"À quel moment se place la diversification des mammifères placentaires actuels par rapport à la crise du Crétacé-Paléogène? "

Concernant la phylogénie des mammifères, des analyses "total evidence" combinant des données moléculaires et morphologiques sont en accord avec le consensus moléculaire, mais lorsque les données moléculaires de certains taxons sont enlevées (ils sont donc traités comme des fossiles), les résultats sont totalement divergents. Cela soulève des doutes quant à la capacité des jeux de données de caractères morphologiques actuels à résoudre avec précision les relations entre mammifères, notamment pour les taxons fossiles pour lesquels, les données moléculaires sont pour la plupart probablement indisponibles à jamais. Il n'est pas pensable de pouvoir exclure les taxons fossiles des analyses pour résoudre les relations entre mammifères, la question est donc :
Améliorer l’échantillonnage des taxons lors d’analyses morphologiques, en particulier les taxons fossiles, est il suffisant pour résoudre le conflit entre les estimations morphologiques et moléculaires de la phylogénie des mammifères ?

Cela a été testé en reconstruisant d’abord les états de caractère morphologiques attendus des ancêtres fossiles hypothétiques de tous les clades présents dans le consensus moléculaire, puis en testant l’impact de l’inclusion de ces ancêtres fossiles prédits sur les résultats des analyses uniquement morphologiques. Les analyses représentent en effet un hypothétique «scénario optimal» dans lesquelles ils simulent la découverte d’ancêtres directs des fossiles.
Si ces inclusions d'ancêtres prédits suffisent à obtenir des phylogénies congruentes avec le consensus moléculaire, alors cela suggérerait que le conflit actuel entre estimations moléculaires et morphologiques pourrait être résolu par des améliorations du registre fossile et l'addition à ce registre de d'avantage de taxons fossiles. De plus, cela suggérerait que les phylogénies qui incluent les mammifères fossiles et existants pourraient devenir suffisamment précises pour pouvoir être utilisées dans des analyses comparatives.

Pour de nombreuses analyses, l'inclusion d'ancêtres prédits était suffisante pour aboutir à des phylogénies morphologiques généralement congruentes avec le consensus moléculaire, sans l'addition de données moléculaires, et qu'il y a au moins des hypothétiques combinaisons de caractères pouvant lier des taxons de mammifères morphologiquement disparates, tels que des Afrotheriens et des Laurasiatheriens de type insectivores, ongulés et myrmécophages. Si des taxons fossiles authentiques présentaient ces combinaisons de caractères, alors leur découverte et leur inclusion dans les analyses phylogénétiques pourraient suffire à résoudre en grande partie le conflit actuel entre les analyses moléculaires et morphologiques, même en utilisant des matrices qui montrent actuellement un conflit important avec les données moléculaires, telles que celle de O'leary et al (2013) : The placental mammal ancestor and the post-K-Pg radiation of placentals

Le registre fossile ainsi que les données moléculaires semblent orienter vers une phase de diversification interordinale des mammifères placentaires s'étendant sur une période de quelques millions d'années. Cependant, c'est le timing de cette diversification qui reste fortement débattu, avec une estimation bien plus ancienne d'après les analyses moléculaires, ce dont on ne retrouve pas la trace dans le registre fossile.
Cet article se base sur leurs recherches précédentes (2016) ainsi qu'une critique de Springer et al. (2017). Ils avaient précédemment trouvé qu'il était nécessaire de traiter de manière différente les taxons de grande taille, et à durée d'existence très élevée, afin d'éviter une estimation des moments de divergence précoce trop ancienne. Pour répondre à la critique de leur méthodologie, faite par Springer, ils reprennent leur protocole de 2016 et y ajoutent des simulations, permettant de corroborer leurs résultats initiaux.

Ils simulent, utilisant des phylogénies définies, des données moléculaires en contrôlant les taux de divergence. Ils analysent ensuite les données simulées, et comparent leurs résultats avec les a priori qu'ils avaient utilisés pour la construction des datasets. Ils simulent ainsi des taux d'évolution moléculaire différents, et contrôlent la qualité de leurs calibrations fossiles, pour étudier de manière plus précise l'impact de ces calibrations sur les estimations des moments et taux de divergence entre clades. En particulier, ils reprennent leur idée de 2016, qui stipule que les taxons de grande taille, qui existent depuis très longtemps, souffrent de sur-estimation de leurs taux de divergence à proximité des noeuds les plus ancestraux de la phylogénie. D'après eux, cela explique assez bien l'absence de concordance entre les résultats de méthodes moléculaires, et les observations du registre fossile (timing beaucoup trop ancien).

En simulant des taux de divergence qui décélèrent, et des données moléculaires basées sur ces taux, ils retrouvent, pour les taxons de taille importante avec grande durée d'existence, les surestimations du timing de divergence communément obtenues dans les analyses se basant sur des données moléculaires, et utilisant des calibrations fossiles dont la limite supérieure est trop conservée, et la limite inférieure trop lâche. En contrôlant ces calibrations, surtout sur les taxons sensibles, ils obtiennent une phylogénie datée qui s'accorde de manière bien plus satisfaisante avec le registre fossile. Ils en déduisent les moments de divergence, et placent la racine des placentaires vers 80 Ma, les diversifications inter et intraordinales juste après la crise du K-Pg.

Ils répondent de manière constructive à la critique de l'année précédente, et proposent de corroborer leurs postulats en simulant des données avec des conditions contrôlées, et en les analysant pour comparer résultats et a priori. Ils explorent ainsi les deux hypothèses de surestimation des moments de divergence :

• Celle de la décélération parallèle des taux de divergence pour les taxons de forte masse, à durée d'existence longue.
• Celle de l'asymétrie des limites temporelles associées aux calibrations fossiles des phylogénies moléculaires. Il s'agit d'une réponse à la critique rigoureuse, courtoise, et exhaustive.

Les auteurs penchent en faveur d'un modèle explosif souple : la racine des placentaires se situerait au Crétacé, mais les diversifications des principaux ordres actuels se retrouvent estimés aux alentours de 63.2 Ma (post K-Pg), et sur une courte période de 2.3 Ma.

Ils notent l'importance des calibrations fossiles, et insistent sur l'impact de l'asymétrie entre les limites supérieures et inférieures de ces calibrations. Ils notent aussi la grande importance du choix du modèle de taux d'evolution des séquences moléculaires.

La diversification des parasites, incluant les insectes herbivores, est souvent considérée comme liée à la diversification de leur(s) hôte(s). Par exemple, plusieurs lignées majeures d'insectes herbivores se sont diversifiées à peu près en même temps que les diversifications majeures ayant lieu chez les angiospermes. Cependant, le timing de la diversification des parasites de vertébrés terrestres est peu connu. Les oiseaux et les mammifères, vertébrés sur lesquels on peut généralement retrouver des poux, se sont supposément diversifiés juste après la crise K-Pg. Il est donc possible d'évaluer si la radiation des poux présents sur les mammifères a bel et bien eu lieu après la limite K-Pg.
Les auteurs ont donc tenté, dans cet article, de reconstruire l'histoire évolutive des poux présents sur les mammifères grâce à l'étude de séquences génomiques. Cette histoire pourrait nous éclairer sur le scénario évolutif de la diversification des mammifères eux-même.

L'ADN a été extrait à partir de broyats de 46 espèces de poux parasites et deux espèces de poux libres (parasites de l'écorce). Les séquences nucléotidiques ont été assemblées en se basant sur la séquence de Pediculus humanus (le poux commun). Les séquences ADN ont ensuite été traduite en séquences d'acides aminés et alignées afin de détecter les variations. Des datations moléculaires ont été effectuées avec une technique d'horloge moléculaire utilisant 4 points de calibration (le plus vieux fossile de Liposcelididés d'un âge minimum de 100 Ma, les fossiles ménoponidés âgé de 44 Ma minimum, la co-speciation entre primates du vieux monde et grands singes et leurs poux, la co-spéciation entre humains et chimpanzés et leurs poux). Une phylogénie a été obtenue , en reconstruisant au passage les états ancestraux des mammifères et des oiseaux manquants par maximum de vraisemblance en utilisant la commande "ace" du package R "APE".

