Placental mammals comprise three principal clades: Afrotheria (e.g., elephants and tenrecs), Xenarthra (e.g., armadillos and sloths), and Boreoeutheria (all other placental mammals), the relationships among which are the subject of controversy and a touchstone for debate on the limits of phylogenetic inference. Previous analyses have found support for all three hypotheses, leading some to conclude that this phylogenetic problem might be impossible to resolve due to the compounded effects of incomplete lineage sorting (ILS) and a rapid radiation. Here we show, using a genome scale nucleotide data set, microRNAs, and the reanalysis of the three largest previously published amino acid data sets, that the root of Placentalia lies between Atlantogenata and Boreoeutheria. Although we found evidence for ILS in early placental evolution, we are able to reject previous conclusions that the placental root is a hard polytomy that cannot be resolved. Reanalyses of previous data sets recover Atlantogenata + Boreoeutheria and show that contradictory results are a consequence of poorly fitting evolutionary models; instead, when the evolutionary process is better-modeled, all data sets converge on Atlantogenata. Our Bayesian molecular clock analysis estimates that marsupials diverged from placentals 157–170 Ma, crown Placentalia diverged 86–100 Ma, and crown Atlantogenata diverged 84–97 Ma. Our results are compatible with placental diversification being driven by dispersal rather than vicariance mechanisms, postdating early phases in the protracted opening of the Atlantic Ocean.
Titre de l'article
Les relations entre mammifères placentaires et les limites de l'inférence phylogénétique
Les relations entre mammifères placentaires et les limites de l'inférence phylogénétique
Introduction à l'article
Les mammifères placentaires comprennent trois clades principaux : Afrotheria (éléphants, tenrecs), Xenarthra (paresseux et tatous) et Boreoeutheria (tous les autres). Le lien entre les trois est le sujet d’une grande controverse, et un outil pour discuter des limites des inférences phylogénétiques. Des analyses précédentes ont soutenu les trois différentes hypothèses de connexions entre ces clades, menant certains à conclure sur l’impossibilité de résoudre les liens entre ces groupes, à cause du tri incomplet des lignées, et d’une radiation rapide. Les auteurs se proposent de reconstituer les liens entre les mammifères placentaires, avec beaucoup d'attention pour le modèle évolutif s'ajustant le mieux aux données. Pour cela, ils se basent sur l’analyse phylogénétique de séquences codantes, non-codantes, et de trois des plus volumineux jeux de données d'études précédentes.
Les mammifères placentaires comprennent trois clades principaux : Afrotheria (éléphants, tenrecs), Xenarthra (paresseux et tatous) et Boreoeutheria (tous les autres). Le lien entre les trois est le sujet d’une grande controverse, et un outil pour discuter des limites des inférences phylogénétiques. Des analyses précédentes ont soutenu les trois différentes hypothèses de connexions entre ces clades, menant certains à conclure sur l’impossibilité de résoudre les liens entre ces groupes, à cause du tri incomplet des lignées, et d’une radiation rapide. Les auteurs se proposent de reconstituer les liens entre les mammifères placentaires, avec beaucoup d'attention pour le modèle évolutif s'ajustant le mieux aux données. Pour cela, ils se basent sur l’analyse phylogénétique de séquences codantes, non-codantes, et de trois des plus volumineux jeux de données d'études précédentes.
Expériences de l'article
Ils ont fait des analyses phylogénétiques par superalignement de séquences pour 2 jeux de données de nucléotides et trois jeux de données d‘acides aminés tirés d’études d’autres chercheurs, afin de comparer les résultats. Pour les nucléotides, ils ont testé deux modèles d’ajustement aux données, le GTR+G (modèle de composition site-homogène) et le plus complexe CAT-GTR+G (modèle de composition site-hétérogène). Pour les autres jeux de données, ils ont comparé l’ajustement des modèles utilisés par les auteurs à celui du CAT-GTR+G. Les analyses ont été menées grâce à Phylobayes. L’investigation de gènes individuels, ou de groupes de gènes individuels, a permis d’évaluer le degré de corroboration des topologies de cladogrammes (Afrotheria, Xenarthra ou Boreoeutheria comme groupe troncal par rapport au reste). Une analyse d’horloge moléculaire a été basée sur le super-alignement de nucléotides, avec des mises à jour dans les calibrations, grâce aux découvertes de nouveaux fossiles.
