Background
Recent molecular dating estimates for placental mammals echo fossil inferences for an explosive interordinal diversification, but typically place this event some 10–20 million years earlier than the Paleocene fossils, among apparently more “primitive” mammal faunas.
Results
However, current models of molecular evolution do not adequately account for parallel rate changes, and result in dramatic divergence underestimates for large, long-lived mammals such as whales and hominids. Calibrating among these taxa shifts the rate model errors deeper in the tree, inflating interordinal divergence estimates. We employ simulations based on empirical rate variation, which show that this “error-shift inflation” can explain previous molecular dating overestimates relative to fossil inferences. Molecular dating accuracy is substantially improved in the simulations by focusing on calibrations for taxa that retain plesiomorphic life-history characteristics. Applying this strategy to the empirical data favours the soft explosive model of placental evolution, in line with traditional palaeontological interpretations – a few Cretaceous placental lineages give rise to a rapid interordinal diversification following the 66 Ma Cretaceous-Paleogene boundary mass extinction.
Conclusions
Our soft explosive model for the diversification of placental mammals brings into agreement previously incongruous molecular, fossil, and ancestral life history estimates, and closely aligns with a growing consensus for a similar model for bird evolution. We show that recent criticism of the soft explosive model relies on ignoring both experimental controls and statistical confidence, as well as misrepresentation, and inconsistent interpretations of morphological phylogeny. More generally, we suggest that the evolutionary properties of adaptive radiations may leave current molecular dating methods susceptible to overestimating the timing of major diversification events.
Titre de l'article
Le modèle explosif "souple" de l'évolution des mammifères placentaires
Le modèle explosif "souple" de l'évolution des mammifères placentaires
Introduction à l'article
Le registre fossile ainsi que les données moléculaires semblent orienter vers une phase de diversification interordinale des mammifères placentaires s'étendant sur une période de quelques millions d'années. Cependant, c'est le timing de cette diversification qui reste fortement débattu, avec une estimation bien plus ancienne d'après les analyses moléculaires, ce dont on ne retrouve pas la trace dans le registre fossile.
Cet article se base sur leurs recherches précédentes (2016) ainsi qu'une critique de Springer et al. (2017). Ils avaient précédemment trouvé qu'il était nécessaire de traiter de manière différente les taxons de grande taille, et à durée d'existence très élevée, afin d'éviter une estimation des moments de divergence précoce trop ancienne. Pour répondre à la critique de leur méthodologie, faite par Springer, ils reprennent leur protocole de 2016 et y ajoutent des simulations, permettant de corroborer leurs résultats initiaux.
Le registre fossile ainsi que les données moléculaires semblent orienter vers une phase de diversification interordinale des mammifères placentaires s'étendant sur une période de quelques millions d'années. Cependant, c'est le timing de cette diversification qui reste fortement débattu, avec une estimation bien plus ancienne d'après les analyses moléculaires, ce dont on ne retrouve pas la trace dans le registre fossile.
Cet article se base sur leurs recherches précédentes (2016) ainsi qu'une critique de Springer et al. (2017). Ils avaient précédemment trouvé qu'il était nécessaire de traiter de manière différente les taxons de grande taille, et à durée d'existence très élevée, afin d'éviter une estimation des moments de divergence précoce trop ancienne. Pour répondre à la critique de leur méthodologie, faite par Springer, ils reprennent leur protocole de 2016 et y ajoutent des simulations, permettant de corroborer leurs résultats initiaux.
Expériences de l'article
Ils simulent, utilisant des phylogénies définies, des données moléculaires en contrôlant les taux de divergence. Ils analysent ensuite les données simulées, et comparent leurs résultats avec les a priori qu'ils avaient utilisés pour la construction des datasets. Ils simulent ainsi des taux d'évolution moléculaire différents, et contrôlent la qualité de leurs calibrations fossiles, pour étudier de manière plus précise l'impact de ces calibrations sur les estimations des moments et taux de divergence entre clades. En particulier, ils reprennent leur idée de 2016, qui stipule que les taxons de grande taille, qui existent depuis très longtemps, souffrent de sur-estimation de leurs taux de divergence à proximité des noeuds les plus ancestraux de la phylogénie. D'après eux, cela explique assez bien l'absence de concordance entre les résultats de méthodes moléculaires, et les observations du registre fossile (timing beaucoup trop ancien).