L'arbre phylogénétique estimé a permis d'identifier trois groupes majeurs de poux, un exclusivement présent chez les mammifères, un exclusivement présent chez les oiseaux, et un présent chez les deux. Chacun de ces groupes a commencé à se diversifier après 66 Ma, juste au moment de la radiation supposée des mammifères placentaires, d'après le modèle explosif (voir figure).

Bien que cet article ne parle pas directement de l'évolution des mammifères placentaires, il donne des indications supplémentaires permettant de nous éclairer sur le problème. En effet, si l'on part du postulat que les mammifères et leurs poux se sont diversifiés en même temps, alors cet article semble indiquer que les mammifères ont commencé à se diversifier après la limite K-Pg et non avant, ce qui supporte le modèle explosif (voir figure).

La crise Crétacé-Paléogène (-66 Ma) a vu disparaître 75% des espèces terrestres. Les paléontologues considèrent souvent cette période comme le début de "l'âge des mammifères". L'occupation subite de l'espace par les mammifères, leur permettant de se diversifier à grande échelle, a été interprétée comme une radiation adaptative. Cependant, les études macro-évolutionnistes sont limitées par les lacunes dans la phylogénie des euthériens du Paléogène.
Beaucoup de précédentes études optent pour une diversification des mammifères au cours du Crétacé, mais ces études ont exclu les taxons du Paléocène (première ère du Paléogène), période pendant laquelle cette radiation a pu avoir lieu selon la lecture du registre fossile. L'addition des données fossiles a en effet modifié les résultats de beaucoup d'études macro-évolutionnistes. Il est essentiel d'identifier la position phylogénétique des taxons énigmatiques du Paléogène pour comprendre le timing de divergence des ordres existants.

Dans cette étude a été réalisée une analyse cladistique ayant pour objectif de résoudre les relations de certains groupes énigmatiques d'euthériens. L'inclusion des taxons clés du paléogène est cruciale pour l'analyse de l'évolution de ces clades. Cette étude contient donc une vue d'ensemble de tous le registre fossile des euthériens, ainsi qu'une analyse cladistique pour résoudre les relations au sein du groupes des mammifères placentaires et estimer l'origine de ce groupe.
Concernant l'analyse phylogénétique, 117 taxons euthériens ont été sélectionnés en se basant sur plusieurs critères, avec une préférence pour les membres les plus basaux de chaque lignée. Pur les groupes manquant de fossiles, des taxons actuels ont été sélectionnés. 680 caractères morphologiques ont été testés au total, donnant 2 matrices.

L' arbre phylogénétique construits par analyses non contraintes confirme plusieurs groupement déjà établis par des études précédentes, mais certains groupes considérés monophylétiques sont déterminés comme polyphylétiques.

Aucun groupe couronne de placentaires n'a encore été trouvé datant du crétacé, étant donné que certains groupes ce sont avérés être des précurseurs de placentaires, et ne peuvent donc pas être une preuve définitive de l'existence de mammifères placentaires pendant le crétacé.

Les points positifs :

• Les nombreux caractères morphologiques utilisés dans les matrices.
• La comparaison des résultats (caractères discrets/caractères discrets et continus discrétisés; niveau de contrainte)

Les potentiels biais :

• Leur selection d'une majorité de mammifères du Paléocène, contre peu de taxons des autres époques.
• L'étude des genres et non des espèces, menant à des combinaisons de caractères collectés sur plusieurs espèces différentes au sein du même genre pour limiter le nombre de données manquantes.

Cet article se place pour la théorie communément admise selon laquelle les mammifères ne se sont diversifiés qu'après la crise Crétacé/Tertiaire. Il se base pour ça sur le registre fossile principalement et considère l'importance des taxons d'euthériens du Paléocène.

Le modèle explosif postule une diversification à la fois inter-ordinale et intra-ordinale après la limite K-Pg. Le modèle "Long Fuse" postule une diversification inter-ordinale pendant le Crétacé, suivie d'une diversification intra-ordinale après la limite K-Pg. Phillips (2016) a proposé un modèle d'explosif atténué qui décrit l'émergence de quelques lignées de placentaires (Xenarthra, Afrotheria, Euarchontoglires, Laurasiatheria) dans le Crétacé, mais place la majeure partie de la diversification inter-ordinale et la totalité de la diversification intra-ordinale après la limite K-Pg comme le modèle explosif.
Phillips (2016) a avancé que le modèle "Long Fuse" se base sur des résultats erronés par des erreurs de transfert de vitesse gonflant les estimations des temps de divergence. Sa phylogénie est ici discutée car elle résulte en des lignées "zombies" : ce qui se produit lorsque les dates de divergence estimées sont plus jeunes que l'âge minimum impliqué par les archives fossiles.

Des analyses moléculaires ont été effectuées en utilisant les données de Meredith et al (2011) avec le package mcmctree sur PAML 4.8. Selon Phillips (2016) les erreurs du modèle "Long Fuse" étaient dues aux clades regroupant des animaux de grandes tailles ou à importante longévité, alors les taxons présentant une masse corporelle à l'état adulte dépassant 10 kg ou ayant une longévité maximale dépassant 40 ans ont été exclus des analyses. Les données concernant la taille viennent de Jones et al (2009) et celles concernant la longévité viennent de Magalhães and Costa (2009).
Des analyses de parcimonie ont été effectuées en excluant les alymlestes (mammifères éteints du crétacé) à cause d'un haut pourcentage de données manquantes (94.9%)
Les données concernant les euthériens fossiles de chaque ère géologique ont été récupérées grâce au package R paleobioDB afin d'estimer le taux d'accumulation de nouvelles lignées pour chaque ère.

Les estimations des dates des divergences inter ordinales sont en conflit avec le modèle explosif atténué de Phillips (2016). En fait, ce modèle est contredit si les divergences inter ordinales au sein des Afrotheriens, Laurasiatheriens et Euarchontoglires sont situées avant la limite K-Pg, même de très peu, car des divergences pré K-Pg excluent un rôle de la crise d'extinction du K-Pg dans la mise en place de diversifications inter ordinales.
Phillips (2016) suppose que tous les euthériens du crétacé étaient de petits insectivores, mais Romiguier et al (2013) ont estimé que ces euthériens étaient plus gros (>1 Kg) ce qui correspond plus à des primates, cetartiodactyles et carnivores.
L'arbre phylogénétique préféré de Phillips (2016) présente de nombreuses divergences intraordinales qui peuvent estimer les divergences interordinales à des périodes plus récentes car elles sont plus jeunes que les dates minimales impliquées par le registre fossile.

Le modèle explosif atténué proposé par Phillips (2016) semble ne pas être en accord avec le registre fossile et être à l'origine de plusieurs "lignées zombies". Les auteurs ont ici rectifié son travail en excluant les clades d'animaux de grandes tailles et à forte longévité au lieu de laisser tomber les calibrations pour ces clades. IL apparaît que le modèle explosif atténué induit des dates de divergence trop récentes concernant les principaux clades d'euthériens.

L'arbre de coalescence proposé par l'étude de Liu et al. (2017) présente un certain nombre de drapeaux rouges qui suggèrent des problèmes cachés.
Trois des taxons généralement validés (Odontoceti, Lemuriformes et Afrosoricada) utilisés pour l'arbre basé sur la méthode STAR sont contredit dans cet article. Pour le taxon Odontoceti, une discordance sur plus de 4 000 loci a été trouvé alors que d'autres études ont trouvé 12 transposons sans homoplasie permettant de confirmer l'existence de ce taxon.

De plus, la datation de 12 nodes (Paenungulata, Anthropoidea, Caniformia) de l'arbre préféré par l'étude présente une divergence moléculaire postérieure à l'âge des fossiles. Par exemple, l'étude propose une diversification des baleines de Minke et des cachalots datant de 2.9 Ma, ce qui est d'un ordre de grandeur inférieur à la divergence datant de 36.4 Ma basé sur le plus ancien mysticète Mystacodon. En effet, 122 espèces éteintes de baleines sont décrites comme appartenant à des strates plus anciennes que 2.9 Ma et 30 taxons ont un âge supérieur à 23 Ma. L'explication d'un "manque de fiabilité des enregistrements fossiles" est donc déraisonnable pour cette divergence récente. De nombreuses lignés zombies tirent les dates de divergence vers le présent tandis que l'utilisation d'un échantillonnage plus approfondi des calibrages de fossiles et l'imposition d'une limite rigide peut compenser ces distorsions. Cependant, ces tactiques n'ont pas été utilisées.

