Le mode de reproduction asexué est t-il évolutivement stable ?

Les rotifères bdelloïdes, de petits organismes microscopique, ont un mode de reproduction asexué, leur lignée perdure. Beaucoup d'auteurs acceptent peu le fait que ces invertébrés aient pu évolue sans échange génétique. Ces deux aspects de la parthénogenèse et de l’anhydrobiose pourraient expliquer leur survie évolutive malgré la reproduction conservatrice. Comment les rotifères ont pu subsister jusqu'à aujourd'hui par un mode de reproduction asexué ?

L'article est basé sur l'analyse de résultats d'anciennes études sur la dormance, la parthénogènese et également quelques observations sur les relations entre les bdelloids, le reste du groupe classique «Rotifera» et le prétendu «Rotifera sensu lato».

• Les rotifères peuvent se mettre en dormance lorsque que les conditions ne sont plus favorables et lorsque les conditions favorables sont à nouveau présente, les rotifères peuvent se réveiller.
• On retrouve des génomes non-métazoaire dans les génomes d'Adineta et de Rotaria. Cela suggère que des gènes étrangers pourraient être intégrés au génome au cours du processus de dessiccation par transfert horizontal.
• Des séquences divergentes appuient le fait que l'appariement méiotique chez les rotifères est exclu car on ne retrouve pas de chromosomes homologues.
• Les rotifères peuvent échapper aux parasites en modifiant fréquemment leur génome ainsi la sélection naturelle entraine une augmentation de la diversité génétique des hôtes et, de plus, la dessiccation de l'habitat qui fournit aux bdelloides un moyen d'échapper de leurs parasites.

La particularité des rotifères bdelloïdes semble résider dans leurs capacités à exploiter les opportunités et à suivre des stratégies qui ne sont pas disponibles dans d'autres groupes de métazoaires. Ces rotifères sont appelés "scandale de l'évolution" car ce sont des preuves de formes inhabituelles d’échanges génétiques et qui évoluent. Cet article montre que par plusieurs processus cette espèce évoluent en occupant toutes sortes de niches écologiques.

Beaucoup de figures (3) expliquant la dormance chez cette espèce mais aucunes autres figures expliquant la parthénogénèse ou de résultats d'analyses portant sur la parthénogénèse.

Question : Pourquoi la reproduction sexuée est-elle si universellement favorisée dans les populations naturelles?

Il est postulé en majorité que les organismes asexués ont une durée de vie évolutive courte, car la plupart des lignées asexués se produisent sur les extrémités de l'arbre de vie contrairement aux espèces sexuelles.

Seules une poignée de lignées asexuées se sont diversifiées en différents types considérés comme des «espèces» (ensembles de formes distinctes sur le plan morphologique et écologique classées en différents genres, voire familles, d’organismes exclusivement asexués).

Mais une poignée d'espèce défie l'idée selon laquelle le sexe est une condition préalable au succès évolutif à long terme d'une espèce, telles que les rotifères bdelloïdes, âgées de millions d'années.
Qualifiés de «scandales asexuels anciens», les rotifères bdelloïdes comportent des centaines d'espèces. Ce sont de petits invertébrés peuplant les eaux douces. Ces organismes se reproduisent de manière asexuée, par parthénogenèse. Ils sont capables d'échange génétique horizontal entre individus : en effet, leur génome contient des gènes d'origine bactérienne, fongique et végétale. De plus, il semblerait que ces gènes étrangers ont contribué aux différences fonctionnelles entre les espèces de rotifères. Les mécanismes de ces transferts horizontaux de gènes entre individus restent inconnus.

La question se pose de savoir si l’échange est suffisant pour offrir les avantages du sexe observé dans la majorité des métazoaires. Cela peut être assez probable étant donné que les rotifères bdelloïdes ont été capables de survivre sans reproduction sexuée pendant des millions d'années.

Cette review permet la synthèse de deux articles ultérieurs :

• Debortoli et al (2016). Genetic exchange among bdelloid rotifers is more likely due to horizontal gene transfer than to meiotic sex. Current biology , 26.
• Signorovitchet al (2015). Allele sharing and evidence for sexuality in a mitochondrial clade of bdelloid rotifers. Genetics pp. 581-590.

La synthèse des deux articles semblent bien résumée. Des arguments en sont tirés, et discutées dans le cadre du débat sur l'utilité de la sexualité.

Cette synthèse met en lumière deux arguments en faveur d'une reproduction asexuée évolutivement stable.
Les rotifères bdelloïdes sont des organismes à reproduction exclusivement asexuées, et ont pourtant su s'adapter à leur environnement, évoluer au cours de millions d'années.

Le rôle de la recombinaison de la reproduction sexuée pourrait être nécessaire dans l'adaptation, ce qui explique que la reproduction asexuée ne se maintiennent pas dans le temps. s'agit ici de tester cette hypothèse, en comparant deux populations : l'une sexuée, l'autre asexuée.

Comparaison de la dynamique de l'évolution de la séquence du génome de deux populations de la levure Saccharomyces cerevisiae, en induisant une croissance asexuée, ou des cycles sexuels donnant la sporulation (ils ont forcé la reproduction croisée par des techniques de génétiques moléculaires).

