnel de supposer que l'apparition et le maintien de la ménopause chez certaines espèces est dû à un bénéfice supérieur au coût que peut représenter la perte de capacité reproductive.

Mais les mécanismes par lesquels les femelles post-ménopausées aident leurs proches demeurent un mystère. Comme chez les mammifères marins sociaux, différents membres peuvent mener le groupe, l'objectif a été de déterminer si les orques femelles post-ménopausées étaient des meneuses de groupes dans les aires propices à la nutrition.

Un suivi d'orques résidentes du Sud a été fait sur le long terme. La quantification du leadership des femelles ménopausées s'est basé sur l'analyse de 751 heures de vidéos d'épaulards (ou orques Orcinus orca) résidant dans les eaux côtières de la Colombie-britannique (Canada) et de Washington (États-Unis). Ces rushs ont été recueillis au cours de neufs migrations estivales de saumon, entre 2001 et 2009. La parenté des sujets a été établi à l'aide de registres démographiques multi-générationnels, tenus depuis 1976. Au total, 102 individus de 0 à 91 ans (44 mâles et 58 femelles) ont été suivis. Tous ceux à l'avant d'un groupe ont été considérés comme meneurs. Les analyses statistiques ont été produites par régression binomiale ou linéaire.

L'abondance du saumon Chinook (Oncorhynchus tshawytscha), ressource nutritive première de ces orques, a été quantifiée grâce à l'analyse de données de pêche au sein des zones d'études.

Les femelles épaulards ayant atteint un âge post-reproductif sont plus souvent à la tête du groupe lors de déplacements collectifs. Ce leadership est négativement corrélé à l'abondance du saumon : elles sont donc plus susceptibles de diriger le groupe lors de pénurie alimentaire. Ce critère est essentiel, car la recherche de ressources est un véritable moteur de mortalité et de fitness : lorsqu'elles sont plus dures à trouver, la pression sélective pour localiser les aliments est alors à son maximum. Ainsi, toute l’information concernant l’emplacement et le calendrier des ressources, acquise par les orques femelles au cours de leur vie, s’avère d’un intérêt considérable pour les héritiers. Cela serait la preuve de la sagesse des aînées : la fitness et la survie de la descendance des femelles ménopausées sont favorisées, au travers des connaissances qu’elles leur octroient. Cette valeur écologique acquise pourrait expliquer la longue durée de vie des femelles orques après la ménopause.

Un écotype représente l’ensemble des caractères distinctifs d’une population localisée d’une même espèce, résultant de la sélection naturelle liée aux facteurs du milieu. L’article soulève un point important : l’espèce orque étudiée ici ne représente que l’un des écotypes existants à travers le monde, qui parfois vont jusqu’à constituer des populations génétiquement distinctes. Puisque tous ne sont pas caractérisés par la même structure sociale, la dispersion des femelles est présumée similaire dans d’autres écotypes. Mais aucune recherche n’a encore été menée pour confirmer ou non cette hypothèse.

Cet article met à l’épreuve la théorie de la grand-mère en apportant les premières données expérimentales capables d’étayer cette hypothèse. Il explique comment les femelles ménopausées peuvent gagner en fitness en devenant, avec l’âge, dépositaires d’un savoir écologique (ici la capacité de recherche de nourriture) qui aide leur propre progéniture à survivre et à se reproduire. Il suggère qu’un schéma similaire aurait pu être à l’origine du maintien de la ménopause chez l’homme, grâce au partage de nourriture et au savoir stocké par les plus âgées ; mais l'étude n'a pas été mené plus loin.

Il est à noter que cet article n'explique pas vraiment l'origine de la ménopause, mais une des raisons possibles expliquant le maintien d'une longue période post reproductive chez les orques.

Chez les orques aucun des deux sexes ne quitte le groupe maternel, même une fois atteint l’âge adulte. De fait, la théorie basée sur la dynamique de parenté, pré-établie par des études précédentes (The Evolution of Menopause in Cetaceans and Humans: The Role of Demography), prédit que la structure sociale des orques mène à une hausse du lien social avec le temps. Alors que les mâles ont plus tendance que les femelles à suivre leurs mères, tous les descendants préfèrent suivre les femelles ménopausées plutôt que les fertiles, d’autant plus en cas de famine. Cela corrobore la théorie du modèle parental (hausse du lien), car les mâles doivent bénéficier de plus d’attention de la part de leurs aînées infertiles (plus grand potentiel reproducteur et accouplement hors du groupe : la progéniture n'est pas en compétition pour les ressources au sein de la matriline). Les femelles vivant plus longtemps, les mâles peuvent davantage bénéficier des connaissances écologiques fournit par les plus âgées.

Les métazoaires et notamment les mammifères ont la capacité de vivre après l'arrêt de leur durée de vie reproductive. Au cours des dernières décennies, l'étude sur la ménopause chez les mammifères a permise de proposer deux théories : (1) l'hypothèse de la grand-mère, où la mère non-reproductive aide sa fille à se reproduire et (2) l'hypothèse de la mère, qui suggère l'arrêt de la reproduction pour éviter les risques liés à l'accouchement et par conséquent la survie de la progéniture.
Il est intéressant d'observer que le phénomène de ménopause est contraire à ce que nous dit la théorie de l'évolution. En effet, la survie après l'arrêt de la reproduction ne doit pas être sélectionnée car totalement inutile en terme d'aptitude. Les individus doivent se reproduire le plus longtemps possible afin de pouvoir transmettre leurs gènes.