Enfin, il semblerait que l'alignement des gènes présente des erreurs d'homologies (paralogie, alignement d'exons avec des introns, différents exons alignés ensembles) dans chacun des 50 premières séquences vérifiées dans cette étude. Cela résulte en des branches artificiellement longues, des clades artificiels ou les deux. Ainsi, l'arbre proposé montre un clade aberrant composé du cachalot, du dauphin de rivière et de la baleine de Minke qui résulte de l'alignement entre l'intron 6 d'un taxon avec les exons 5 et 6 des autres taxons. Liu et al. a utilisé une approche de partitionnement des gènes en quintiles afin d'obtenir de meilleurs estimations de la date de divergence et des schémas de diversification mais des violations de l'horloge génétique sont mélangés avec de longues branches et des erreurs d'homologies. Par exemple, la branche du gorille pour le gène ETV1 est 149 fois plus longue que la branche humaine, ce qui est du à un alignement entre séquence non codante et séquence codante pour une protéine.

Cette review ne remet pas en cause la théorie soutenue par l'étude de Liu et al. (2017) mais souligne des problèmes de méthode.

La datation de la diversification des mammifères présente des différences non seulement entre les datations par les fossiles et les bases de données moléculaires mais aussi à l'intérieur même de ces bases de données moléculaires. En fonction du schéma de partition des gènes, le modèle d'horloge moléculaire ainsi que la déviation génétique basée sur les hypothèses d'horloge moléculaire, les analyses génèrent des scénarios très différents sur la diversification des mammifères placentaires. Ce serait donc ces trois méthodologies qui seraient à l'origine de la controverse sur la datation de la diversification des mammifères placentaires. Cet article démontre qu'une réconciliation entre les estimations de datations à la fois au niveau moléculaire et paléontologique est possible en utilisant un modèle d'horloge et un schéma de partition des gènes adaptés tout en prenant en compte le degré selon lequel chaque gène ne respecte pas les hypothèses posées sur l'horloge moléculaire.

En utilisant des séquençages de 4 388 gènes parmi 82 espèces de mammifères, les arbres phylogénétiques de coalescence ont été construit en utilisant la méthode STAR ou la méthode NJst. Deux parmi les trois méthodes ont donné des résultats ne présentant que des différences sur deux nœuds d'une partition, et seule la méthode STAR est présentée dans l'article.

En comparant les méthodes de coalescence et de concaténation, il a été observé que la méthode de coalescence était plus à même de produire un arbre stable et cohérent. L'arbre de coalescence soutient des résultats apportés par d'autres études qui regroupent les taxons Afrotheria et Xenarthra en un unique taxon Atlantogenata, lui-même proche des autres taxons (Laurasiatheria). L'ordre Scandentia a été trouvé comme étant ici plus proche des lagomorphes et des rongeurs que des primates, ce qui avait été montré dans de précédentes études. De même, le taxon des périssodactyles serait plus proche des cétartiodactyles dans cet article, contrairement à d'autres études où il serait plus proche des carnivores.
Pour la datation de l'arbre, aucun des résultats ne soutient le modèle explosif de la diversification des mammifères placentaires, tandis qu'environ 10% des résultats supportaient le modèle Short Fuse et 8% le modèle Long Fuse. Les 82% restants supportaient un modèle nommé trans-K-Pg.

Commentaire dans Phylogenomic red flags: Homology errors and zombie lineages in the evolutionary diversification of placental mammals :
Trois des taxons généralement validés (Odontoceti, Lemuriformes et Afrosoricada) utilisés pour l'arbre basé sur la méthode STAR sont contredits dans cet article. Pour le taxon Odontoceti, une discordance sur plus de 4000 loci a été trouvée alors que d'autres études ont trouvé 12 transposons sans homoplasie permettant de confirmer l'existence de ce taxon.
De plus, la datation de 12 nœuds de l'arbre préféré par l'étude montre des divergences moléculaires postérieures à l'âge des fossiles. Par exemple, l'étude propose une diversification des baleines de Minke et des cachalots datant de 2.9 Ma, ce qui est d'un ordre de grandeur inférieur à la divergence datant de 36.4 Ma basé sur le plus ancien mysticète Mystacodon.
Enfin, il semblerait que l'alignement des gènes présente des erreurs d'homologies (paralogie, alignement d'exons avec des introns, ...).

Cet article propose un nouveau modèle de diversification des mammifères placentaires en se basant sur un certain schéma de partition génétique et en utilisant une horloge moléculaire. Il signale à plusieurs reprises que l'utilisation d'autres schémas ou d'autres horloges génèrent des résultats différents.
Le modèle proposé présente une diversification des mammifères placentaires ayant commencé avant la crise C/T.

Les mammifères placentaires comprennent trois clades principaux : Afrotheria (éléphants, tenrecs), Xenarthra (paresseux et tatous) et Boreoeutheria (tous les autres). Le lien entre les trois est le sujet d’une grande controverse, et un outil pour discuter des limites des inférences phylogénétiques. Des analyses précédentes ont soutenu les trois différentes hypothèses de connexions entre ces clades, menant certains à conclure sur l’impossibilité de résoudre les liens entre ces groupes, à cause du tri incomplet des lignées, et d’une radiation rapide. Les auteurs se proposent de reconstituer les liens entre les mammifères placentaires, avec beaucoup d'attention pour le modèle évolutif s'ajustant le mieux aux données. Pour cela, ils se basent sur l’analyse phylogénétique de séquences codantes, non-codantes, et de trois des plus volumineux jeux de données d'études précédentes.

Ils ont fait des analyses phylogénétiques par superalignement de séquences pour 2 jeux de données de nucléotides et trois jeux de données d‘acides aminés tirés d’études d’autres chercheurs, afin de comparer les résultats. Pour les nucléotides, ils ont testé deux modèles d’ajustement aux données, le GTR+G (modèle de composition site-homogène) et le plus complexe CAT-GTR+G (modèle de composition site-hétérogène). Pour les autres jeux de données, ils ont comparé l’ajustement des modèles utilisés par les auteurs à celui du CAT-GTR+G. Les analyses ont été menées grâce à Phylobayes. L’investigation de gènes individuels, ou de groupes de gènes individuels, a permis d’évaluer le degré de corroboration des topologies de cladogrammes (Afrotheria, Xenarthra ou Boreoeutheria comme groupe troncal par rapport au reste). Une analyse d’horloge moléculaire a été basée sur le super-alignement de nucléotides, avec des mises à jour dans les calibrations, grâce aux découvertes de nouveaux fossiles.

Les modèles GTR+G et CAT-GTR+G (après modification des données pour n’inclure que les sites informatifs) sur les sets de données nucléotidiques ont tous deux permis de reconstituer la même topologie avec 100% de soutien pour Atlantogenata comme groupe troncal du reste des placentaires (Boreoeutheria).
Plutôt qu’une radiation rapide ou un tri incomplet des lignées, le degré de corroboration similaire des différentes topologies par analyse des gènes individuels semble montrer que le signal phylogénétique de ces alignements de gènes seuls est trop faible.
Pour les trois autres jeux de données, le modèle CAT-GTR+G obtient un meilleur score d’ajustement par rapport aux modèles des autres chercheurs, permettant de pencher en faveur d’Atlantogenata comme groupe troncal.
L’estimation des moments de divergence entre les différents clades montre une origine des mammifères placentaires au cours du Crétacé, et une diversification qui s’étend entre 76 et 51 Ma, donc chevauchant la limite du K-Pg.

Ils testent le degré de corroboration des noeuds en fonction de gènes individuels. Ce n'est pas particulièrement utile pour répondre à la question de notre controverse, mais cela permet de montrer l'importance de reconstruire des phylogénies à base de très nombreux caractères.

L’article montre que les discordances dans les résultats des études précédentes sont dues à des modèles évolutifs avec faible ajustement aux données. Il corrobore la topologie qui place Atlantogenata (Afrotheria + Xenarthra) comme groupe sœur de Boreoeutheria (tous les autres placentaires). Il indique une origine des placentaires post-datant l’ouverture de l’océan Atlantique, favorisant l’hypothèse de dispersion plutôt que de vicariance comme mécanisme responsable de la biogéographie des mammifères placentaires. Et il estime la diversification des placentaires comme chevauchant la crise de la fin du Crétacé.