Ils simulent, utilisant des phylogénies définies, des données moléculaires en contrôlant les taux de divergence. Ils analysent ensuite les données simulées, et comparent leurs résultats avec les a priori qu'ils avaient utilisés pour la construction des datasets. Ils simulent ainsi des taux d'évolution moléculaire différents, et contrôlent la qualité de leurs calibrations fossiles, pour étudier de manière plus précise l'impact de ces calibrations sur les estimations des moments et taux de divergence entre clades. En particulier, ils reprennent leur idée de 2016, qui stipule que les taxons de grande taille, qui existent depuis très longtemps, souffrent de sur-estimation de leurs taux de divergence à proximité des noeuds les plus ancestraux de la phylogénie. D'après eux, cela explique assez bien l'absence de concordance entre les résultats de méthodes moléculaires, et les observations du registre fossile (timing beaucoup trop ancien).
Résultats de l'article
En simulant des taux de divergence qui décélèrent, et des données moléculaires basées sur ces taux, ils retrouvent, pour les taxons de taille importante avec grande durée d'existence, les surestimations du timing de divergence communément obtenues dans les analyses se basant sur des données moléculaires, et utilisant des calibrations fossiles dont la limite supérieure est trop conservée, et la limite inférieure trop lâche. En contrôlant ces calibrations, surtout sur les taxons sensibles, ils obtiennent une phylogénie datée qui s'accorde de manière bien plus satisfaisante avec le registre fossile. Ils en déduisent les moments de divergence, et placent la racine des placentaires vers 80 Ma, les diversifications inter et intraordinales juste après la crise du K-Pg.
En simulant des taux de divergence qui décélèrent, et des données moléculaires basées sur ces taux, ils retrouvent, pour les taxons de taille importante avec grande durée d'existence, les surestimations du timing de divergence communément obtenues dans les analyses se basant sur des données moléculaires, et utilisant des calibrations fossiles dont la limite supérieure est trop conservée, et la limite inférieure trop lâche. En contrôlant ces calibrations, surtout sur les taxons sensibles, ils obtiennent une phylogénie datée qui s'accorde de manière bien plus satisfaisante avec le registre fossile. Ils en déduisent les moments de divergence, et placent la racine des placentaires vers 80 Ma, les diversifications inter et intraordinales juste après la crise du K-Pg.
Rigueur de l'article
Ils répondent de manière constructive à la critique de l'année précédente, et proposent de corroborer leurs postulats en simulant des données avec des conditions contrôlées, et en les analysant pour comparer résultats et a priori. Ils explorent ainsi les deux hypothèses de surestimation des moments de divergence :
Ils répondent de manière constructive à la critique de l'année précédente, et proposent de corroborer leurs postulats en simulant des données avec des conditions contrôlées, et en les analysant pour comparer résultats et a priori. Ils explorent ainsi les deux hypothèses de surestimation des moments de divergence :
Ce que cet article apporte au débat
Les auteurs penchent en faveur d'un modèle explosif souple : la racine des placentaires se situerait au Crétacé, mais les diversifications des principaux ordres actuels se retrouvent estimés aux alentours de 63.2 Ma (post K-Pg), et sur une courte période de 2.3 Ma.
Les auteurs penchent en faveur d'un modèle explosif souple : la racine des placentaires se situerait au Crétacé, mais les diversifications des principaux ordres actuels se retrouvent estimés aux alentours de 63.2 Ma (post K-Pg), et sur une courte période de 2.3 Ma.
Remarques sur l'article
Ils notent l'importance des calibrations fossiles, et insistent sur l'impact de l'asymétrie entre les limites supérieures et inférieures de ces calibrations. Ils notent aussi la grande importance du choix du modèle de taux d'evolution des séquences moléculaires.
Ils notent l'importance des calibrations fossiles, et insistent sur l'impact de l'asymétrie entre les limites supérieures et inférieures de ces calibrations. Ils notent aussi la grande importance du choix du modèle de taux d'evolution des séquences moléculaires.
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