Le terme ménopause est généralement employé chez l'humain (et quelques grands singes) et des cétacés. Elle correspond à un concept physiologique. Il faut la différencier de la durée de vie après la reproduction (PRLS) qui existent chez beaucoup d'animaux et qui correspond plutôt à une durée de temps entre la dernière gestation et le décès de l'individu. Il existe également d'autres théories : la théorie non-adaptative, la théorie liée au "hasard" et celle la durée de vie "altricielle" (soins parentaux). Chez les primates, il est assez compliqué de considérer que la ménopause existe, par rapport à la durée de vie des espèces vis à vis de l'homme. Ces singes peuvent se reproduire mais ils ne le font pas, on considère cela comme une PRLS.
Chez beaucoup d'animaux (insectes, oiseaux, nématodes ou les guppys) la PRLS est présente, attestant que dans le monde animal il est possible d'avoir une période de temps où la reproduction n'est pas effectuée alors qu'elle est toujours possible.

L'hypothèse de la grand-mère prédit que les mères non reproductives (ou âgées) peuvent aider leurs filles à se reproduire et à élever leurs enfants afin d'améliorer leur condition physique. Cela signifie que les mères âgées survivantes améliorent leur condition physique inclusive, par exemple, parce que leur présence a un effet positif sur le nombre de petits-enfants et sur la condition physique de ces derniers. Elles améliorent la survie de leurs petits-enfants grâce à la protection et/ou au réapprovisionnement. Plus la grand-mère est génétiquement proche de son petit-enfant, plus elle favorise sa survie. Chez les cétacés, la parenté favorise la probabilité de comportements aidants et augmente la menopause.
L'hypothèse de la mère est la deuxième explication adaptative prédominante de l'existence de PRLS. Cette théorie soutient que la vie post-reproductive a évolué pour réduire le risque de décès en donnant naissance à un âge avancé. Il est assez difficile d'observer cela chez les humains.

L'article relate presque uniquement de théories, il n'inclut pas des mesures effectuées sur des individus à part une fois pour démontrer la théorie de la mère. L'article s'apparente plus à une synthèse de toutes les informations qu'on connait sur le sujet avec quelques résultats effectués par l'auteure pour soutenir cela.

La première idée propose que l'environnement influence la PRLS. Les animaux vivent plus longtemps afin de pouvoir profiter de toute leur durée de vie reproductive, de sorte que la dégénérescence somatique survienne après la dégénérescence de la reproduction. La variance de la durée de vie des cellules somatiques et reproductrices a un effet additif sur la durée de la PRLS.
La seconde idée est que la PRLS semble être fortement influencée par l’histoire de la vie de chaque individu, riche en aléas et influencée par différents facteurs ( les groupes chez l'orque, la prédation chez le guppy, l'adolescence chez l'humain). Avec tous ces facteurs pris ensemble, chaque population investira une partie différente de son temps dans la reproduction.
Il est possible que le contexte social influence la PRLS et/ou la ménopause. Plus l'espèce vivrait en société, plus les femelles âgées seraient sélectionnées car le contexte social renforcerait le lien au sein du groupe (théorie du gène "égoïste").

L'article questionne aussi la date d'apparition de la ménopause chez l'homme : (1) il y a 1,8 million d'années avec H.erectus, (2) au début d'Homo sapiens il y a 600 000 ans, ou (3) il y a 50 000 ans avec H.sapiens devenant l'espèce dominante du genre Homo. Ce questionnement est assez difficile à observer avec le registre fossile. La PRLS peut effectivement être observer grâce à l'identification de l'âge des individus fossiles mais savoir l'âge à laquelle une femelle était ménopausée semble illusoire.
Pas mal d'erreurs de traduction entre le français et l'anglais, avec des erreurs d'orthographe et même de sens.

La ménopause est un caractère biologique responsable d'une baisse de la fertilité, avec survie continue chez les femmes. En réponse aux allégations fournies par nombre de chercheurs soutenant la théorie classique de la grand-mère (Ecological Knowledge, Leadership, and the Evolution of Menopause in Killer Whales), ceux de cet article considèrent que l'existence d'un avantage lié à l'information n'est pas nécessaire pour expliquer l'origine de la ménopause. Leur objectif a donc été de montrer comment l'effet du choix des partenaires masculins pouvait expliquer l'apparition de la période ménopausique au sein de l'espèce humaine.

Un modèle bisexué, via une matrice de préférence d’accouplement [Mij], relie les histoires de vies masculines et féminines. Elle représente la propension d’un mâle d’âge i à former un lien avec une femelle d’âge j et de donner une progéniture s'ils sont fertiles. L’effet de mutations affectant indépendamment survie et fécondité a été modélisé sur une population de taille constante (1000 hommes-1000 femmes), sans baisse pré-existante de la fertilité féminine. Des allèles mutants, aux effets délétères non pléiotropique (mutations affectant la fertilité n’affectant pas la survie et vice versa), ont été introduits de façon aléatoire sur 5 loci autosomiques. Avec un effet sur la mortalité qu’à partir d’un certain âge, la survie a été déterminée selon le nombre et type de mutations héritées accumulées. Le modèle AP (all pairs ; matrice MijAP) se base sur la non préférence d’âge lors de l'accouplement ; YF (young female ; matrice MijYF) sur l’existence d’une préférence des hommes pour les femmes jeunes.