La classe des mammifères est divisée en deux sous-classes: Prototheria, qui contient les monotrèmes pondant des oeufs, et Theria qui regroupe les placentaires et les marsupiaux.
En 1945, G.G. Simpson publie une classification des mammifères qui est, au cours des années 1990, remise en question de part la découverte de nouveaux fossiles et des analyses phylogénétiques. De nombreuses théories portant sur la phylogénie des mammifères placentaires ont été émises mais ont par la suite été rejetées en raison de mauvais échantillonnages des taxons et donc de mauvais placements des branches.
A partir de l'an 2000, les premières analyses moléculaires à grande échelle sont publiées. Elles sont basées sur des marqueurs nucléaires et mitochondriales et supportent l'existence de quatre super clades chez les mammifères placentaires, encore reconnus aujourd'hui: Afrotheria, Xenarthra, Euarchontoglires et Laurasiatheria (Placental mammal diversification and the Cretaceous-Tertiary boundary). Cependant, leur ordre de branchement à la base de la branche des placentaires est encore débattu. Suite au séquençage du génome humain, plusieurs études ont vu jour, portant sur la position de certains groupes de placentaires et la racine du clade. Cependant, la majorité des études met en évidence des résultats incongrus qui résultent de différentes analyses phylogénomiques de même bases de données. Plus récemment, deux méthodes sont majoritairement utilisées mais n'ont pas encore été totalement explorées: la coalescence et la super-matrice.
Enfin, la datation de l'origine et de la diversification des mammifères placentaires est un sujet très controversé. Son cœur repose sur les datations des radiations inter et intra ordinales en relation avec la crise C/T. Trois modèles sont également supportés: le modèle explosif (The placental mammal ancestor and the post-K-Pg radiation of placentals), le modèle Short Fuse (The delayed rise of present-day mammals.) et le modèle Long Fuse (Impacts of the Cretaceous Terrestrial Revolution and KPg Extinction on Mammal Diversification, Phylogenomic datasets provide both precision and accuracy in estimating the timescale of placental mammal phylogeny, The interrelationships of placental mammals and the limits of phylogenetic inference ). Ces deux derniers suggèrent qu'il devrait y avoir des placentaires du Crétacé issus du groupe couronne mais les études portant sur l'analyse parcimonieuse de la morphologie placent la totalité des taxons du Crétacé à l'extérieur du groupe couronne, en se basant sur (i) des imprécisions pour les dates reconstruites de divergence basés sur les données moléculaires, (ii) des enregistrements fossiles incomplets et une facilité plus grande de proposer des lignées fantômes que des vitesses d'évolution moléculaire équivalentes à celles des virus, et (iii) les analyses parcimonieuses de la morphologie plaçant les euthériens du Crétacé à l'extérieur du groupe couronne sont peu fiables en raison de la convergence des caractères morphologiques qui pourraient générer des glissement de taxons fossiles. En effet, en prenant comme exemple l'étude The placental mammal ancestor and the post-K-Pg radiation of placentals, les âges des nœuds pour les divergences inter-ordinales sont inférieurs aux âges réels car les enregistrements fossiles sont incomplets. En plaçant le plus récent ancêtre commun aux placentaires vers -66Ma, cela impliquerait au moins 10 divergences inter-ordinales dans les 200 000 ans suivant la crise C/T, nécessitant une vitesse d'évolution moléculaire 60 fois supérieure à celles des autres placentaires. En excluant les taxons ayant de grandes tailles de corps et des longues espérances de vie, on obtient le modèle Long Fuse (Placental mammal diversification and the Cretaceous-Tertiary boundary).

Cette review regarde les récents consensus et conflits existants dans les études portant sur la phylogénie des mammifères et les raisons des conflits encore existants. Elle s'intéresse également à la question de si l'arbre de vie des mammifères est ou peut être résolu.
Pour les mammifères placentaires, qui est le sujet de la controverse ici étudiée, ...

Les méthodes de datation moléculaire actuelles permettent au taux d'évolution moléculaire de varier à travers la phylogénie, et les points de calibration des modèles d'horloge moléculaire sont maintenant multiples. Grâce à cela, les informations géologiques, qui ne peuvent que donner une dimension temporelle à la longueur des branches d'arbres phylogénétiques, peuvent maintenant renseigner comment les taux d'évolution moléculaires varient à travers l'arbre. Cette méthode est considérée par Phillips comme de la "datation géomoléculaire"
En ce qui concerne le timing de diversification des euthériens, les modèles explosifs "durs" ^[1] et "souples" ^[2] proposés aujourd'hui ainsi que le consensus selon lequel les euthériens du crétacé étaient de petits insectivores/omnivores, et que les premiers membres du groupe couronne des euthériens sont trouvés sur les continents du Nord sont en contradiction avec les analyses moléculaires de Phillips.

Phillips utilise des calibration fossiles comme information sur les taux de variation de l'évolution moléculaire à travers la phylogénie, et combine ces facteurs avec des corrélations des traits d'histoire de vie des euthériens. Selon Phillips, ajouter des points de calibration augmente la précision des datations moléculaires, ce qui est crucial en cas de lacunes importantes dans le registre fossile pour dater certaines parties de l'arbre. Il considère également qu'un modèle d'horloge moléculaire "relaxé" est préférable à un modèle "strict" en cas d'absence de points de calibration multiples.

Les résultats placent les majeures radiations intra-ordinales des euthériens proches de la limité K-Pg, en accord avec le modèle explosif souple, avec une origine du groupe couronne des euthériens à 74-80 Ma. Les diversifications inter-ordinales majeures coïncident étroitement avec la limite K-Pg à 66 Ma, juste après la crise d'extinction des dinosaures non-aviaires.

Selon Phillips, l'histoire manquante des euthériens impliquée par le consensus moléculaire est dû à deux choses : l'absence du groupe couronne des euthériens du registre fossile, et l'incapacité des phylogénies morphologiques à résoudre les relations inter-ordinales des euthériens.
Mais selon lui, deux problèmes plus importants se posent : Les événements les plus profonds de la diversification du groupe, datés par le consensus moléculaire à 83 Ma, ne laisse aucune trace fossile. Deuxièmement, ce consensus ne prend pas en compte l'augmentation de diversité du registre fossile des placentaires juste après la crise K-Pg.

Dans cet article, Phillips réanalyse et commente les résultats de l'article de Meredith et al (2011),

D'après le registre fossile, les mammifères appartenant au groupe couronne des placentaires apparaissent après le crise du Crétacé - Paléogène (K-Pg). S'il existe un consensus concernant l'origine des euthériens au Crétacé, le débat est toujours ouvert quant aux dates de diversification des ordres modernes. Ici, ils s'appuient sur les résultats de O'Leary et al. (2013), qu'ils critiquent sur la base de la méthode de calibration des nœuds de l'arbre phylogénétique. O'Leary et son équipe ont utilisé une matrice de caractères morphologiques, et ont inféré un arbre calibré dans le temps, en utilisant le fossile le plus ancien d'un taxon comme âge d'apparition du groupe concerné. Ici, les auteurs critiquent cette méthode, stipulant que l'âge d'un fossile n'est pas représentatif de l'âge d'un clade, à cause des problèmes de préservation, d'échantillonnage, etc...

Ils réutilisent leur jeu de données de 2012, composé de 14632 gènes orthologues (plus de 20 millions de nucléotides), dont ils retracent une phylogénie avec MCMCtree, estimant les âges de divergence par approche bayésienne. Ils utilisent un modèle d'évolution des séquences avec autocorrélation des taux de substitutions. Ils utilisent deux stratégies de calibration de l'arbre.
1) Calibration des primates basée sur Wilkinson et al., 2011 + leurs calibrations de 2012
2) La même chose + la borne inférieure des calibrations de O'Leary et al., 2013
Les bornes des calibrations sont traitées de manière non stricte : l'âge du clade peut les excéder. Les estimations des temps de divergence (a posteriori) sont la combinaison des a priori sur les calibrations fossiles et de la vraisemblance des données moléculaires. Ils comparent ensuite leurs résultats avec ce qu'ils avaient trouvé en 2012, étude qui incluait beaucoup plus de calibrations fossiles.