Les signatures moléculaires de l'adaptation sont différentes pour les séquences des individus à reproduction sexuée et asexuée.
Les résultats suggèrent que le sexe augmente bel et bien le taux d'adaptation à la fois en combinant des mutations bénéfiques et en séparant les mutations délétères des milieux avantageux qui autrement les conduiraient à la fixation. En d'autres termes, le sexe rend la sélection naturelle plus efficace pour trier les effets bénéfiques des mutations délétères.
Les populations à reproduction asexuée, au court des génération, ont un mode de reproduction qui ne permet pas un polymorphisme phénotypique nécessaire à la sélection naturelle.

La reproduction asexuée ne permet pas une pérennisation de l'espèce d'un moins de vue génétique.

Il est important de ne pas extrapoler ces résultats à toutes les espèces. Cet article à l'expérimentation innovante se limite au modèle de levure.

La reproduction des Rotifère est préférentiellement asexuelle, or nous pouvons supposer que ces espèces puissent se reproduire de manière sexuée dans des environnement inconnus ou dans des environnements pas suffisamment étudiés. La découverte de trois individus examinés suggérerait fortement la reproduction sexuelle plutôt que le transfert de fragments d'ADN.

• Par méthode de génétique des populations: cultures simples de rotifères (un seul œuf) dans des boites de pétris, nourris à E. coli. Après les avoir passés dans de l'eau stérilisée plusieurs fois, les rotifères et les œufs ont été ensuite enlevés et broyés sous azote liquide, pour pouvoir ensuite les analyser.
• Sélection de la partie du génome à étudier : quatre régions ont été séquencé.
• Ces séquences ont ensuite été amplifié par système de PCR à l'aide d'amorce délimitant 300 pb.

Ils ont donc choisi un certain clade composés de 5 isolats dont ils ont séquencé les génomes. Ils ont remarqué des tailles de chromosomes similaires (au nombre de 10) dans ce clade choisis.

• Partage d'allèles entre les isolats du clade.
• Séquençage de deux homologues dans la région hspB, des les isolats MA, MM et CR : des mutations se sont produites dans les deux lignées après le partage d'allèles.

La grande densité de bdelloïdes dans des fosses rocheuses ou dans des lacs serait dûe à un croisement de masse entre deux lignées hétérozygotes sexuellement compatibles qui auraient donc colonisées des milieux similaire, d'où leur abondance. Tous ceci serait donc dû à une reproduction sexuelle. La mise en avant de l'asexualité chez les bdelloïdes n'est pas encore bien définie, s'ils se reproduisent que par reproduction asexuelle alors les rotifères connaitraient une stérilité de plus de 50% des croissements et une réduction de la fécondité, si la reproduction sexuée est rare.

Le genre Aylacostoma regroupe des gastéropodes dont toutes les espèces ont disparu de l'état sauvage. Une faible population de ce genre se retrouve dans un aquarium où les chercheurs essayent rehausser le nombre d'individu afin de sauver ce genre de l'extinction.
Les espèces se trouvant dans ce genre sont toutes femelles et donne que quelques individus allant d'un individu à trois individu. Elles utilisent le processus de parthénogenèse qui est basé sur un gamète femelle non fécondé. Ce processus appartient aux modes de reproduction sexuée car elle nécessite l'intervention d'un gamète mais en l'absence d'apport de matériel génétique d'un autre individu, le résultat s'apparente à la reproduction asexuée.

Les deux modèles biologiques de cette études sont les espèces A. chloroticum et A. brunneum sp. nov. Une étude de collections des coquilles provenant de deux musées (Museo de La
Plata et Museo Argentino de Ciencias Naturales) ont été faites. Des mesures des différentes coquilles ont été effectuées. Des observations anatomiques ont été faites sur des sujets vivant qui ont été relaxés. Les protonques (première coquille produite par les jeunes individus) les opercules et les radules ont également été examinés au microscope électronique à balayage. Les gènes ont été étudié par PCR et par séquençage d'ADN.

Les deux clades ont été reconnus comme une espèce génétique évolutive distincte.

Cette article a été fait avec des données restreint du fait que les modèles biologiques ne sont plus accessible en état sauvage et que cela est très difficile de s'en procurer et donc de les étudier.

Cet article apporte une information au débat. Dans le cas d'une reproduction sexuée s'apparentant plus a une reproduction asexuée, on peut voir que l'évolution des espèces étudiés ne diffère que très peu génétiquement. Donc cela pourrait laisser croire que la reproduction asexué ne privilégie pas la différence génétique et donc serait susceptible de mettre en péril la survie d'une espèce au fil du temps.

La plupart des biologistes répondraient que le sexe et la recombinaison ont évolué car ils génèrent la variation nécessaire à la sélection. Mais l'argument présente deux failles qui en font une réponse beaucoup moins évidente qu'il n'y paraît à première vue:

• le sexe et la recombinaison ne produisent pas toujours une progéniture plus variable (Fig 1).
  Considérons un seul gène soumis à la sélection. Ici, la sélection favorise les AA dans une population initialement dans les proportions de Hardy-Weinberg. Après la sélection, il y a un excès d'homozygotes en raison de la bonne fitness des homozygotes par rapport aux hétérozygotes. Si la population se reproduisait de manière asexuée, cette association génétique serait conservée parmi la descendance et il y aurait de nombreuses variations, avec de nombreux homozygotes de fitness faible et des homozygotes de fitness élevée. Si la population se reproduisait sexuellement, elle retrouverait les proportions de Hardy-Weinberg, augmentant la fréquence des hétérozygotes de condition physique intermédiaire et réduisant les variations présentes.