Les auteurs ont simulé l’introduction de mutations stérilisantes sexe-dépendante et de mutations causes de mortalité indépendantes du sexe, dans une population où la fertilité prolongée représente l’état ancestral. Le passage du modèle AP au modèle YF entraîne alors le déclin de la fertilité féminine. En effet, les fréquences des deux types de mutations obtenues avec la matrice MijAP montrent qu’elles sont contre-sélectionnées : il n’y a pas de ménopause. Mais avec MijYF, les mutations stérilisantes deviennent neutres chez la femme, s’accumulant à partir d’un certain âge, allant jusqu’à se fixer dans la plupart des répliques de simulation. La fertilité féminine a donc diminué avant la survie, et la ménopause a surgi. Le modèle bisexué peut ainsi expliquer la longueur de l’espérance de vie au-delà de l’âge reproductif : la préférence masculine pour les jeunes femmes serait responsable de l’accumulation de mutations délétères à la fertilité féminine, à l'origine de la période ménopausique.

Cet article se base sur deux hypothèses de départ, semblant essentielles à la genèse de la ménopause : (1) une préférence des hommes pour les femmes jeunes, qui peut être considéré comme un aspect de la sélection sexuelle masculine ; et (2) l'existence de mutations spécifiques aux femmes, ayant des effets néfastes sur la fertilité à partir d'un âge avancé (possiblement dus au dérèglement hormonal et à l'épuisement des ovocytes). Lors des simulations, les allèles ont été transmis de façon mendélienne classique.

Pris différemment, les données peuvent aussi suggérer que les préférences des hommes pour les femmes plus jeunes auraient contre-sélectionné les mutations dépendantes de l’âge et délétères à la survie. Ainsi, n’ayant pu s’accumuler, la ménopause serait apparue par l’allongement de la survie des femelles, malgré la baisse de leur fertilité.

L’élaboration de ces premiers modèles d’évolution de la ménopause, fondés sur la préférence d’accouplement, a permis de montrer que (1) le bénéfice tiré de l’information de nos aînées ménopausées (Ecological Knowledge, Leadership, and the Evolution of Menopause in Killer Whales) et (2) l’hypothétique baisse pré-existante de la fécondité chez celles-ci, ne sont pas des conditions sine qua non pour expliquer l’origine de la ménopause.

Cet article souligne un fait évident, mais facile à oublier au sein de ce débat : les effets observés chez quelques espèces sociales sous une hypothèse donnée, peuvent se révéler être des facteurs insuffisants pour élucider l’origine de ce casse-tête évolutif non résolu qu’est la ménopause.

La matrice MijAP montre qu’une indifférence de préférence d’âge empêche un déclin précoce de la survie des individus. En revanche, avec la matrice MijYF, cette survie est réduite, et la ménopause féminine s’établit avant le déclin de la survie. Cependant, ce modèle d’évolution de la ménopause n'est pas satisfaisant : malgré le retard d’accumulation des mutations âge-dépendantes délétères à la survie, la perte précoce de la fertilité féminine a déjà été caractérisée à l’état ancestral. Ce modèle n’explique donc ni comment cela s’est produit, ni pourquoi la sélection naturelle n’a pas agi pour étendre la fertilité féminine parallèlement à la hausse de la durée de vie. Ainsi, les auteurs de cette étude ont utilisé un modèle alternatif pour comprendre l'origine et l'évolution de la ménopause chez l'être humain, et ont simulés l'introduction de deux types de mutations au sein d'une population où la fertilité représente l'état de base de nos ancêtres (voir Résultats de l'article).

Les Orques ont la plus longue durée de vie post-reproductive de tous les animaux non humains : les femelles cessent de se reproduire entre 30 et 40 ans mais peuvent vivre jusqu'à 90 ans. La prolongation de cette durée de vie post ménopause (durée de vie d'un individu après dernière reproduction) serait expliquée par deux mécanismes : (i) un épiphénomène de longévité accrue, où les avantages évolutifs ne se manifestent que pendant la phase de reproduction, sans bénéfice pour la fitness après dernier événement de reproduction. (ii) une adaptation évolutive où l'espérance de vie post-reproductive augmente la survie des gènes d'un individu. Des études montrent que les femelles humaines ménopausées augmentent le taux de reproduction et la survie de leur progéniture (Théorie de la grand mère). Cependant, rien ne prouve qu'un phénomène similaire se produit chez les animaux non humains. Ici, les auteurs étudient le rôle des Orques ménopausées dans la survie et la fitness de leur progéniture.

Des enregistrements démographiques multi générationnels basés sur des recensements photographiques de 1974 à 2010, ont été réalisés sur des épaulards résidents (Orcinus orca) au large des côtes de Washington (États-Unis), des côtes de Colombie-Britannique et du Canada. Un Modèle des risques proportionnels de Cox a été utilisé pour examiner les conséquences de la mort d'une mère sur la survie de sa progéniture. Cette étude est composée de 589 données individuelles d'animaux identifiables, avec un total de 210 femelles, 189 mâles, 190 orques de sexe inconnu, 37 mères reproductrices, 40 mères post-reproductrices, et 297 morts au cours de la période d'étude. Les mères ont été identifiées par association avec leurs jeunes. Étant donné qu'il n'y a pas de dispersion à partir de l'une ou l'autre population, la mortalité est enregistrée si la descendance d'un individu est observée dans la population dans un délai d'un an mais que l'individu en question n’apparaît pas.