Selon ces modèles, et peu importe la stratégie de calibration, l'âge de divergence des premiers placentaires (appartenant au groupe couronne) se situe avant la crise K-Pg, et bien avant l'âge estimé du premier fossile placentaire moderne. Ils précisent que même le choix des fossiles les plus basaux n'est pas forcément réaliste, car il n'est pas certain qu'il n'existe pas des représentants de l'espèce plus anciens (débat parmi les paléontologues).
Comme les stratégies de calibration ne sont pas tout à fait différentes, il existe une corrélation entre les résultats obtenus. De plus, malgré les différences dans les a priori formés par l'utilisation de fossiles, l'âge estimé de divergence des placentaires doit être plus ancien que le noeud séparant Laurasiatheria du reste. Ainsi, ils estiment que même en prenant en compte le fossile placentaire "le plus ancien" connu, l'ancêtre des placentaires modernes est apparu entre 76.5 et 77.8 Ma.

En comparant les résultats d'un même modèle d'évolution des séquences, sur un même jeu de données, avec des stratégies de calibration différentes permet de visualiser l'impact de la calibration sur l'estimation des temps de divergence.

Il se place en défaveur du modèle explosif "ferme", qui stipule une origine des placentaires modernes post K-Pg. Il insiste sur l'importance des calibrations fossiles, en les incluants comme des intervalles temporels possibles, et non comme des datations strictes de noeuds, et d'âge d'un taxon. D'après leurs résultats, ils penchent en faveur du modèle Long Fuse, avec une origine des placentaires pré K-Pg, suivie de l'apparition de la majorité des premiers ordres, toujours avant la crise. Les diversifications au sein des différents ordres sont estimées comme ayant lieu après l'extinction de masse.

Il s'agit ici d'une courte réponse à O'Leary et al. Ils réutilisent leur jeu de données de 2012, ainsi que leurs calibrations, et explorent les calibrations de O'Leary et al., et de Wilkinson et al., ainsi que leur impact sur l'estimation des dates de divergence au sein des placentaires, avec un même modèle d'évolution.

Il existe un débat important concernant l'origine et la diversification des mammifères placentaires. Les études se basant sur des données moléculaires semblent indiquer une origine et diversification inter-ordinale au Crétacé, suivie par une diversification intra-ordinale ayant eu lieu après l'extinction de masse de la fin de cette période. Le registre fossile ne corrobore pas ces résultats.
Ici, ils cherchent à intégrer les données phénotypiques et moléculaires, pour des espèces fossiles et actuelles, afin de tenter de reconstituer l'histoire évolutive des placentaires, ainsi que les caractéristiques phénotypiques de l'ancêtre commun.

Ils rassemblent au sein d'une matrice 4541 caractères phénotypiques, collectés pour 86 espèces actuelles et 40 espèces fossiles, à partir de MorphoBank et d'images annotées. Les données sont examinées avec en complément 27 gènes nucléaires collectés sur GenBank. Ils construisent un arbre phylogénétique par maximum de parcimonie, grâce à la combinaison des caractères morphologiques et moléculaires. Ils utilisent des datations fossiles pour analyser les âges minimaux de divergence des différentes lignées.

Ils montrent que la diversification inter et intra-ordinale des placentaires a eu lieu après l'extinction de masse du Crétacé-Paléogène. Les premiers ordres de mammifères placentaires actuels apparaissent 2 à 3 millions d'années après la crise, pendant le Paléocène. Seule la racine des placentaires franchit cette limite, et aucun membre assigné de manière certaine au groupe couronne des placentaires n’apparaît avant. Ils indiquent une absence de lien entre la fragmentation du Gondwana et la diversification inter-ordinale du groupe. Dans cette étude, le groupe troncal au reste des mammifères placentaires est le clade Xenarthra.
L'hypothèse supplémentaire avancée, en lien avec le phénotype supposé de l'ancêtre commun, serait une évolution des divers ordres et leur multiples écomorphes en lien avec l'extinction d'une grande proportion de végétaux, ayant modifié l'assemblage spécifique des insectes, et donc le régime alimentaire de leurs prédateurs (les petits mammifères insectivores basaux).

Il se place en faveur du modèle explosif, avec pour conséquence une absence de lien entre la diversification des placentaires et la révolution terrestre du Crétacé.

Une des questions qui reste encore essentielle à résoudre est celle de la raison derrière l’extrême hétérogénéité des niveaux de biodiversité des différents groupes d’organismes. Il est clair que les différences de taux d’évolution des taxons sont en lien avec des différences dans les opportunités écologiques. Néanmoins, l’identification des patrons de diversification est essentielle pour une meilleure compréhension. Le groupe des mammifères étant très diversifié, et l’un des meilleurs exemples de radiation, les chercheurs ont choisi d’étudier les patrons de diversification et le timing des différents évènements au sein de ce groupe, grâce à une méthode phylogénétique comparative.

Ils utilisent la matrice de caractères moléculaires de l’étude de Meredith et al. (2011), qui regroupe 94% de toutes les familles de mammifères, et contient plus de 35 000 paires de bases, regroupés dans 21 gènes et 5 UTR (régions non codantes). Une phylogénie est générée par maximum de vraisemblance, grâce à RAxML, avec 500 réplicas bootstrap. Deux hypothèses d’horloge moléculaire relaxée sont investiguées : l’approche bayésienne de Meredith et al, et une approche de vraisemblance avec pénalités, avec des contraintes fossiles. L’approche MEDUSA permet ensuire de comparer l’ajustement de modèles avec différents taux d’évolution selon un processus de mort-vie (« Birth – Death model » ou BD), pour les différentes phylogénies générées.

Leurs résultats mettent en évidence de fortes différences dans les taux de diversification entre les différents ordres mammaliens. Concernant le débat de la diversification des placentaires, ils estiment l’origine de ce groupe dans le Crétacé, avec une diversification des différents ordres pendant cette période. Ils mettent en lien la révolution terrestre du Crétacé avec la diversification initiale du clade. Ils placent, comme l’étude de Meredith et al., la diversification au sein des différents ordres comme ayant eu lieu après la crise du Crétacé-Paléogène. Ils insistent sur le rôle majeur de la géographie, et de la dispersion des espèces pour le façonnement de la biodiversité.

Il penche en faveur du modèle « Long Fuse », comme l’étude de Meredith et al., ce qui est logique puisque les mêmes données sont utilisées.

La véracité des estimations du timing de diversification des euthériens obtenues par les approches moléculaires et paléontologiques fait aujourd'hui débat. Les données fossiles indiquent que les groupes-couronnes des euthériens ont commencé à apparaître après la crise Crétacé/Paléogène (K/Pg). Les données moléculaires, elles, indiquent une origine des euthériens précédant cette crise.
Le modèle Short Fuse implique que des groupes couronnes d'euthériens du début du Crétacé ont existé mais dont aucune trace fossile n'a été trouvée. Néanmoins, le registre fossile ne donne qu'une estimation minimum pour certains clades, et le modèle explosif est contredit par l'horloge moléculaire. Les études moléculaires sont d'accord sur une origine crétacéenne des euthériens, mais divergent sur l'ampleur de l'impact de la crise K/Pg sur la diversification.

L'analyse est faite en deux points :

• Une estimation Bayésienne des temps de divergence est faite à partir de 14632 gènes sur 36 espèces de mammifères (dont 2 marsupiaux et 1 monotrème)
• Les probabilités de temps de divergence obtenues sont utilisées pour des analyses génétiques sur 274 espèces animales et une estimation bayésienne des temps de divergence. Le résultat est une analyse combinée des génomes nucléaires et mitochondriaux.

L'origine des euthériens a été estimée à 88-90 Ma. A l'exception des Xénarthres et des primates, les ordres de placentaires se sont diversifiés dans les 20 Millions d'années après la crise K/Pg, par exemple au sein des Laurasiathériens les lignées ancestrales des chats, chiens, ours, chauve-souris, chevaux, rhinocéros, baleines, ruminants, porcs, chameaux, hérissons, taupes et musaraignes ont émergés il y a 45 Ma. De la même manière, la diversification des clades couronnes au sein des Afrothériens, Euarchontoglires (excepté les primates) et même des marsupiaux, sont estimés avoir eu lieu juste après la crise K/Pg.
Les Primates et les Xénarthres se sont diversifiés, d'après les estimations, juste avant la crise K/Pg à 69-67 Ma et 72-67 Ma respectivement.