• Générer des variations par le sexe réduit souvent la fitness (Fig 2)
  Même lorsque le sexe agit pour augmenter la variation, cette variation ne doit pas nécessairement être favorable.
  Considérons un seul locus soumis à la sélection, cette fois avec un avantage hétérozygote. Maintenant, la surface de fitness est courbée négativement, et après sélection, il y a un excès d’hétérozygotes. Si la population devait se reproduire sexuellement plutôt que de manière asexuée, il est vrai que la descendance résultante serait plus variable, avec plus de variation génotypique et plus de variance dans la condition physique. Mais cette variation n'aide pas le processus de sélection naturelle. Au lieu de cela, le sexe crée les mêmes génotypes (plus d'individus AA et aa) qui sont sélectionnés. La reproduction sexuée peut produire une descendance plus variable, mais cela n'augmente pas nécessairement la fitness moyenne. La réduction de la fitness de la progéniture causée par le sexe est appelée «charge de recombinaison».

Ces explications ne prennent pas en compte plusieurs critères, qui ne sont pas intégrés dans les modèles statistiques :
Dans un monde homogène et statique, où les populations resteraient à des équilibres stables lors de la sélection, il n'y aurait presque certainement pas de sexe. En prenant en compte des scénarios plus réalistes, les modèles évolutifs ont établi les conditions suivantes permettant l’évolution du sexe.

• La sélection varie dans le temps. Lorsque les associations génétiques construites par la sélection passée ne sont plus favorables, le sexe et la recombinaison peuvent les dissocier et améliorer la condition physique de la descendance.
• La sélection varie selon l'espace. Lorsque les associations génétiques créées par la migration sont localement désavantageuses, le sexe et la recombinaison peuvent les dissocier et améliorer la condition physique des descendants.
• Les taux de sexe varient selon les individus. Si des individus en bon état se reproduisent asexuellement alors que des individus ayant une fitness moindre se reproduisent sexuellement, le sexe - même le plus coûteux - évolue facilement.
• Les populations sont finies. Avec la dérive et la sélection, les populations utilisent rapidement une variation accessible, où des allèles bénéfiques se trouvent ensemble sur les mêmes chromosomes, mais une variation cachée, où des allèles utiles se trouvent sur des chromosomes avec des allèles délétères, persistant dans le temps. Le sexe et la recombinaison sont alors privilégiés pour réunir des allèles dignes qui tendent à se retrouver chez différents individus.

Cette review met en lumière les résultats de différents modèles statistiques de l'évolution du sexe. Il s'agit d'une analyse critique mettant en évidence des composantes qui ne sont pas prises en compte dans les modèles statistiques, et ne sont donc pas réaliste. Cependant, cela permet de comprendre l'existence de la controverse sur la reproduction asexuée.

Les rotifères persistent et se diversifient encore actuellement par reproduction sexuée. Mais ce mode de reproduction est supposée être désavantageux à long therme, les rotifères sont ainsi appelés " scandale évolutif". Ont - ils toujours évolués par reproduction asexuées ?

Les scientifiques ont assemblés le génome de la lignée A. vaga en haplotypes distincts (un total de 49300 gènes). Ils ont effectués des comparaisons intra-génomiques qui ont révélés de nombreux blocs homologues. Ils ont ensuite calculés la divergence et une métrique de colinéarité pour chaque bloc. Et ils ont comparés les résultats de cette lignée à d'autres génomes de métazoaires et non-métazoaires.

• A. vaga a une divergence inter-allélique des nucléotides de 4.4%, supérieur aux espèces sexuées.
• Des signatures d'évènement récent de conversion de gène ont été trouvés.
• Les régions homologues du génome de A.vaga subissent de grande évolution.
• Plus de 8% de son génome ressemble à des séquences non métazoaires acquis par transfert horizontal de gènes.

L'analyse de cette lignée révèle des preuves positives de l'évolution asexuée car son génome ne permet pas l'appariement de chromosome homologues et semblent être incompatible avec la méiose conventionnelle. Il semble y avoir encore des processus ancien mais le transfert horizontal de gènes restent en cours, à un niveau comparables des bactéries, et peut se reproduire d'un rotifère à un autre. Leur mode de vie peut être lié a la formation de son génome. Le rôle du sexe liés à l'homogénéisation et à la diversification peuvent avoir été remplacés chez les bdelloïdes par la conversion génique et le transfert horizontal de gènes.

Le sexe est encore une énigme évolutive et l’asexualité reste largement répandue dans le règne animal (Bell 1982). Dans ce même thème, la thèse ci-dessous explique comment deux espèces de poissons F diaphanus et _F heteroclitus _ présente des hybrides asexués et en quoi cela est une stratégie de survie.

Dans un côté, cette thèse traite des avantages liée à la reproduction sexué en expliquant que les organismes sexué sont beaucoup plus apte à s'adapter dans divers environnement. Et d'un autre côté, la thèse montre que les organismes asexuées ont un avantage démographique.

Les asexuels doivent plus se concentrer sur la diversité phénotypique pour prospérer au fil du temps.
Deux hypothèses sont étudié. Soit que les populations asexuées persistent en raison du succès de quelques lignées de plastique qui peuvent prospérer dans un large éventail de conditions soit que de nouveaux clones soient constamment formés à partir de populations sexuellement génétiquement variables.