Chez la progéniture mâle de moins de 30 ans, le risque de mortalité est multiplié par 2 au cours de l'année qui suit la mort de la mère, et par 8,3 pour les mâles de plus de 30 ans. La progéniture femelle de moins de 30 ans ne présente pas d'augmentation du risque de mortalité, celle de plus de 30 ans présente une augmentation du risque dans l'année suivant le décès. Pour les descendants de moins de 30 ans les risques de mortalité sont 13,9 fois plus élevés chez les fils et 5,4 fois plus chez les filles l'année suivant le décès. Aucune différence n'est faite entre femelles reproductrices et post-reproductrices. Les résultats montrent un avantage adaptatif à une durée de vie post-reproductrice prolongée chez les orques, les femelles post-reproductrices et reproductrices augmenteraient la survie de leur progéniture, en particulier des mâles âgés. Le succès de reproduction augmente avec l'âge chez les mâles, l'augmentation de la survie de la progéniture mâle maximiserait donc la fitness.

Article relativement court, pouvant manquer de précisions. De plus, il faut prendre en compte le fait que l'accouplement se produit à l'extérieur de la lignée maternelle, et que par conséquent, les descendants du fils sont élevés par un autre groupe, ce qui peut remettre en question le réel avantage/intérêt évolutif de cette théorie biologique.

Cet article apporte un soutien à la théorie de la grand-mère en tentant de mettre en évidence l'importance de la durée de vie post reproduction chez les orques, en lien avec les soins parentaux prodigués à la progéniture (survie et fitness) et particulièrement aux mâles âgés. La mise en évidence de la diminution du succès reproducteur et de la survie des individus après la mort des mères post reproductrices vient renforcer cette théorie.

Parmi les espèces à reproduction sociale chez lesquelles il existe un chevauchement de générations, ce sont souvent les plus jeunes qui renoncent à la reproduction pour aider les plus âgés. Pourquoi y aurait-il eu inversion de ce schéma chez les espèces ménopausées ? Souvent, pour appréhender les bénéfices qui justifieraient le maintien de la ménopause, la parenté est traitée en tant que constante. Mais elle peut changer avec l’âge, la dispersion ou le remplacement des individus après leur mort : c'est l'asymétrie de parenté. Chez les humains ancestraux, celle-ci, due à la dispersion biaisée des femelles, aurait favorisé les plus jeunes, prédisposant notre espèce à la ménopause. Mais pour certains, cela ne s'applique pas aux cétacés, qui ne présentent pas ce biais. Cet article analyse les effets démographiques liés à l’âge sur la parenté locale : les structures sociales des Cetacea peuvent-elles, comme pour l’Homme, conduire à la ménopause et à l'inversion du schéma classique d’aide ?

Considérons l’impact de la sélection des parents sur le comportement féminin, avec prise en compte des changements de parenté locale liés à l’âge (qui existent chez les organismes sociaux à longue durée de vie en raison de leur dispersion et mortalité). Pour déterminer comment parenté et sélection des parents changent au cours du temps, on considère une population sexuée diploïde fertile répartie en groupes distincts. Sur une série d’intervalles de temps, plusieurs événements s'enchaînent : (1) Reproduction : création de descendants avec un ratio mâle/femelle [1:1] ; (2) Dispersion (avec arrivée dans un groupe aléatoire) ; (3) Mortalité ; (4) Compétition : les descendants d’un groupe sont sur un pied d’égalité pour les postes de reproducteurs vacants. Ceux qui échouent a en trouver un meurent.

Soit une action A menée par une femelle, causant une perte immédiate de c de ses héritiers, et un bénéfice immédiat de b héritiers pour autrui. Si b > 0 : comportement aidant, si b < 0 : préjudiciable (figure)

Selon le modèle d’accouplement et de dispersion considéré, la parenté entre femelles et mâles locaux peut considérablement varier : (1) ce lien diminue en cas d'accouplement local et de dispersion biaisée par les mâles ; (2) inversement lorsqu'ils sont philopatriques avec accouplement non local. Ces changements ont des conséquences sur l'évolution du comportement reproducteur, car l’impact de la sélection parentale sur les actes sociaux dépend de la concurrence parentale, elle-même déterminée par la structure de la population et les modèles de dispersion. Dans le premier cas, la sélection favorise la baisse de l’aide envers les plus âgées car celles-ci sont moins liées à la progéniture produite ; dans le second, l'aide est favorisée avec l'âge car la reproduction entraîne des coûts plus élevés pour les parents. Les avantages attendus de l'arrêt de la reproduction afin d'aider sélectivement les parents proches augmentent donc avec l'âge dans les cas des singes et baleines (voir les remarques).

Le modèle d'accouplement et de dispersion d'une espèce n'est pas le seul facteur pertinent pour expliquer l'évolution de la ménopause. En effet, la parenté liée à l'âge, comme les avantages et coûts de la reproduction et de l'aide familiale, vont varier d'une espèce à une autre. De fait, les modèles utilisés dans cet article ne peuvent prédire que toutes les espèces se basant sur une philopatrie des mâles feront inévitablement évoluer la ménopause.

