The new encounter concept is analysed, initially drawing on plant pathology examples from agricul-ture. The two selected neotropical tree crops, rubber and cocoa, appear to show evidence for and against the hypothesis. There are no unique or new encounter diseases in the palaeotropical exotic range of rubber, whilst new major diseases, as well as pests, have moved rapidly from indigenous forest hosts and adapted to cocoa wherever it has been grown in the Old World tropics. On closer examination, however, it is concluded that the best (most damaging and host specific) hypothetical classical biocon-trol agents, for both cocoa and rubber, are still the coevolved pathogens from their Amazonian centres of origin. A similar analysis of the fungal pathogens associated with three important invasive alien weeds of neotropical origin—Chromolaena odorata, Lantana camara and Mikania micrantha—in both their native and exotic ranges, shows that, in general, more fungi have been recorded from the Palaeotropics. Nevertheless, these comprise heterogeneous assemblages of opportunistic pathogens with wide host ranges, which have had no long-term or constraining impact on the invasive weed popu-lations. In contrast, however, all these plant species are generally non-weedy in the Neotropics and coevolved pathogens, typically obligate or biotrophic fungi, are considered to be major natural control factors and which, consequently, have potential as classical biocontrol agents. Both these sets of exam-ples provide evidence for classical biological control, or the enemy release theory, and against the new encounter hypothesis. However, some perplexing cases of new encounters, involving host range exten-sions of rust fungi on Lantana and Senecio species, are also presented and discussed.
Titre de la review
Le concept de "new encounter" : foyer d'origine, spécificité de l'hôte et pathogénicité
Le concept de "new encounter" : foyer d'origine, spécificité de l'hôte et pathogénicité
Résumé de la review
L'hypothèse du "new encounter" (NE) stipule qu'un organisme exotique qui colonise un habitat sera confronté à de nouveaux pathogènes, avec lesquels il n'a pas coévolué, et dont qui diminueront d'autant plus sa fitness. Cette idée s'oppose à l' "enemy release" (ER), qui avance qu'un organisme non-indigène colonise rapidement le nouvel habitat du fait que ses ennemis naturels, qui contrôlaient auparavant la densité de sa population, sont absents. Ces deux hypothèses sont discutées dans ce review, principalement à l'aide de données sur le cacaoyer (Theobroma cacao) et l'arbre à caoutchouc (Hevea brasiliensis).
En lutte biologique classique, ce sont les ennemis naturels avec lesquels la plante invasive a coévolué qui sont utilisés. Ceux-ci sont donc issus de son aire d'origine et on inocule la nouvelle aire d'invasion avec ces pathogènes afin de limiter l'explosion démographique de la plante envahissante. Ces pratiques s'inscrivent donc dans l'idée de l'ER, puisqu'on estime que la relation inter-spécifique complexe qui s'est mise en place au cours de l'évolution entre le pathogène et la plante hôte permet l'autorégulation des populations de ce végétal dans son aire d'origine. Cependant, d'après une méta-analyse de Hokkanen & Pimentel (1984) qui portait sur des expériences de bio-contrôle utilisant principalement des insectes parasitoïdes, 75% de celles qui se sont révélées être un succès impliquaient de nouveaux pathogènes. Ces auteurs expliquent que, du fait que la plante n'ait pas coévolué avec ces parasites, l'état d'équilibre inter-spécifique n'est pas atteint et donc la virulence en est d'autant plus forte. La question se pose alors de savoir si les pratiques actuelles en lutte biologique sont réellement appropriées et efficaces, et si une remise en cause de ces mêmes pratiques s'impose.
Le cacaoyer et l'arbre à caoutchouc sont deux plantes originaires du Néotropique, d'après les aires biogéographiques définies par Wallace en 1876. Les deux plantes, d'un fort intérêt économique, on ensuite été introduites dans toutes les régions tropicales terrestres afin de les cultiver. Par ailleurs, il était très difficile de faire des plantations à l'échelle commerciale dans leur aire d'origine : les pathogènes associés avec ces plantes avaient un effet dévastateur. Lors de leur introduction, il a donc fallu être vigilant et s'assurer que les individus sélectionnés étaient sains afin que les barrières géographiques suffisent à limiter la propagation des pathogènes. Néanmoins, ces précautions n'ont pas été suffisantes, particulièrement au Palétropique. Le cacaoyer a développé de nouvelles maladies en s'associant avec des pathogènes indigènes (e.g cochenille farineuse, vectrice du virus CSSV). De même, les populations d'arbre à caoutchouc ont fortement diminué en effectifs mais seulement à partir d'un certain temps de latence : cette perte s'expliquant du fait que son ennemi naturel (Microcyclus ulei) a été importé accidentellement. Ces deux événements semblent donc chacun supporter respectivement les hypothèses du NE et de l'ER. Cependant, il existe des cas où le cacaoyer a également subit une forte baisse démographique suite à l'introduction d'un de ses pathogènes d'origine : en comparant ces pertes avec celles dues à la rencontre d'un nouveau pathogène, il ressort très nettement que ce sont les pathogènes d'origine qui sont le plus virulents. Les auteurs discutent également dans cette review d'autres exemples d'espèces tropicales où l'on retrouve le même type de résultats.
En conclusion, l'hypothèse de l' "enemi release" semble être bien supportée par les expériences réalisées en lutte biologique. L'utilisation de pathogènes avec lesquels les plantes invasives ont coévolué devrait donc rester la stratégie prioritaire, ayant trop peu de données supportant le concept de "new encounter".