Cet article apporte des précisions sur l'origine des différents clades d'euthériens. Selon lui, certains groupes auraient commencé à se diversifier avant la crise K/Pg (Xénarthres et Primates) mais pas tous, ce qui contredit le modèle explosif.

Il existe plus de 5400 espèces des mammifères, présentant une très grande diversité d'écomorphes, ainsi que de nombreux exemples de convergence évolutive. Le registre fossile est relativement complet, avec environ 220 millions d'années d'évolution représentés. Malgré cette richesse, les moments de diversifications inter et intra-ordinale au sein de ce groupe sont encore très controversés. De même, les impacts de la transition terrestre du Crétacé (ou KTR, avec l'augmentation de la diversité des angiospermes) et de la crise du Crétacé-Paléogène sont encore mal connus. C'est ce que cet article tente d'investiguer.

Ils basent leurs analyses sur des supermatrices d'alignements moléculaires, de plus de 31 000 paires de bases, et plus de 11 000 acides aminés. La matrice regroupe 164 mammifères, 5 groupes externes, et 26 fragments de gènes. Des arbres phylogénétiques sont construits par méthode de maximum de vraisemblance, avec une horloge moléculaire relâchée, mais contraints par des calibrations fossiles datées. Ils estiment ainsi les temps de divergence des différentes lignées.

Leurs analyses montrent l'importance des calibrations fossiles. Ils montrent une divergence entre placentaires et marsupiaux aux alentours de 190 Ma. Chez les placentaires, ils mettent en évidence une diversification inter-ordinale qui s'effectue avant la crise du Crétacé-Paléogène, en synchronicité avec l'augmentation de diversité des angiospermes (Crétacé). La diversification intra-ordinale, elle, semble avoir lieu post KPg, ce qui soutient la théorie du "Long fuse model", ainsi que les impacts respectifs de ces deux transitions majeures (KTR et KPg).

Cet article soutient le "Long fuse model", avec une apparition des différents ordres actuels de mammifères placentaires durant la transition terrestre du Crétacé, en lien sans doute avec la diversification des angiospermes. Ces ordres semblent se diversifier au cours du Paléogène.

Les analyses réalisées sur des caractères morphologiques ont suggéré une variété d'hypothèses portant sur les groupe super-ordinaux. Les arbres moléculaires basés sur un unique segment d'ADN sont souvent en conflit entre eux et avec les arbres issus des analyses morphologiques mais l'utilisation de bases de données moléculaires plus grandes, comprenant différents segments d'ADN a permis de faire converger les résultats vers une topologie séparant les ordres placentaires en quatre groupes majeurs: Afrotheria, Xenarthra, Laurasiatheria et Euarchontoglires. De plus, des analyses de données moléculaires et génomiques, plus particulièrement portant sur les génomes mitochondriaux sont en accord avec cette classification en quatre groupes. Cependant, seule l'existence de Xenarthra a été précédemment théorisée en se basant sur la morphologie, et de nombreux clades basés sur des analyses morphologiques ne sont pas compatibles avec la classification en 4 clades.

Des analyses Bayésiennes ont été réalisées sur des données moléculaires issues de plusieurs autres études, comprenant 4 groupes marsupiaux, 53 taxons placentaires et 20 segments de gènes différents.
44 des 57 taxons étudiés sont présents dans une base de données morphologiques comprenant 185 caractéristiques portant sur les os et 11 sur les tissus mous. Pour les analyses phylogénétiques, les taxons représentant chaque ordre placentaire (un à la fois) sont traités comme si l'ordre était éteint en codant les données moléculaires et des tissus mous comme étant manquant. Chaque ordre pseudo-éteint est ensuite analysé afin d'étudier s'il était caractérisé comme monophylétique sur les arbres de plus grande parcimonie. Il est ensuite vérifié si les ordres restent inclus dans le même groupe super-ordinal ou non.
La congruence entre les données moléculaires et entre les données moléculaires et morphologiques est examinée après séparation en 21 partitions.

Pour chacune des partitions issue des données moléculaires, l'arbre alternatif obtenu avec les données morphologiques est bien plus long qu'un arbre pris au hasard parmi une autre partition de données moléculaires. Ainsi, les conflits entre données morphologiques et données moléculaires sont bien plus grands que les conflits entre plusieurs partitions de données moléculaires. Cela suggère que les données moléculaires et morphologiques, dans le cas des ordres des mammifères placentaires ne sont pas mélangeables, et que les divergences entre données moléculaires et morphologiques ne pas uniquement dues à la taille de l'échantillon.
L'étude des os est l'unique source d'informations pour la majorité des fossiles mais les méthodes actuelles de codages et d'analyses existantes ne permettent pas de différencier homologie et homoplasie au niveau des relations entre ordres placentaires.

Est-ce que l'extinction de masse à la fin du Crétacé a déclenché la radiation évolutive des mammifères actuels en éliminant les dinosaures non aviaires ? C'est ce que le registre fossile semble montrer, mais les données moléculaires donnent une autre version en repoussant le début de cette radiation plus tôt au cours du Crétacé (modèles Long Fuse et Short Fuse). Le registre fossile ne permettant pas de répondre à cette question, les chercheurs de cette étude ont analysé la phylogénie de tous les mammifères pour tenter d'y répondre en regardant le taux de diversification net par lignée nommé r (différence entre les taux de spéciation et d'extinction par lignée). Si les mammifères n'ont pu commencer à se diversifier qu'après l'extinction de la faune du crétacé, alors r est censé présenter un pic juste après la crise Crétacé/Tertiaire.
Cette hypothèse, ainsi que les deux modèles cités précédemment, peuvent être testés en utilisant une phylogénie de tous les euthériens.

En utilisant des algorithmes modernes de construction de "super arbres" phylogénétiques, les chercheurs ont construit la première phylogénie virtuellement complète des mammifères existants à partir de plus de 2500 estimations des temps de divergence, en utilisant un alignement de 66 gènes en conjonction avec 30 fossiles cladistiquement robustes en tant que points de calibration. Ce "Super arbre" contient 99% des espèces d'euthériens existantes et la plupart des clades majeurs sont totalement représentés.

Les deux séparations les plus anciennes concernent les Monotrèmes (166,2 Ma), puis les marsupiaux et les placentaires (147,7 Ma). On observe ensuite le début d'une importante période de diversification à -100 Ma avec l'apparition des 4 super ordres de placentaires, et il est observé que presque tous les ordres ont commencé à émerger autour de -85 Ma, quelques uns presque 10 Ma avant la crise C/T.
Ces analyses des diverses lignées de mammifères montrent que les taux de diversification net par lignée ne changent presque pas à la transition Crétacé-Tertiaire. Au lieu de ça, ces taux présentent des pics à -93 Ma, avant de redescendre jusqu'aux périodes de l'Eocène et de l'Oligocène. Les résultats montrent que les "mèches" phylogénétiques menant à l'explosion de l'ordre des euthériens ne sont pas beaucoup plus longues que suspecté, mais ils remettent en cause l'hypothèse selon laquelle la crise Crétacé/Tertiaire a eu un impact direct et majeur sur la diversification des mammifères actuels.

Cet article ne reposant pas sur des preuves fossiles mais sur de données moléculaires traitées avec un algorithme, des questions se posent quant à la validité des points de calibration utilisés ou la nature de l'algorithme utilisé.

Cet article reposant sur des données moléculaires semble appuyer l'hypothèse alternative selon laquelle la diversification des euthériens a commencé avant la crise Crétacé/Tertiaire et non après.