Selon l’espèce étudiée, les modèles d’accouplement et de dispersion diffèrent. Si plusieurs modèles ont déjà permis d’explorer le rôle de la parenté locale au sein de populations structurées à générations chevauchantes, cette étude se penche sur les conséquences du changement de parenté et de la dispersion sexe-spécifique sur l’origine de la ménopause. Les hypothèses qui tentent d’expliquer cette origine sont souvent testées de façon théorique. Mais les modèles utilisés sont propres à l’espèce étudiée, donc non transposables aux autres espèces concernées par la période ménopausique.

La hausse du lien social local avec l'âge des femelles favorise l’aide en fin de vie : cet article aide à expliquer pourquoi, de tous les mammifères sociaux à longue durée de vie, ce sont spécifiquement chez les grands singes et les odontocètes que la ménopause a ainsi évoluée, en lien avec la dynamique de parenté, qui révèle la similitude sous-jacente entre singes et baleines (voir les remarques).

Si la plupart des mammifères sociaux ont une dispersion biaisée par les mâles et une philopatrie des femelles, l’inverse se serait produit dans la lignée humaine. Les orques sont philopatriques mais s'accouplent à l'extérieur du groupe local, et les baleines pilotes à nageoires courtes présenteraient un modèle similaire. Cela implique que les femelles connaissent un déclin de la parenté locale avec l'âge, mais que les deux arrangements sociaux inhabituels et très différents qui caractérisent les espèces ménopausées (accouplement local et femmes biaisant la dispersion chez les humains ancestraux ; philopatrie des deux sexes liée à l'accouplement extra-groupe chez les orques) donnent lieu à une hausse des liens locaux avec l'âge des femmes. Cette hausse de lien au cours de la vie reproductrice d'une femelle signifie que les grands singes et odontocètes, contrairement à la plupart des mammifères, sont à terme prédisposés à l'évolution de la non reproduction et du comportement altruiste.

La survie et le développement des jeunes dépendent des soins parentaux post-nataux (altricialité) : l'investissement parental agit donc sur la reproduction. Or chez les organismes sexués, la capacité à survivre et se reproduire définit une stratégie dite histoire de vie dont dépend la pérennité du patrimoine génétique. Chez l’humain, la survie des juvéniles est le trait à l'effet le plus important sur la fitness ; chaque trait haussant cet état devrait être d'autant plus sélectionné. Plusieurs événements évolutifs ont pu influencer le lien entre soins maternels et survie juvénile au long de l’histoire humaine (théorie de la pré-maturation) : la bipédie ayant forcée la réduction du bassin féminin et la hausse de la taille du crâne, le temps de gestation serait devenu plus court (prématurité), ce qui aurait pu accroître l'impact de la survie maternelle sur la survie infantile. L’allocare (investissement d'individus non maternels) réduit l’impact de l’absence des soins maternels sur cette survie.

Les auteurs ont utilisé un modèle intégrant l'effet des soins parentaux sur la survie juvénile, ce qui permet de modéliser plusieurs effets évolutifs : l’altricialité, l’allocare et les soins aux enfants subadultes (qui rejoint la théorie de la grand-mère).

Ils ont étudié les conséquences évolutives de ces phénomènes sur l'histoire de vie humaine, en mesurant comment chacun influence la force de la sélection naturelle sur la survie et la fertilité selon l'âge. Pour ce faire, ils ont :

(1) modifié l'effet de la mort de la mère sur la survie précoce ou tardive de l'enfant pour imiter les scénarios évolutifs décrits ci-dessus ;

(2) calculé les élasticités de l'aptitude aux changements dans la survie et la fertilité selon l'âge. Les élasticités, utilisées en écologie évolutive, estiment l'intensité de la sélection exercée sur les traits de l'histoire de vie, donc identifient les composantes de cette histoire qui ont le plus d'impact sur la fitness.

(Voir la figure) Les scenarii +ALT/-ALL et EFF hausse la force de sélection sur la survie à tout âge (avant 50 ans), plus qu’avec le modèle référent où cette force est (1) réduite avant 20 ans pour +ALT/-ALL, (2) haute avant 20 ans puis réduite pour +EFF.

+ALT/-ALL réduit la force de sélection sur la fertilité avant 28 ans, l’augmente ensuite dans le modèle référent. Cette force est réduite au début de la vie reproductive (15 à 22 ans), puis augmente avant de diminuer à nouveau en fin de vie reproductive (après 36 ans). La fertilité est donc réduite au plus fort de la période de reproduction.

Ainsi, tout phénomène haussant l’altricialité conduirait à un âge de maturité sexuelle plus avancé, ainsi qu'à une fécondité plus élevée et plus restreinte au plus fort de la période de reproduction. Or ces caractéristiques de l'histoire de la vie, associée à la prolongation de l’espérance de vie des femmes, sont toutes des caractéristiques fondamentales de l'histoire de la vie humaine.

Étant donné la grande incertitude au sujet de la démographie des hominidés précoces, les auteurs se sont penchés sur les changements qualitatifs de la force de sélection issus des soins maternels dans chaque scénario évolutif.

Par ailleurs, la sélection naturelle est la seule force évolutive prise en compte ici, alors que les mutations, la dérive génétique et la migration impactent aussi l’évolution des traits phénotypiques.

De même, le modèle +ALT/-ALL ne prend pas en considération la hausse de l’allocare au cours de l’évolution humaine, qui pourrait avoir contre-balancé l’effet de la hausse de l’altricialité. Ici, le modèle lie la survie de l'enfant seulement à celle de la mère.