Ils ont fait des analyses phylogénétiques par superalignement de séquences pour 2 jeux de données de nucléotides et trois jeux de données d‘acides aminés tirés d’études d’autres chercheurs, afin de comparer les résultats. Pour les nucléotides, ils ont testé deux modèles d’ajustement aux données, le GTR+G (modèle de composition site-homogène) et le plus complexe CAT-GTR+G (modèle de composition site-hétérogène). Pour les autres jeux de données, ils ont comparé l’ajustement des modèles utilisés par les auteurs à celui du CAT-GTR+G. Les analyses ont été menées grâce à Phylobayes. L’investigation de gènes individuels, ou de groupes de gènes individuels, a permis d’évaluer le degré de corroboration des topologies de cladogrammes (Afrotheria, Xenarthra ou Boreoeutheria comme groupe troncal par rapport au reste). Une analyse d’horloge moléculaire a été basée sur le super-alignement de nucléotides, avec des mises à jour dans les calibrations, grâce aux découvertes de nouveaux fossiles.
Résultats de l'article
Les modèles GTR+G et CAT-GTR+G (après modification des données pour n’inclure que les sites informatifs) sur les sets de données nucléotidiques ont tous deux permis de reconstituer la même topologie avec 100% de soutien pour Atlantogenata comme groupe troncal du reste des placentaires (Boreoeutheria).
Plutôt qu’une radiation rapide ou un tri incomplet des lignées, le degré de corroboration similaire des différentes topologies par analyse des gènes individuels semble montrer que le signal phylogénétique de ces alignements de gènes seuls est trop faible.
Pour les trois autres jeux de données, le modèle CAT-GTR+G obtient un meilleur score d’ajustement par rapport aux modèles des autres chercheurs, permettant de pencher en faveur d’Atlantogenata comme groupe troncal.
L’estimation des moments de divergence entre les différents clades montre une origine des mammifères placentaires au cours du Crétacé, et une diversification qui s’étend entre 76 et 51 Ma, donc chevauchant la limite du K-Pg.
Les modèles GTR+G et CAT-GTR+G (après modification des données pour n’inclure que les sites informatifs) sur les sets de données nucléotidiques ont tous deux permis de reconstituer la même topologie avec 100% de soutien pour Atlantogenata comme groupe troncal du reste des placentaires (Boreoeutheria).
Plutôt qu’une radiation rapide ou un tri incomplet des lignées, le degré de corroboration similaire des différentes topologies par analyse des gènes individuels semble montrer que le signal phylogénétique de ces alignements de gènes seuls est trop faible.
Pour les trois autres jeux de données, le modèle CAT-GTR+G obtient un meilleur score d’ajustement par rapport aux modèles des autres chercheurs, permettant de pencher en faveur d’Atlantogenata comme groupe troncal.
L’estimation des moments de divergence entre les différents clades montre une origine des mammifères placentaires au cours du Crétacé, et une diversification qui s’étend entre 76 et 51 Ma, donc chevauchant la limite du K-Pg.
Rigueur de l'article
Ils testent le degré de corroboration des noeuds en fonction de gènes individuels. Ce n'est pas particulièrement utile pour répondre à la question de notre controverse, mais cela permet de montrer l'importance de reconstruire des phylogénies à base de très nombreux caractères.
Ils testent le degré de corroboration des noeuds en fonction de gènes individuels. Ce n'est pas particulièrement utile pour répondre à la question de notre controverse, mais cela permet de montrer l'importance de reconstruire des phylogénies à base de très nombreux caractères.
Ce que cet article apporte au débat
L’article montre que les discordances dans les résultats des études précédentes sont dues à des modèles évolutifs avec faible ajustement aux données. Il corrobore la topologie qui place Atlantogenata (Afrotheria + Xenarthra) comme groupe sœur de Boreoeutheria (tous les autres placentaires). Il indique une origine des placentaires post-datant l’ouverture de l’océan Atlantique, favorisant l’hypothèse de dispersion plutôt que de vicariance comme mécanisme responsable de la biogéographie des mammifères placentaires. Et il estime la diversification des placentaires comme chevauchant la crise de la fin du Crétacé.
L’article montre que les discordances dans les résultats des études précédentes sont dues à des modèles évolutifs avec faible ajustement aux données. Il corrobore la topologie qui place Atlantogenata (Afrotheria + Xenarthra) comme groupe sœur de Boreoeutheria (tous les autres placentaires). Il indique une origine des placentaires post-datant l’ouverture de l’océan Atlantique, favorisant l’hypothèse de dispersion plutôt que de vicariance comme mécanisme responsable de la biogéographie des mammifères placentaires. Et il estime la diversification des placentaires comme chevauchant la crise de la fin du Crétacé.
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