Le sexe est synonyme de mixie (ou brassage de gènes). Il s’agit d’un procédé qui change les relations entre différents éléments du génome, avec ou sans l’introduction de matériel génétique neuf. Ainsi, en utilisant cette définition large, un individu seul peut par lui-même engendrer une descendance issue du sexe si ses gènes sont mélangés par un quelconque processus, ce qui génère une descendance qui lui est génétiquement différente (automixie). De même, un individu dont la reproduction nécessite l’assistance d’un second individu sans intégrer le matériel génétique de ce dernier dans sa descendance sera considéré comme asexué.

L'ACP a fourni une bonne séparation entre les types de poissons. PC1 a expliqué 91,5% de la variation et a été écarté de l'analyse car il représente principalement des différences de taille.
PC2 et PC3 expliquent respectivement 2,5 et 1,2% de la variation et sont pris en compte dans l'analyse. Les différences entre les types de Fundulus étaient significatives sur les trois axes PC. Il convient également de noter que les hybrides se chevauchent plus fortement avec F. heteroclitus qu'avec F. diaphanus. Le DA canonique a confirmé les résultats de l'ACP en révélant clairement trois groupes . La réaffectation de Jackknife a validé les regroupements, avec un seul F. heteroclitus mal classé comme hybride parmi tous les spécimens.

Les approches morphométriques traditionnelles et géométriques ont établi que F. diaphanus, F. heteroclitus et leurs hybrides sont vraiment différents morphologiquement. Les morphologies de type se chevauchent, particulièrement entre F. heteroclitus et les hybrides asexués. Le chevauchement est considérablement réduit lorsque DA ou CVA ont été effectués, confirmant des différences de morphologie significatives. Aucune confusion entre les deux espèces parentales n'a été observée dans aucune des analyses multivariées. En effet, 40 combinaisons à trois traits (13-17, 16-18, 17-18, figure 2.1) ont permis d'attribuer 90% des poissons à leur vrai type.

La combinaison de caractères sélectionnée a permis une identification robuste du type de poisson
Le succès d'affectation des hybrides utilisant le rééchantillonnage est beaucoup plus variable que le succès global d'affectation, allant de 76,7 à 89,5%, avec une moyenne de 82,5%. La variance sur le pourcentage d'hybrides correctement attribué à chaque itération est de 6,4, ce qui est presque six fois plus élevé que la variance pour le pourcentage d'affectation global (variance de 1,1).

Deux résultats suggèrent que les hybrides Fundulus ont une forme au moins aussi variable que les espèces parentales, un résultat d'autant plus surprenant que 97% des Fundulus asexués appartiennent à une seule lignée clonale dans le lac Porter's (Hernández Chávez et Turgeon, 2007).

Premièrement, la variance de forme intra-type des hybrides était intermédiaire ou supérieure à celle des espèces parentales lorsque les scores PCA ont été considérés. Deuxièmement, lors du test de la robustesse de la méthode du maximum de vraisemblance avec une procédure de rééchantillonnage, la variance du succès d'affectation des hybrides était près de six fois plus importante que lorsque l'on considérait tous les types de Fundulus.

La grande variabilité morphologique des hybrides est vraiment surprenante, étant donné que ces poissons sont asexués et que tous les clones proviennent d'une seule lignée
Des résultats similaires ont été observés pour les hybrides asexués de_ Phoxinus neogaeus_, où il a été démontré que les hybrides clonaux d'une seule lignée étaient aussi variables que leurs espèces parentales pour deux axes de forme corporelle multivariés sans taille (Doeringsfeld et al.2004 ). Une telle variabilité élevée entre les individus clonaux d'une même lignée suggère une grande plasticité phénotypique de leur génome.

La reproduction sexuée offre plusieurs avantages d'adaptation et a une large gamme de diversité génétique. Ce qui offre aux espèces de meilleures survies en cas de perturbation par un pathogène. Les organismes pluricellulaires (eucaryotes) sont les organismes concernées par ce mode de reproduction.
La reproduction asexuée possède un avantage par rapport à la démographie des espèces. Même si les organismes utilisant ce mode de reproduction ne bénéficie pas des mêmes avantages pour la résistance aux pathogènes, mais depuis plusieurs millions d'années certains organismes ont recours à ce mode de reproduction. Une large gamme de phénotype est observée dans certaines espèces concernées.

En effet, la thèse ci-dessous apporte plusieurs clarification sur les deux modes de reproductions et leurs stabilité dans le temps. Néanmoins, une question existe toujours. La persistance des asexués gynogènes représente un casse-tête car ils cumulent des inconvénients des modes de reproduction sexuée.

L'article essaye de déterminer si le taux de spéciation et d’extinction sont reliés à un seul caractère. Ce caractère serait donc le fondement même de l'évolution d'une espèce.
Dans la controverse ci dessous, cet article pourrait montrer que la stabilité de l'évolution d'une espèce n'est pas liée au mode de reproduction. Cela serait juste un moyen de transmettre les gènes d'un individu à un autre sur plusieurs générations.
Mais dans le cas où un caractère serait déterministe pour l'évolution d'une espèce, cela pourrait être un grand pas pour donner une fermeture au débat sur le mode de reproduction et l'évolution.