Cet article démontre l’importance des soins parentaux sur l’apparition de la ménopause : puisque les humains sont très altriciaux et que la mère a un rôle important auprès des enfants, il est probable que la hausse de l'altricialité au tout début de l'histoire de la lignée des homininés a joué un rôle crucial dans la formation de l'histoire de vie humaine, dont ce trait si particulier qu’est la ménopause.

La relation entre la survie d’une mère et celle de sa progéniture peut être déterminante pour expliquer l'évolution de la survie et de la fertilité des espèces pour lesquelles la mort de la mère compromet les chances de survie de sa progéniture. Le modèle utilisé ici pourrait être intéressant pour l'étude des histoires de vie d'autres espèces de mammifères. Il est à noter que ledit modèle peut aussi expliquer les différences de survie entre les sexes, chez l'homme mais aussi chez les espèces de primates au sein desquelles le principal fournisseur de soins vit plus longtemps.

Chez l’être humain, la femme peut survivre longtemps après l’arrêt biologique de sa reproduction (ménopause). La principale théorie est que la ménopause serait un phénomène évolutif permettant aux femelles de gagner en fitness en augmentant le succès reproducteur de leur progéniture (théorie de la grand-mère). En étudiant des données multi générationnelles démographiques, les chercheurs tentent de montrer que les femmes avec une durée de vie post reproduction prolongée ont plus de petits-enfants et une meilleure fitness. Des recherches antérieures sur l'être humain ont montré que la période post-reproductive permettrait aux mères de bénéficier du rendement reproductif de leurs enfants. Toutefois, il est difficile de vérifier si l'allongement de la durée de vie post ménopause chez l'homme est associé à une plus grande production de petits-enfants et une meilleure fitness, les données couvrant l'ensemble de l'histoire de reproduction de plusieurs générations d'individus étant rares.

Des enregistrements démographiques multi-générationnels basés sur des recensements de populations humaines ont été réalisés sur des communautés agricoles de deux pays (Finlande et Canada) au cours du 18 et 19ème siècle. Les chercheurs se sont concentrés sur les bénéfices du succès reproducteur des femmes. La fitness est calculée comme l'espérance de vie post-reproductive d'une femme sur le nombre de petits-enfants qu'elle laisse dans la population. Ils calculent également l'effet de la présence de mère ménopausée sur la performance reproductive de ses descendants : fécondité, nombre d'enfants produits et élevés. Enfin, le mécanisme par lequel les femmes ménopausées influencent la condition physique de leur progéniture est étudié en comparant l'effet de la présence de mère ménopausée, sur le cycle biologique et la survie des petits-enfants. Les analyses sont effectuées par des modèles généraux linéaires mixtes avec effets confondants (différences socio-économiques, géographiques...).

La durée de la vie post-reproductive d'une femme a un effet positif significatif sur le nombre de petits-enfants qu'elle engendre pour les deux populations. Les mères améliorent le succès reproductif de leurs enfants tout au long de leur vie en leur permettant de se reproduire plus tôt, plus fréquemment et avec plus de succès. Les bienfaits pour la fitness d'un régime prolongé de l'espérance de vie diminuent au fur et à mesure que le rendement reproducteur de la progéniture diminue. Après la reproduction, les mères vivantes lorsque leur progéniture commence à se reproduire ont un effet positif important sur les trois composantes de la fitness mesurée. La survie des petits-enfants jusqu'à l'âge adulte s'accroît de 12 % lorsque les grands-mères ont moins de 60 ans à leur naissance, mais de 3 % lorsque les grands-mères ont plus de cet âge. Les grands-mères ont peu d'effets sur la probabilité de survie de leurs enfants.

La génétique entre individus et au sein des populations est seulement évoquée mais peu prise en compte dan cette étude.

Les résultats de cet article appuient l'hypothèse que l'allongement de l'espérance de vie des femmes après la ménopause est adaptative. Bien que les effets des grands-mères seuls soient suggérés comme insuffisants pour tenir compte de l'évolution de la ménopause, ils pourraient être suffisants pour rendre compte de l'évolution de la période post-ménopause prolongée observée chez l'Homme. La sélection peut contribuer à augmenter la longévité post-ménopause. Les taux de mortalité s'accélèrent à partir du moment où la progéniture commence à mettre fin à la reproduction ce qui suggère que la sélection pour la longévité post-ménopause est présente jusqu'à ce que la propre progéniture d'une femme ait fini de se reproduire.

Si la vie post-reproductive féminine est une caractéristique frappante de l'histoire de la vie humaine, les archéologues estiment que par le passé, peu d'individus auraient vécu longtemps après la ménopause. S’agit-il d’un produit de la civilisation moderne, nouveauté des 200 dernières années, ou du produit de subsistance agricole ou industrielle ?

Cet article se penche sur la critique la plus fondamentale, celle selon laquelle la vie post-reproductive a caractérisé l'histoire de la vie humaine pendant trop peu de temps pour exiger une explication évolutive. L’objectif ici est de savoir si, chez l’humain, la longévité faisant suite à l’âge climatérique (terme relatif à la ménopause) est une conséquence phénotypique des conditions de vie moderne.

Les caractéristiques d’Homo sapiens ont été fondées sur trois grandes lignes de preuves : (1) les caractéristiques des populations modernes, (2) la corrélation établie entre longévité et taille corporelle et (3) la quantification de l’état de conservation des dépouilles anciennes.