Il est reconnu que le niveau d'oxygène atmosphérique joue un rôle dans l'évolution des métazoaires, mais les mécanismes derrière cette relation sont peu connus. Des modèles obtenus à partir d'analyses des compositions isotopiques des roches carbonates et des roches sulfates, ou à partir de l'abondance relative de certains types de roches, ont suggéré que les concentrations d'oxygène ont variées à travers tout le Phanérozoïque , avec une augmentation générale depuis - 200 Ma à aujourd'hui. Cependant, les causes de ces variations ne sont pas bien connues.
Dans cette étude, des analyses conjointes ont été faites à partir des données concernant le carbone organique, ainsi que les roches carbonates et sulfates pour les 205 derniers millions d'années.

Ces analyses menées en parallèle d'analyses sur le registre fossile vont permettre de faire le lien entre les concentrations d'oxygène atmosphérique et l'évolution des mammifères placentaires.

La composition isotopique de roches carbonates et de matière organique datant du début du Jurassique jusqu'au Cénozoïque a été déterminée. Ces analyses ont été faites sur des prélèvements recouvrant les 205 derniers millions d'années à intervalle de 225 000 ans.
En utilisant trois signatures isotopiques (δ¹³Ccarb, δ¹³Corg, and δ³⁴Ssulf) concernant les niveaux de carbone des roches carbonates et sulfates et de la matière organique, l'histoire des niveaux de O₂ des 205 derniers millions d'années.

Un rapide déclin des niveaux d'oxygène au début du Trias a très probablement contribué à l'extinction des animaux terrestres (surtout reptiles) à ce moment. La hausse du niveau d'oxygène pour les 150 Ma suivantes a certainement contribué à l'évolution des petits mammifères. Ensuite, la hausse de niveau d'oxygène à l'Eocène correspond à une augmentation de la taille moyenne des mammifères.
Les analyses suggèrent donc que les niveaux d'oxygène ambiant ont approximativement doublés d'environ 10% à presque 21 % depuis 205 Millions d'années. D'après l'étude du registre fossile, ces changements de niveau d'oxygène ont eu un rôle clé dans l'évolution des mammifères.

Cet article permet plus de supporter l'idée que les mammifères ont commencé à évoluer avant la crise Crétacé - Tertiaire en se basant sur l'étude des niveaux d'oxygène atmosphérique, mais n'aborde pas précisément les 3 modèles d'évolution débattus dans cette controverse.

Il existe trois hypothèses de diversification des mammifères placentaires, par rapport à la crise du Crétacé-Paléogène :

• Le modèle explosif ("Explosive model"), qui propose une origine et diversification inter et intra-ordinale post K-Pg, et est soutenu par le registre fossile
• Le modèle "short fuse", qui place ces trois événements pendant le Crétacé
• Le modèle "long fuse", qui place l'origine des placentaires ainsi que l'apparition des ordres actuels avant la crise, mais les diversifications au sein des ordres ayant eu lieu pour la majorité après l'extinction de masse Les analyses se basant sur les données moléculaires favorisent les deux derniers, mais présentent le problème de ne pas se baser sur suffisamment de calibrations fossiles, et d'utiliser des hypothèses erronées d'évolution moléculaire.

Les chercheurs utilisent pour cette étude la plus grande base de données moléculaires, utilisée dans une étude précédente de Murphy et al. (2001), ainsi que plusieurs calibrations fossiles, et des nouvelles approches bayésiennes, pour estimer les temps de divergence des différents clades. La base de données regroupe un alignement de plus de 16000 nucléotides, dont 19 gènes nucléaires et 3 gènes mitochondriaux, de 42 mammifères placentaires.
Ils génèrent des analyses sur les données entières, des partitions, avec des priors différents pour la racine des placentaires, et des groupes externes différents, en contraignant les arbres grâce à des calibrations fossiles, et en permettant que les taux d'évolution soient variables sur les différentes branches. Ils utilisent le modèle d'évolution des séquences de Felsenstein (taux variables entre taxons), et estiment les âges de divergence grâce à DIVTIME5B avec 3 priors différents pour la racine des placentaires.

Globalement, leurs résultats sont très similaires peu importe le mode de partitionnement des données, le groupe externe ou les calibrations utilisées. Ils montrent une origine des placentaires pré K-Pg, entre 97 et 112 Ma. L'apparition des divers ordres actuels semble avoir lieu pendant le Crétacé, même si certains apparaissent peu de temps avant la crise. Pour la majorité, les diversifications au sein des différents ordres ont lieu après la crise.

Ces résultats semblent tendre en faveur du modèle "long fuse", avec une légère modification. Les diversifications au sein des ordres commencent au Crétacé et se poursuivent pendant et après la crise.

Ils montrent aussi qu'en prenant un sous jeu de données contenant uniquement des taxons de petite taille, comme semblait l'être l'ancêtre commun des mammifères, les résultats pour les temps de divergence sont assez similaires.

Le modèle explosif est soutenu par l'existence de fossiles qui est cohérente avec une datation de l'origine et de la diversification des ordres placentaires au début de l'ère tertiaire, tandis que le modèle Long Fuse ajoute la possibilité que certains ordres descendent d'autres taxons apparus pendant le Crétacé. Cependant l'hypothèse selon laquelle 15 ordres placentaires soient apparus dans les 16 premiers Ma du Cénozoique va à l'encontre des études moléculaires qui argumentent que certains ordres se sont diversifiés jusqu'à 40 Ma plus tôt, soit au début du Crétacé (modèle Short Fuse).
Cette étude cherche à montrer si l'apparition rapide des ordres placentaires est statistiquement significative et si c'est du à un événement de radiation ou à un problème d'échantillonnage.

Deux modèles ont été utilisés afin d'examiner si le groupement des ordres est aléatoire ou non. Le premier modèle se base sur l'apparition de nouveaux ordres de manière aléatoire dans le temps tandis que le second se base sur une diversification de chaque branche de manière constante, amenant à une accélération du nombre d'apparitions d'ordres nouveaux dans le temps.
Pour chaque modèle, deux simulations sont réalisées. Dans la première, les ordres pouvaient apparaître à tout moment d'une période de 105 Ma (temps d'apparition des euthériens connus), tandis que dans la seconde, les ordres ne pouvaient apparaître que dans une période de 60 Ma (temps entre l'apparition du premier et du dernier ordre étudiés). Le test correspond au maximum d'ordres apparus dans une période de 16 Ma. Les simulations ont été réalisés 10 000 fois.
En plus de cela l'étude examine si l'augmentation du nombre d'ordres/genres peut être expliquée par l'augmentation de l’échantillonnage grâce à un test de Monte Carlo.

Un groupe de 15 ordres n'a jamais été observé dans une fenêtre de 16 Ma dans la simulation. En comparant les moyennes et intervalles de confiance à 95% générés par 1 000 répétitions et les datations d'apparition des ordres acceptées par l'étude, les apparitions observées sont plus rapides que pour les deux modèles utilisés. Ce résultat ne permet cependant de distinguer si cela est du à un événement de radiation ou un problème d'échantillonnage.
Le second test compare le nombre cumulatif d'ordres et genres observés en fonction du nombre cumulatif de localités et de la période géologique considérées. Bien que l'on observe une augmentation linéaire des genres au fils du temps, le nombre d'ordres diffère sensiblement après la crise C/T avec une augmentation très prononcée. Cela indique que l'augmentation du nombre d'ordres ne peut être expliquée par un mauvais échantillonnage et que la diversification des ordres placentaires a eu lieu pendant les 16 premiers Ma du Cénozoïque.

Cet article soutient les théories explosives ou Long Fuse, avec une diversification des ordres placentaires au cours des 16 premiers Ma du Cénozoïque.

La diversification des placentaires suit des modèles différents selon les données paléontologiques et moléculaires. Les données paléontologiques indiquent une radiation ayant lieu juste après la limite Crétacé - Paléogène, à 65 Ma, et les données moléculaires suggèrent un modèle d'évolution ayant commencé bien plus tôt. En effet, la théorie selon laquelle les mammifères ont commencé à se diversifier après la disparition des dinosaures non aviaires a été sérieusement remise en question par des analyses comparatives de séquences moléculaires :
Premièrement, les différents ordres de placentaires ne semblent pas avoir divergé au même moment, formant un modèle hiérarchique de diversification. Deuxièmement, la plupart de ces divergences semblent avoir eu lieu bien avant la fin du Crétacé, quand les dinosaures étaient encore bien présents.

