Sexual reproduction entails a number of costs, and yet the majority of eukaryotes engage in sex, at least occasionally. In this article, I review early models to explain the evolution of sex and why they failed to do so. More recent efforts have attempted to account for the complexities of evolution in the real world, with selection that varies over time and space, with differences among individuals in the tendency to reproduce sexually, and with populations that are limited in size. These recent efforts have clarified the conditions that are most likely to explain why sex is so common, as exemplified by the articles in this symposium issue of the American Naturalist.
Titre de la review
L'énigme évolutive du sexe
L'énigme évolutive du sexe
Résumé de la review
La plupart des biologistes répondraient que le sexe et la recombinaison ont évolué car ils génèrent la variation nécessaire à la sélection. Mais l'argument présente deux failles qui en font une réponse beaucoup moins évidente qu'il n'y paraît à première vue:
le sexe et la recombinaison ne produisent pas toujours une progéniture plus variable (Fig 1).
Considérons un seul gène soumis à la sélection. Ici, la sélection favorise les AA dans une population initialement dans les proportions de Hardy-Weinberg. Après la sélection, il y a un excès d'homozygotes en raison de la bonne fitness des homozygotes par rapport aux hétérozygotes. Si la population se reproduisait de manière asexuée, cette association génétique serait conservée parmi la descendance et il y aurait de nombreuses variations, avec de nombreux homozygotes de fitness faible et des homozygotes de fitness élevée. Si la population se reproduisait sexuellement, elle retrouverait les proportions de Hardy-Weinberg, augmentant la fréquence des hétérozygotes de condition physique intermédiaire et réduisant les variations présentes.
Générer des variations par le sexe réduit souvent la fitness (Fig 2)
Même lorsque le sexe agit pour augmenter la variation, cette variation ne doit pas nécessairement être favorable.
Considérons un seul locus soumis à la sélection, cette fois avec un avantage hétérozygote. Maintenant, la surface de fitness est courbée négativement, et après sélection, il y a un excès d’hétérozygotes. Si la population devait se reproduire sexuellement plutôt que de manière asexuée, il est vrai que la descendance résultante serait plus variable, avec plus de variation génotypique et plus de variance dans la condition physique. Mais cette variation n'aide pas le processus de sélection naturelle. Au lieu de cela, le sexe crée les mêmes génotypes (plus d'individus AA et aa) qui sont sélectionnés. La reproduction sexuée peut produire une descendance plus variable, mais cela n'augmente pas nécessairement la fitness moyenne. La réduction de la fitness de la progéniture causée par le sexe est appelée «charge de recombinaison».
Ces explications ne prennent pas en compte plusieurs critères, qui ne sont pas intégrés dans les modèles statistiques :
Dans un monde homogène et statique, où les populations resteraient à des équilibres stables lors de la sélection, il n'y aurait presque certainement pas de sexe. En prenant en compte des scénarios plus réalistes, les modèles évolutifs ont établi les conditions suivantes permettant l’évolution du sexe.
La plupart des biologistes répondraient que le sexe et la recombinaison ont évolué car ils génèrent la variation nécessaire à la sélection. Mais l'argument présente deux failles qui en font une réponse beaucoup moins évidente qu'il n'y paraît à première vue:
le sexe et la recombinaison ne produisent pas toujours une progéniture plus variable (Fig 1).
Considérons un seul gène soumis à la sélection. Ici, la sélection favorise les AA dans une population initialement dans les proportions de Hardy-Weinberg. Après la sélection, il y a un excès d'homozygotes en raison de la bonne fitness des homozygotes par rapport aux hétérozygotes. Si la population se reproduisait de manière asexuée, cette association génétique serait conservée parmi la descendance et il y aurait de nombreuses variations, avec de nombreux homozygotes de fitness faible et des homozygotes de fitness élevée. Si la population se reproduisait sexuellement, elle retrouverait les proportions de Hardy-Weinberg, augmentant la fréquence des hétérozygotes de condition physique intermédiaire et réduisant les variations présentes.