Cet article se penche sur plusieurs populations de chasseurs-cueilleurs, bien connus des anthropologues, en utilisant notamment des données issue d’études antérieures (acquises par des chercheurs contemporains ou des chercheurs plus anciens, vers la période de premier contact de ces peuples avec les occidentaux) :

• les Hazdas (population d’environ 1000 personnes, Tanzanie)
• les Aché (Paraguay)
• les !Kung (peuple d’environ 100 000 personnes, Afrique australe).

Les données relevées suggèrent que l’impact de la modernité ne suffit pas pour expliquer l’existence d’une espérance de vie post période procréative. L’ensemble des sources utilisées et des données récoltées par les auteurs eux-mêmes viennent appuyer la conclusion selon laquelle la durée de vie moyenne atteinte par des adultes Homo sapiens ancestraux et contemporains comprend une longue période post-reproductrice. Cette période, qui fait suite à la ménopause, ne semble donc pas être, chez l’humain, le produit de la civilisation et des circonstances modernes, ni des économies agricoles ou industrielles.

Si certaines données sont issues du passé, d’autres se basent sur l’étude de populations actuelles qui, bien que non considérées comme contemporaines au vu de leur mode de vie ancestral, se trouvent évoluer au sein d’un monde moderne avec lequel certains peuples "ancestraux" ont pu nouer des contacts.

Par ailleurs, les auteurs ont tenté d’estimer l’étendue et les effets des erreurs dans de nombreuses estimations (âge individuel, accès à la médecine et l’hygiène moderne, loi et ordre, possibilité que les sujets âgés quittent leurs parents mobiles pour vivre plus longtemps, raréfaction des prédateurs, influences idéologiques concernant les plus faibles, nutrition infantile et mortalité des adultes). Ils ont également discuté de la difficulté d'estimer les effets des épidémies et de la guerre. En effet, de telles erreurs pourraient expliquer la différence entre populations contemporaines et archéologiques.

La question de l’origine de la ménopause fait débat au sein de la communauté scientifique, tiraillée entre les théories de la grand-mère et de la mère, et de nombreuses autres hypothèses, non mutuellement exclusives, lui faisant face. Cet article apporte sa pierre à l’édifice, en se penchant sur une idée évoquée suite à l’implication supposée de la gent masculine dans l’apparition de l’âge climatérique (Mate Choice and the Origin of Menopause), idée selon laquelle la ménopause serait un artefact de la médecine moderne, lié à l’amélioration des conditions de vie.

En tentant de répondre à cette question, la lecture de cet article doit nous faire garder à l’esprit que l'existence supposée d'une durée de vie post-reproductrice chez nos ancêtres chasseurs-cueilleurs, bien avant l’ère moderne, ne permet pas de choisir entre d'autres explications de ce phénomène biologique particulier qu’est la ménopause.

Les auteurs ne prétendent pas avoir clos tous les arguments sur l'étendue de la vie humaine en période post-reproductive.

Pour la ménopause, deux visions s'opposent quant à son origine et son fonctionnement. Certains biologistes pensent que c'est une adaptation hominine sélectionnée, en augmentant une durée post-reproductive pour un meilleur investissement envers la progéniture. D'autres pensent que c'est un compromis physiologique favorisant une reproduction efficace au début de la vie fertile ou alors en relation avec l'augmentation de la durée de vie chez les hommes. L'auteur va étudier trois alternatives : l'aspect d'adaptation, de compromis mais également de contraintes.

L'auteur examine de manière critique les preuves de l'adaptation, du compromis physiologique et la théorie de l'augmentation de la longévité à l'origine de la ménopause. Pour l'adaptation, il va reprendre des études passées de différents auteurs. Ils commencent par s'intéresser aux raisons de l'augmentation de l'investissement maternel. Il étudie les pressions écologiques qu'auraient pu subir le genre Homo et l'altricialité secondaire avec l'investissement pour le second enfant. Il va également comparer la ménopause chez Homo et les autres animaux qui ont une durée de vie post-reproductive. Il étudie l'impact possible des mâles sur la ménopause. L'auteur s'intéresse par la suite sur le coût et la perte de fitness sur la fertilité prolongée, du compromis entre la baisse de fertilité et l'augmentation de la durée de vie. Pour l'aspect "épiphénomène", il s'intéresse au compromis physiologique et à l’artefact de l'augmentation de la durée de vie avec l'héritabilité à l'âge de la ménopause.

Les trois explications - adaptation, compromis et artefact - ont joué un rôle dans l’origine de la ménopause. En effet, la sélection d'une durée de vie post-productive chez les femelles humaines était probablement le résultat d'une interaction dynamique entre la nécessité de soins prolongés de la progéniture, des compromis physiologiques favorisant une fécondité aisée, et une augmentation de la durée de vie et de l'espérance de vie, arrivé beaucoup plus tardivement chez le genre Homo. L’explication de l’adaptation est étayée par le fait qu’une longue durée de vie post-productive est unique aux femelles humaines. Compte tenu de cela, il est raisonnable de supposer que les pressions écologiques et l'altricialité secondaire croissante des nourrissons hominidés ont constitué des raisons impérieuses de choisir un investissement maternel intensifié et prolongé dans l'environnement de l'adaptabilité évolutive.