Trois moyens existent pour déterminer la chronologie des événements évolutionnaires :

1. Examiner le matériel biologique préservé du passé, le dater, et construire un modèle pour déterminer comment relier cela aux espèces vivantes
2. Estimer à la fois le degré de différence entre les espèces vivantes et la vitesse à laquelle ces différences se sont accumulées
3. Examiner les distributions géographiques des espèces et en déduire comment cette distribution s'est mise en place par des événements géo tectoniques, comme la séparation ou la fusion des continents. Ces trois approches ont des limites, principalement à cause du manque de données du registre fossile, et dans le cas des placentaires, à cause des divergences dans leurs résultats. Les données obtenues par analyses moléculaires sont plus précises et donnent des preuves d'une diversification crétacéenne des placentaires.

Les données moléculaires indiquent deux traits de l'évolution des placentaires.
Premièrement, les dates de divergences des différents ordres sont clairement séparées dans le temps, et deuxièmement, beaucoup de ces divergences ont eu lieu bien avant la limite Crétacé - Paléogène.

Cet article ne parle pas encore explicitement des modèles explosifs, short-fuse ou long-fuse. Il donne cependant les bases du débat en réfutant le modèle explosif.

Cet article est à la fois un article et une revue, car il décrit d'abord le débat portant sur les résultats apportées par les analyses moléculaires contre ceux apportés par les données paléontologiques, mais il décrit ensuite l'expérience menée par Easteal lui même est ses collègues.

Une échelle temporelle est nécessaire pour estimer les vitesses de changements moléculaires et morphologiques des organismes et interpréter les schémas de macro-évolution et de biogéographie. Pour les fossiles, cette échelle est évaluée par les plus premiers représentants de deux lignées qui établissent un moment minimal de divergence entre ces deux lignées. L'accumulation de différences dans la séquence de certains gènes est une autre méthode qui peut être utilisée. L'utilisation d'un unique gène génère des erreurs statistiques très grandes mais de multiples gènes peuvent être étudiés pour obtenir une estimation plus fiable de la date de divergence.

658 gènes, représentants 207 espèces de vertébrés ont été utilisés pour estimer les temps de divergence. Une majorité des séquences étudiées proviennent de mammifères.
Deux méthodes sont utilisées pour calculer la date de divergence entre deux groupes A1 et A2 appartenant au groupe parent A, sachant que les groupes A et B ont divergé au moment T (en Ma). La première méthode (méthode de la distance moyenne) repose sur le nombre de substitutions par sites entre les séquences i et j, divisé par deux fois la vitesse d'évolution moléculaire des groupes A et B. La seconde méthode (méthode de la lignée spécifique) repose sur t étant la longueur d'une des deux lignées avec une estimation de la longueur de la lignée A et A1 par la méthode des moindres carrés.

Les dates de première apparition des majeures lignées de vertébrés au Paléozoïque et début du Mésozoïque sont proches de celles calculées en se basant sur les enregistrements fossiles. Cependant, ce n'est pas le cas pour les ordres des mammifères. En effet, au moins cinq lignés majeurs (Edentata, Hystricognathi, Sciurognathi,
aenungulata, Archonta et Ferungulata) semblent être apparues au début du Crétacé, soit il y a plus de 100 Ma, et la plupart des ordres des mammifères auraient subi une radiation au cours du Crétacé, avant la crise C/T. Etant donné que les fossiles et dates moléculaires des ordres plus anciens (datant du Paléozoïque) et plus récents (datant du Cénozoïque) sont très proches, l'étude estime qu'il est peu probable que les différences entre enregistrements fossiles du Mésozoïque et dates moléculaires soient dues à une surestimation des dates moléculaires.

Cet article soutient la théorie Short Fuse, selon laquelle les mammifères placentaires seraient apparus au cours du Crétacé et que la radiation de cet ordre ait eu lieu avant la crise C/T.

La première tentative pour décrire les schémas de spéciation à partir des enregistrements fossiles dans Tempo and Mode of Evolution par G.G. Simpson. L'un des motifs identifié est une explosion évolutionnaire rapide, précédé dans certains cas par une histoire étendue mais obscure du groupe d'organismes en question qui s'est diversifiée de manière prolifique. Bien que les enregistrements fossiles soutiennent cette théorie de périodes spéciales de créativité phylogénétique, aucun mécanisme expliquant la vitesse rapide d'évolution morphologique n'a été proposé. Plus récemment des arbres basés sur une combinaison de morphologie et de séquences moléculaires ont montré des cases d'absence dans l'enregistrement fossile: par exemple les diplopodes sont souvent placés aux niveaux des premiers nœuds dans l'évolution des arthropodes alors que leurs enregistrements fossiles commencent 100 millions d'années après les autres groupes d'arthropodes. Si les enregistrements de ces groupes sont déficients, pourquoi partir du principe qu'ils sont complets pour les autres groupes, et plus particulièrement pour les groupes moins enclins à fossilisation? Il est nécessaire de faire un test des dates de divergence des principaux groupes qui ne se base pas seulement sur les enregistrements fossiles.
Les dates de divergence basées sur les données moléculaires sont généralement plus anciennes car elles estiment les points auxquels les mélanges génétiques s'arrêtent alors que les fossiles enregistrent les moments où une espèce a développé des caractéristiques propres et a été fossilisé. Les dates clés de divergence, en utilisant des gènes, points de calibration et méthodes différents, sont similaires et indiquent que les phases d'évolutions explosives sont en général précédées de périodes d'innovation cachée.
Le début du Cambrien marque l'apparition de nombreuses classes du règne animal dans les enregistrements fossiles. Ces divergences, nécessitant un certain nombre d'étapes majeures d'évolution séquentielle, impliquent une diversification pré-Cambrienne dont les fossiles n'ont retenu aucune trace. Cette diversification a dû être une période d'activité évolutionnaire particulièrement accélérée si l'on estime que l'absence de fossiles correspond à une absence de ces espèces. Un certain nombre d'études moléculaires montrent que la radiation a commencé bien avant le Cambrien et que cela s'explique par le fait que les précurseurs des animaux du Cambrien aient été des animaux de petite taille et qu'ils n'aient donc laissé aucune trace dans l'enregistrement fossile (comme les copépodes ou nématodes).
Des découvertes de fossiles semblent dater la diversification des mammifères et des oiseaux au Crétacé et les analyses phylogénétique indique que plusieurs groupes dérivés (pingouins, baleines, ...) aient déjà été présents et répartis bio géographiquement au début du Paléogène. Cela indiquerait donc une diversification des mammifères placentaires au cours du Crétacé. L'absence d'enregistrement fossile est possiblement lié, pour les premières différenciation, à une absence de synapomorphies permettant de différencier morphologiquement les espèces. En plus de cela, l'enregistrement fossile du Crétacé est pauvre et peu à même de contenir des animaux de petites tailles avec des os fragiles, surtout s'ils étaient peu communs sur une large zone géographique.
La plupart des explosions évolutionnaires que l'on voit dans les enregistrements fossiles sont précédées par une longue et obscure phase d'innovation structurale qui peut être détecté dans le génome. Il semble donc que le concept d'évolution explosive résulte d'une phase de diversification phylogénétique obscure (ou mèche phylogénétique) suivie d'une radiation adaptative.

Cette review soutient le modèle "Long Fuse" avec une diversification inter-ordinale ayant eu lieu au Crétacé, et que la radiation intra-ordinale ait eu lieu au Paléogène.

Lee (1998) a réanalysé le jeu de données, et trouvé des dates de divergence plus récentes que Cooper. Néanmoins, il resterait une période non négligeable entre son estimation (600-670 Ma) et le début de l'explosion cambrienne (550 Ma) durant laquelle une evolution cryptique ait pu avoir lieu, non documentée dans le registre fossile. Il semblerait que l'évolution des séquences moléculaires et de la morphologie soient liées. Ceci rend peu probable les différences astronomiques entre les estimations des moments de divergence de certains groupes d'organismes (données moléculaires vs données fossiles). Il indique que les larges différences génétiques entre les différents groupes de mammifères seraient plutôt dues à une accéleration du taux de substitution avant les premières traces morphologiques dans le registre fossile, plutôt qu'à une très longue évolution avec de faibles taux. La prise en compte des taux variables pourrait aider à diminuer ces surestimations, sans les supprimer totalement.