Dans cet étude, ils font des calculs de taux de spéciation et d'extinction grâce ç un arbre phylogénétique. Ils utilisent un modèle avec comme paramètres :

• Alors qu'une lignée a un état de caractère 0, le taux de spéciation instantané est λ0, le taux d'extinction est μ0 et le taux de transition vers l'état 1 est q01. De même, alors qu'une lignée a l'état de caractère 1, les taux de spéciation, d'extinction et de transition sont λ1, μ 1 et q10. Ces paramètres sont supposés constants tout au long de l'arbre. Ils supposent que les transitions se produisent instantanément sur les échelles de temps considérées. Ils supposent également que ces événements sont indépendants les uns des autres; en particulier, et que le changement d'état de caractère ne provoque pas, en soi, de spéciation et vice versa.

Les estimations des taux de spéciation λ0 et λ1 sont assez bonnes, se rapprochant des valeurs correctes des paramètres. De même, les estimations du cas symétrique (λ0 = λ1 = 0,1) se distinguent facilement des estimations du cas asymétrique (λ0 = 0,1, λ1 = 0,2). Pour les taux d'extinction et les taux de changement d'état des caractères, les estimations ne correspondent pas aussi étroitement aux taux simulés.

Les Rotifères sont des microorganismes à reproduction asexuée. Les premières études ont montré une production d'œufs sans appariement de chromosomes ni de réduction du nombre de chromosomes dû à une absence de chromosomes homologues et donc cela empêchant une méiose normale. Mais d'autres mécanisme alternatif seraient présent comme les échanges génétiques et notamment le transfert horizontal. Des études ont montré que ces transferts horizontaux sont acquis lors de période de déssication et vont accumuler de diverses cassures dans leur double brin d'ADN, laissant ainsi la place à des ADN étrangers. La question que l'on peut donc se poser : Existe-t-il des échanges de gènes entre les rotifères ?

-Etudes génétique de population sur plusieurs espèces de rotifères bdelloïdes _A. vaga _en exploitant les séquences génomique.

• Environ 500 individus ont été échantillonné à échelle locale.
• Les différentes espèces de rotifères retrouvées ont été délimité à l'aide d'approche basée sur le partage d'allèles grâce à cinq marqueurs indépendant.

• L'analyse des gène mitochondrial et l'analyse des marqueurs ont été regroupé dans une matrice, après analyses de l'ensemble, les scientifiques ont pu voir des congruences parfaites ou élevé entre espèces (figure).
• Tous les génotypes nucléaires étaient identiques et donc cela montrerait une reproduction plutôt clonal.
• Reconstruction de l'arbre phylogénétique des rotifères : l'étude des allèles nucléaire a montré une tendance a la reproduction asexuée des rotifères, certains individus présentaient des signatures d'échange géniques inter-individuel et d'autres montraient des conversion génique, un remplacement d'un allèle par une copie de son homologue.

Cette article permet de montrer que des échanges inter et intra-spécifique d'ADN ont lieu dans certains genre de rotifères. Le séquençage des génomes des espèces étudié a montré que les rotifères ont une évolution asexué, ceci a pu être expliquer par des échanges génétiques horizontaux entre les rotifères. Ceci est dû à des périodes de dessications où les rotifères comme A. Vaga, avaient tendance à se regrouper et donc a favorisé les échanges entre individus tout en homogénéisant le génome grâce à des fréquents événements de conversion génique associés à la réparation de l'ADN. Donc cette article montrerait donc que la reproduction asexuée est plutôt stable.

Les ostracodes Darwinuloïdes et les rotifères bdelloïdes ont survécus pendant des millions d'années en ayant une reproduction asexuées. Les rotifères existent au moins depuis 40 millions d'années et les ostracodes sont connus dans le registre fossiles depuis au moins 230 Millions d'années. Mais une question revient souvent, depuis combien de temps ces animaux ont-ils adoptés le mode de reproduction asexuel ?

Le matériel de plusieurs centaines de valves et de carapace de _D. leguminella _ont été récoltés sur du mudstone gris au Royaume-Unis. Ces échantillons de mudstone ont été désagrégés et passés au tamisage. Les valves et carapaces échantillonnées ont donc été mesurés et réparties selon :

• la taille
• la position des cicatrices musculaires adductrices
• la taille de la chambre à œufs en vue dorsale

• Les carapaces retrouvées se réfèrent à Alicenula leguminella (Ostracoderme) (Jurassique supérieur au Crétacé moyen).
• Population probablement Gaussienne dont les mâles constituent possiblement les extrêmes. A. leguminella est un des plus anciens asexuels ayant une gamme stratigraphique compris entre 20 et 25 millions d'années.

Peu de caractères pour décrire des valves retrouvés, sont-elles bien rapportés à A. leguminella. Doutes sur la présence de mâles dans l'échantillon trouvés. Les échantillons sont retrouvés dans une certaine épaisseur de sédiment, or ces sédiments, comme le dit l'article, pourrait contenir des valves d'ostracodes ayant grandis dans un environnement différent de celui où nous les avons retrouvés

L'asexualité pourrait avoir exister dans ces ostracodes ( Alicenula et Darwinuloidea) depuis au moins 200 millions d'années, ils auraient donc évoluer sans la nécessité du sexe.