Il s'agit également davantage d'une review d'études déjà effectuées. Aucune étude à proprement parler a été faite. Aucun test statistique est détaillé pour soutenir les résultats. L'article est également daté de 2001, pas mal d'avancées en terme de compréhension de la ménopause ne sont donc pas prise en compte dans cet article.

Pour l'auteur, la théorie de la grand-mère n'existe pas chez l'homme, ce serait plutôt l'hypothèse de la mère.
Les femmes investissaient mieux pour la survie et la fertilité de leur propre progéniture subadulte que pour leurs petits-enfants ou leurs parents non ascendants. L'article tente d'expliquer en détails les causes de la ménopause au sein du genre Homo .
Dans ce scénario, la ménopause résulte à la fois du choix d’une reproduction intensive au début de la période fertile pour tenir compte de la dépendance prolongée de la progéniture par le chevauchement des services de garde de progéniture (parental-care) et d’une adaptation pour un investissement plus efficace de la mère, y compris une durée de vie post-productive de plus en plus importante. La longue espérance de vie post-reproductive que possèdent maintenant les femmes est le résultat d’une augmentation beaucoup plus tardive de l’espérance de vie globale.

L'article est précis et pose l'ensemble des hypothèses et théories qui pourraient être une cause de l'apparition de la ménopause chez le genre Homo. L'auteur a un avis critique sur chaque proposition d'explication, ce qui rend l'analyse assez solide. On peut néanmoins regretter que ce soit uniquement une review et non pas une étude avec des mesures et des expériences effectuées.
L'auteur développe aussi très bien les arguments de causalité de la ménopause, rendant l'article détaillé et complet.
Pour faire un redit, l'article est à prendre avec du recul car celui-ci est écrit en 2001, or depuis le temps la recherche sur les causes de la ménopause a fortement évoluée.

La ménarche (première période menstruelle) et la ménopause (fin de la menstruation) sont les deux composantes majeures de la vie reproductive des femmes, car l'intervalle entre les deux événements détermine la période naturelle de la reproduction pendant laquelle les femmes peuvent procréer. Bien que les résultats ne soient pas toujours cohérents d’une étude à l’autre, il a été démontré que plusieurs facteurs influençaient considérablement l’âge au moment des premières règles et à la ménopause : paramètres génétiques, conditions socio-économiques, état de santé général et mode de vie, état nutritionnel, saisonnalité, activité physique et l'altitude. Afin de caractériser les tendances de la variation de l'âge à la fois pendant la ménarche et la ménopause, il est nécessaire de procéder à des examens à grande échelle spatiale et/ou temporelle afin de situer les résultats dans une perspective plus large. Les auteurs ont essayé de comprendre les variables qui influençaient ces différences.

Dans cette étude, ils ont recueilli des données sur l'âge à la ménarche et l'âge à la ménopause dans différents pays à partir d'études publiées dans le monde entier. Afin de comprendre les déterminants de la synchronisation de ces événements sur cette grande échelle spatiale, ils ont ensuite régressé la variabilité observée au sein de ces traits en fonction de diverses variables géographiques, socio-économiques, culturelles et biologiques. Après avoir effectué des tests de variance de Shapiro-Wilk, ils ont pris plusieurs variables : (1) l’espérance de vie des femmes à la naissance, (2) la fécondité moyenne de la progéniture née d'une femme tout au long de la période de procréation, (3) le produit national brut par habitant, (4) la densité de population, (5) la consommation de calories par animal et par légume par personne et par jour, (6) la latitude moyenne en degrés et en minutes (cf la valeur prise au centre géographique de chaque pays), (7) l'hémisphère de résidence et (8) le taux d'alphabétisation.

Les résultats indiquent qu’à l’échelle mondiale, l’âge de la ménarche apparaît plus tôt dans les pays où l’espérance de vie est la plus longue. Ce résultat suggère fortement que le début de la capacité de reproduction des femmes est étroitement lié à des variables déterminées biologiquement, à savoir la variabilité génétique de la durée de la vie, et à des variables liées à la culture, à savoir la santé et les conditions socio-économiques. Deux variables semblent se dégager significativement : la consommation de calories de légumes par personne et par jour et le taux d'alphabétisation. Pour la ménopause, seule la fertilité a un effet significatif. Bien que des informations complémentaires soient nécessaires pour traiter ce point, leurs conclusions confortent l’idée que les antécédents de reproduction individuels influencent le début de la ménopause (ex : investissements précoces et élevés, âge du premier enfant).

Ils ont fait plutôt une review de plusieurs études. Il aurait été intéressant d'effectuer des mesures sur davantage de pays (seulement 67 pays dans cette étude) et en incluant un cadre temporelle (effectuer des relevés sur plusieurs années ou décennies). Cela pourrait montrer une évolution au sein des populations dans le temps et en étudier les causes.

Cet article essaye de trouver les variables qui influencent l'apparition de la ménopause et de la ménarche des femmes du monde entier. Ils en tirent une conclusion que la ménarche est influencée par des facteurs extrinsèques (les conditions de vie et, en particulier, le bilan énergétique attribué aux individus) et la ménopause par un facteur intrinsèque (les antécédents de reproduction des individus).

Les auteurs interprètent les résultats de certaines villes comme représentative d'un pays. Cependant cela peut biaiser les résultats, d'où l'intérêt de multiplier les relevés dans plusieurs villes pour un même pays.