Générer des variations par le sexe réduit souvent la fitness (Fig 2)
Même lorsque le sexe agit pour augmenter la variation, cette variation ne doit pas nécessairement être favorable.
Considérons un seul locus soumis à la sélection, cette fois avec un avantage hétérozygote. Maintenant, la surface de fitness est courbée négativement, et après sélection, il y a un excès d’hétérozygotes. Si la population devait se reproduire sexuellement plutôt que de manière asexuée, il est vrai que la descendance résultante serait plus variable, avec plus de variation génotypique et plus de variance dans la condition physique. Mais cette variation n'aide pas le processus de sélection naturelle. Au lieu de cela, le sexe crée les mêmes génotypes (plus d'individus AA et aa) qui sont sélectionnés. La reproduction sexuée peut produire une descendance plus variable, mais cela n'augmente pas nécessairement la fitness moyenne. La réduction de la fitness de la progéniture causée par le sexe est appelée «charge de recombinaison».
Ces explications ne prennent pas en compte plusieurs critères, qui ne sont pas intégrés dans les modèles statistiques :
Dans un monde homogène et statique, où les populations resteraient à des équilibres stables lors de la sélection, il n'y aurait presque certainement pas de sexe. En prenant en compte des scénarios plus réalistes, les modèles évolutifs ont établi les conditions suivantes permettant l’évolution du sexe.
Ce que cette review apporte au débat
Cette review met en lumière les résultats de différents modèles statistiques de l'évolution du sexe. Il s'agit d'une analyse critique mettant en évidence des composantes qui ne sont pas prises en compte dans les modèles statistiques, et ne sont donc pas réaliste. Cependant, cela permet de comprendre l'existence de la controverse sur la reproduction asexuée.
Cette review met en lumière les résultats de différents modèles statistiques de l'évolution du sexe. Il s'agit d'une analyse critique mettant en évidence des composantes qui ne sont pas prises en compte dans les modèles statistiques, et ne sont donc pas réaliste. Cependant, cela permet de comprendre l'existence de la controverse sur la reproduction asexuée.
Figure
La variabilité créée par la sélection est réduite avec la recombinaison des génomes induite par le sexe.
Explication : Considérons un seul gène soumis à la sélection. Ici, la sélection favorise les AA dans une population initialement dans les proportions de Hardy-Weinberg.
Après la sélection, il y a un excès d'homozygotes en raison d'une meilleure fitness des homozygotes par rapport aux hétérozygotes.
Si la population se reproduisait de manière asexuée (flèche à gauche), cette association génétique serait conservée parmi la progéniture et il y aurait de nombreuses variations, avec de nombreux homozygotes de faible fitness et des homozygotes de fitness élevée.
Si la population se reproduisait sexuellement (flèche droite), elle retrouverait les proportions de Hardy-Weinberg, augmentant la fréquence des hétérozygotes de fitness intermédiaire et réduisant les variations présentes.
La variabilité créée par la sélection est réduite avec la recombinaison des génomes induite par le sexe.
Explication : Considérons un seul gène soumis à la sélection. Ici, la sélection favorise les AA dans une population initialement dans les proportions de Hardy-Weinberg.
Après la sélection, il y a un excès d'homozygotes en raison d'une meilleure fitness des homozygotes par rapport aux hétérozygotes.
Si la population se reproduisait de manière asexuée (flèche à gauche), cette association génétique serait conservée parmi la progéniture et il y aurait de nombreuses variations, avec de nombreux homozygotes de faible fitness et des homozygotes de fitness élevée.
Si la population se reproduisait sexuellement (flèche droite), elle retrouverait les proportions de Hardy-Weinberg, augmentant la fréquence des hétérozygotes de fitness intermédiaire et réduisant les variations présentes.
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