Cet article présente l'évolution de la reproduction sexuelle au fil du temps grâce à deux modèles théoriques associés aux recombinaisons génétiques. Un modèle environnemental et un modèle basé sur la mutation.
L'article met en évidence aussi le fait que les femelles asexuées peuvent potentiellement produire deux fois plus de filles que de femelles sexuelles, de sorte que le rapport entre les femelles asexuées et les femelles sexuelles devrait initialement doubler chaque génération, ce qui entraîne un coût du sexe double.
Sous l'action de la sélection naturelle, la recombinaison rend les combinaisons génétiques favorable et donc une augmentation de la fréquence de celles-ci. Compte tenu du coup énergétique de la reproduction sexué, ils s'attendait à ce que la sélection naturelle favorise la reproduction asexuée dans les populations sauvages. Cependant, ce n'est généralement pas le cas: la reproduction sexuée est répandue dans tous les règnes animal et végétal. Mais il se peut que les facteurs qui maintiennent la reproduction sexuelle soient différents de ceux qui ont conduit à sa révolution.

L'étude utilise une approche pluraliste en étudiant les interactions entres les différentes théories et les hypothèses qui en découlent. Pour la théorie environnemental ou écologique, ils ont choisi le modèle environnemental basé sur l'hypothèse la plus connu, l'hypothèse de la reine rouge (Red Queen) qui dit que l'évolution permanente d'une espèce est nécessaire pour maintenir son aptitude suite aux évolutions des espèces avec lesquelles elle coévolue.

Compte tenu de l'hypothèse pluraliste, la tâche principale consiste à estimer l'importance relative des différents mécanismes.

L'approche pluraliste souligne que les mécanismes environnementaux et mutationnels peuvent interagir de manière synergique de plusieurs façons et couvrir les faiblesses potentielles des autres.
Par exemple, le Potamopyrgus antipodarum se reproduit majoritaire de manière sexuelle dans certaines régions, alors que dans d'autres régions, l'espèce favorise la reproduction sexuée. Cela aurait un lien avec la présence ou non de certains parasites.

Même si cette approche semble être très efficace ou beaucoup plus efficace que ses prédécesseur pour expliquer le maintien de la reproduction sexuée qui a un coup double énergétique, plusieurs choses doivent encore être éclairci afin de pouvoir choisir quelles hypothèses et quelques paramètres choisir pour mieux comprendre et expliquer certains mécanismes que la reproduction sexuée engendre.

Les possibilités de travaux dans ce domaine sont énormes, notamment en ce qui concerne les modèles environnementaux. Dans de nombreux cas, les expériences multigénérationnelles peuvent être très importantes.

Cette review montre que la reproduction sexuée est évolutivement stable mais qu'elle a un coup énergétique plus élevé que la reproduction asexuée, et donc moins d'individu pour les organismes utilisant la reproduction sexuée.
La reproduction sexuée semble être favorisée lors d'une pression de sélection grâce au fait qu'elle est sujet de recombinaisons génétiques. Même si elle est beaucoup plus énergivore, elle est toujours présente dans le règne animal et végétal.

La review manque d'informations. Elle laisse derrière elle beaucoup de questions.

Chez les ostracodes, il existe de nombreuses origines indépendantes de la reproduction sexuée au sein de deux lignées: Cypridoidea et Cytheroidea et d'une autre lignée d'un "ancien asexuel": Darwinuloidea. Ces lignées ont adopté différentes stratégies de reproduction. Beaucoup de questions sont posées pour lesquelles les études génétiques des ostracodes peuvent apporter une réponse : Pourquoi certaines lignées asexuelles sont plus fréquentes que d'autres? Combien de temps une lignée asexuée peut persister ? Sont-ils de véritable ancien asexuel ? comment persistent-ils ?
La reproduction asexuée est connue seulement chez les Ostracodes non marin. Un test à l'allozyme électrophorèse a permi de voir si les lignées asexuelles ont présenté une fois la présence d'un mâle. Ce test a permis de confirmer le mode de reproduction apomictique (reproduction sans fécondation ni méiose) et la présence de clone dans les populations. Les données d'allozymes ont montré que les Ostracodes possèdent plusieurs chromosomes sexuels et une polyploïdie forte chez les asexués et non chez les sexués, il existe une variabilité dans le nombre de chromosomes chez ces espèces asexuées. Il existe une grande diversité de clones parmi les espèces asexuées, certaines espèces comme Heterocypris incongruens possèdent beaucoup de clones alors que d'en autres espèces comme _Darwinula stevensoni _ il existe peu de clones. Ces clones peuvent être expliquer par une grande accumulation de mutations à partir d'une seule origine et ils expliqueraient une longue histoire de vie asexuelle. L'origine de ces clones témoignent que les Ostracodes auraient acquis l'asexualité à différent moment de l'évolution. Ces clones seraient issu d'hybridation entre espèces asexuelles et sexuelles. Cela permet de montrer que les lignées asexuelles peuvent être issu d'un ancêtre sexué. Les clones ont tendances à coexister entre eux et leur divergence aurait été permise grâce à la différenciation écologique. Et donc cela peut refléter la capacité à coloniser divers environnement. Ces clones perdurent dans le temps grâce à de multiples origines de lignées apomictiques d'espèces sexuelles divergentes maintenant disparues. Après analyse de diverses lignées d'Ostracodes, il existerait des formes de recombinaisons qui persistent dans les lignées asexuées. La polyploïdie des individus peut favoriser la recombinaison somatique des espèces asexuées.

La longévité des ces lignées asexuelles sont mal connues, seulement quelques hypothèse à la possible raison de cette longévité sont exprimées dans cette review. Les auteurs évoquent seulement un âge des premières lignées asexuelles d'Ostracodes.

Pourquoi l'asexualité est-elle si répandue dans les ostracodes non marins ? est une des questions à laquelle les auteurs n'ont pas pu répondre, il est peu probable que cela correspondent seulement à une réponse aux conditions environnementales. Ils auraient des caractéristiques génétiques pour effectuer une transition entre reproduction sexuée à asexuée. Trois explications pour suggérer la contribution à des générations de clones d'ostracodes asexués : 1) des lignées assez ancienne pour accumuler de la variabilité, 2) plusieurs origines de lignées asexuelles et 3) l'hybridation avec des congénères introduirait une variabilité génique. Tous ceci est maintenue par la différenciation écologique. L'étude sur l'âge des lignées montrent qu'elles sont très persistantes, les stades résistants à la dessiccation permettent une recolonisation du milieu très rapidement.

Les auteurs posent les questions qui sont intéressantes sur les lignées asexuelles de ces Ostracodes mais très peu de questions ont eu une réponse, comme Sont ils de véritable ancien asexuels ? ou comment parviennent-ils à défier le modèle de la Reine Rouge ou le cliquet de Müller ? ou encore Pourquoi certains taxons donnent-ils lieu à des lignées asexuelles plus fréquentes que d'autres?

A première vue, on pourrait croire qu'un organisme possède beaucoup de caractères gratuits, non adaptatifs. Un examen plus attentif ramène souvent à reconnaître leur utilité. Pour compenser, sera illustrer ceci par l'exemple de la fonction de procréation sexuée.

A l'heure actuelle, l'utilité de la sexualité est une énigme majeure. Les spécialistes de l'évolution ne pensent pas qu'elle ait reçu, jusqu'ici, de réponse satisfaisante.

La question est : pourquoi la reproduction sexuée est-elle si répandue, pourquoi n'a-elle pas été remplacée plus souvent par la reproduction asexuée ?

Il s'agit ici d'une réflexion sur l'utilité de la sexualité.

Ce livre montre que le débat est loin d'être clos.

La question principale que l'on se pose dans cette review est: comment certains organismes parviennent-ils à être asexués ? Le mode de reproduction asexué échoue souvent sur le long terme, mais il existe des exceptions à cette règle car il existe des lignées à reproduction asexuelle très anciennes, notamment les rotifères bdelloïdes très connus mais il existe notamment d'autres exemples comme les Ostracodes (Darwinulidae). Trois hypothèses sur le sexe ont été analysé. Le modèle de la Reine Rouge est une adaptation pour échapper aux parasites; or les lignées asexuelles sont génétiquement les mêmes et elles accumuleraient des parasites nuisibles sur des générations mais la grande dispersion asymétrique de l'hôte et du parasite aurait causer un avantage pour les asexués. Le cliquet de Müller explique que la classe la moins mutée est susceptible d'être éliminée par la dérive génétique aléatoire. Toutefois, le cliquet de Müller peut être ralenti ou stoppé si le taux de mutation par locus est faible et donc le taux de mutation par génome sera réduit. Les asexuels étant souvent polyploïdes et ce taux accru de ploïdie peut ralentir le cliquet. Et enfin une autre hypothèse est la théorie de la réduction de la charge de mutation et les asexuels. Les populations sexuées sont capables d'éliminer des mutations au fil du temps, Gabriel et al. (1993) avait suggéré que si une mutation est présente chez les asexuels, pour l'éliminer ils vont évolués. Si la mutation n'est pas correctement réparée alors les lignées disparaitront. Mais si elles ne cherchent pas à réparer les erreurs, elles réduiront l'accumulation de mutations à long terme. D'autres auteurs proposent que pour réduire le coup de l'asexualité, les individus dirigeraient leurs mutations pour quelles soient bénéfique. Les "anciens asexuels" sont soit des lignées ayant toujours étaient asexuelles ou alors des lignées sexuées qui ont abandonné le mode de reproduction asexué. Ici, trois exemples d'anciens asexuels sont décrits : les Rotifères dont aucuns mâles ni aucunes preuves de sexes ont été trouvé ou décrite. Ils ont, tout de même, de grandes variations morphologiques. Les Ostracodes sont des lignées asexuées mais plus récente que les rotifères. Aucun mâles n'est connu dans de nombreuses lignées récente mais il existe des doutes dans la présence des mâles dans les lignées fossiles d'ostracodes. Un dernier exemple : les crevettes Artemia, qui ont une diversité génétique et ont des variations dans le cycle biologique.
Les anciens asexuels pourraient devenir la clé pour essayer de savoir pourquoi le sexe est maintenu. Les mutations exerçaient sur les asexuels sont beaucoup plus forte que sur les lignées sexuelles et donc les lignées réduisant le coût des mutations sont sélectionnées. Mais le contrôle de ces mutations restent tout de même difficile à gérer et ceci expliquerait le fait qu'il y ait peu de lignées asexuelles. Les mutations peuvent être important mais pas nécessairement insurmontable.

Dans cette review, certaines hypothèses sont sujettes à controverse comme l'hypothèse pour réduire le coup de l'asexualité, les individus dirigeraient leurs mutations pour quelles soient bénéfique, mais cela reste à être étudier plus en profondeur.

Cette review résume les hypothèses pouvant expliquer la survie de certaines lignées asexuelles. Les auteurs montrent que les lignées sexuelles peuvent être avantagées alors que pour des mêmes évènements les asexuels auraient tendance à ne pas être avantagés. Les trois hypothèses présentées ici, montrent que les lignées asexuelles s'adaptent assez rapidement à ce qui pourrait leur être délétère ou non-bénéfique. Les lignées ayant un mode de reproduction asexuels sont donc favorisées suite à une sélection de certains caractères et pourraient montrer que le mode de reproduction est stable. On observe tout de même plus de lignées sexuées aujourd'hui et la review nous montre aussi que certaines lignées sexuées actuellement ont pu abandonné la reproduction asexuée.

La recombinaison accélère considérablement la vitesse à laquelle les combinaisons de gènes sélectivement avantageux sont fixées. Toutes les explications affirmant que le sexe a évolué parce que les espèces sexuelles pouvaient s'adapter plus rapidement à des environnements changeants et étaient donc moins susceptibles de disparaître que les espèces asexuées, reposent en quelque sorte sur les caractéristiques de recombinaison.

Une femelle à reproduction sexuée ne fournit que la moitié des gènes à la génération suivante alors qu'une femelle à reproduction asexuée fournit tous les gènes. Cette review parle du fait que les individus ayant été reproduit sexuellement sont beaucoup plus avantagés pour survivre.

L'hypothèse de la Reine rouge (Red Queen) est présenté. Il soutient que l'environnement biotique évolue continuellement et que les organismes doivent eux-mêmes évoluer aussi rapidement que possible simplement pour suivre leurs concurrents, prédateurs et organismes pathogènes. Par conséquent, leur probabilité d'extinction reste la même, même si leur apparente «adaptation» complexité, efficacité, a augmenté.

Le sexe peut évoluer comme défense contre la maladie dans des conditions assez générales, sans transmission directe parent-progéniture, et que la recombinaison pourrait être essentielle au fonctionnement du système immunitaire.
L'asexualité se rencontre plus souvent en eau douce qu'en mer, plus près des pôles que sous les tropiques, et chez les petits animaux que chez les grands.

L'inconvénient de la recombinaison est qu'elle décompose des complexes de gènes co-adaptés particulièrement adaptés aux conditions écologiques locales.
Dans les études qui ont précédé cette review, la recherche s'est concentrée sur les raisons pour lesquelles le sexe a évolué.

Cette review met en évidence les évolutions de la partie sexuelle de la reproduction. Elle donne des éléments sur l'avantage de la reproduction sexuée. La reproduction sexuée est avantagé car, premièrement, les individus sont beaucoup plus apte à s'adapter, et deuxièmement, qu'ils sont plus apte à se défendre des agents pathogènes.

La question est "Le sexe est-il nécessaire ?"

La variabilité héréditaire, produite de façon aléatoire, est présente en permanence dans les populations. la sélection naturelle, opère un "tri" parmi cette variabilité en favorisant les génotypes les mieux adaptés à un environnement donné. La diversité génétique est primordiale afin d'assurer l'adaptation de l'espèce à un environnement changeant, et permettre l'évolution de l'espèce.

En 1932, il est admis que les seuls processus générateurs de diversité sont la mutation génétique suivie de la recombinaison. La variabilité et l'échantillonnage des génomes à chaque génération est indispensables à la survie des espèces pour que la sélection naturelle puisse trier les gènes les plus performants, ceux capables d'assurer la survie des organismes qui les contiennent au sein du milieu naturel inconstant et hautement compétitif.

Muller propose que la reproduction sexuée est indispensable pour que les organismes restent adaptés à un environnement en constante évolution, par l'existence de recombinaison de génome. Ainsi, la reproduction sexuée serait favorisée par rapport à la reproduction asexuée. La sexualité est nécessaire pour réparer l'ADN, et éviter l'accumulation des mutations défavorables dans une lignée, comme cela peut se produire avec la reproduction asexuée.

Cette review de Muller est une réflexion sur la dominance de la sexualité chez les animaux dans l'arbre phylogénétique du vivant. Compte tenue de l'époque, la review remet en perspective les hypothèses de l'utilité de la sexualité au XXe siècle.
Plusieurs choses ne sont alors pas prise en compte :

• Les populations naturelles ne sont pas infinies. A chaque génération, un nombre restreint de descendants (donc de génotypes) est produit. Il arrive alors que des génotypes qui portaient pourtant le plus de mutations favorables ne soient plus représentés à la génération suivante.
• Les transferts horizontaux de gènes : un organisme asexué peut acquérir de nouveaux gènes tout comme la reproduction sexuée
• Une mutation sur un gène peut être défavorable au départ et finir par avoir un effet bénéfique si elle est accompagnée d'autres mutations.

Cette publication de 1932 apporte des arguments en faveur de d'une évolution instable de la reproduction asexuée. Cette réflexion sur le mode de reproduction sexué et asexuée est alors relativement ancienne.
Cette review postule que des mutations défavorables se produisant régulièrement chez les individus peuvent s’accumuler sans un événement de recombinaison, seulement présente chez les espèces à reproduction sexuée.
La reproduction asexuée aboutirait irrévocablement à la disparition de l'espèce.

H.J Muller est un généticien élève de Mendel, botaniste à l'origine des lois de Mendel.