L'hypothèse du "new encounter" (NE) stipule qu'un organisme exotique qui colonise un habitat sera confronté à de nouveaux pathogènes, avec lesquels il n'a pas coévolué, et dont qui diminueront d'autant plus sa fitness. Cette idée s'oppose à l' "enemy release" (ER), qui avance qu'un organisme non-indigène colonise rapidement le nouvel habitat du fait que ses ennemis naturels, qui contrôlaient auparavant la densité de sa population, sont absents. Ces deux hypothèses sont discutées dans ce review, principalement à l'aide de données sur le cacaoyer (Theobroma cacao) et l'arbre à caoutchouc (Hevea brasiliensis).
En lutte biologique classique, ce sont les ennemis naturels avec lesquels la plante invasive a coévolué qui sont utilisés. Ceux-ci sont donc issus de son aire d'origine et on inocule la nouvelle aire d'invasion avec ces pathogènes afin de limiter l'explosion démographique de la plante envahissante. Ces pratiques s'inscrivent donc dans l'idée de l'ER, puisqu'on estime que la relation inter-spécifique complexe qui s'est mise en place au cours de l'évolution entre le pathogène et la plante hôte permet l'autorégulation des populations de ce végétal dans son aire d'origine. Cependant, d'après une méta-analyse de Hokkanen & Pimentel (1984) qui portait sur des expériences de bio-contrôle utilisant principalement des insectes parasitoïdes, 75% de celles qui se sont révélées être un succès impliquaient de nouveaux pathogènes. Ces auteurs expliquent que, du fait que la plante n'ait pas coévolué avec ces parasites, l'état d'équilibre inter-spécifique n'est pas atteint et donc la virulence en est d'autant plus forte. La question se pose alors de savoir si les pratiques actuelles en lutte biologique sont réellement appropriées et efficaces, et si une remise en cause de ces mêmes pratiques s'impose.
Le cacaoyer et l'arbre à caoutchouc sont deux plantes originaires du Néotropique, d'après les aires biogéographiques définies par Wallace en 1876. Les deux plantes, d'un fort intérêt économique, on ensuite été introduites dans toutes les régions tropicales terrestres afin de les cultiver. Par ailleurs, il était très difficile de faire des plantations à l'échelle commerciale dans leur aire d'origine : les pathogènes associés avec ces plantes avaient un effet dévastateur. Lors de leur introduction, il a donc fallu être vigilant et s'assurer que les individus sélectionnés étaient sains afin que les barrières géographiques suffisent à limiter la propagation des pathogènes. Néanmoins, ces précautions n'ont pas été suffisantes, particulièrement au Palétropique. Le cacaoyer a développé de nouvelles maladies en s'associant avec des pathogènes indigènes (e.g cochenille farineuse, vectrice du virus CSSV). De même, les populations d'arbre à caoutchouc ont fortement diminué en effectifs mais seulement à partir d'un certain temps de latence : cette perte s'expliquant du fait que son ennemi naturel (Microcyclus ulei) a été importé accidentellement. Ces deux événements semblent donc chacun supporter respectivement les hypothèses du NE et de l'ER. Cependant, il existe des cas où le cacaoyer a également subit une forte baisse démographique suite à l'introduction d'un de ses pathogènes d'origine : en comparant ces pertes avec celles dues à la rencontre d'un nouveau pathogène, il ressort très nettement que ce sont les pathogènes d'origine qui sont le plus virulents. Les auteurs discutent également dans cette review d'autres exemples d'espèces tropicales où l'on retrouve le même type de résultats.
En conclusion, l'hypothèse de l' "enemi release" semble être bien supportée par les expériences réalisées en lutte biologique. L'utilisation de pathogènes avec lesquels les plantes invasives ont coévolué devrait donc rester la stratégie prioritaire, ayant trop peu de données supportant le concept de "new encounter".
Rigueur de la review
Cette review a été élaborée dans le cadre d'un symposium portant sur la lutte biologique des plantes envahissantes. On peut alors se demander si le discours n'est pas biaisé en raison des circonstances dans lequel il s'inscrit. Aussi, les données se limitent à des plantes tropicales cultivées pour leur forte valeur économique, on peut alors se poser la question de s'il est possible d'extrapoler leurs conclusions à d'autres écosystèmes (e.g l'utilisation de pathogènes avec lesquels les plantes ont coévolué est plus efficace pour réguler leur démographie). Enfin, cette review nécessite la lecture de l'article de Hokkanen & Pimentel (1984) pour bien comprendre le contexte et les termes utilisés.
Cette review a été élaborée dans le cadre d'un symposium portant sur la lutte biologique des plantes envahissantes. On peut alors se demander si le discours n'est pas biaisé en raison des circonstances dans lequel il s'inscrit. Aussi, les données se limitent à des plantes tropicales cultivées pour leur forte valeur économique, on peut alors se poser la question de s'il est possible d'extrapoler leurs conclusions à d'autres écosystèmes (e.g l'utilisation de pathogènes avec lesquels les plantes ont coévolué est plus efficace pour réguler leur démographie). Enfin, cette review nécessite la lecture de l'article de Hokkanen & Pimentel (1984) pour bien comprendre le contexte et les termes utilisés.
Ce que cette review apporte au débat
L'originalité de cette review est qu'elle inscrit la problématique dans un cadre plus général : elle soulève les questions que posent la lutte biologique d'un point de vue évolutif. En confrontant les résultats de Hokkanen & Pimentel (1984) et les avancées plus récentes en lutte biologique chez les plantes tropicales (presque 20 ans séparent les deux articles), cette review permet de faire le point sur l'importance de considérer le passé évolutif de la plante invasive avec ses pathogènes d'origine. Il est cependant important de garder à l'esprit que certaines plantes semblent être mieux contrôlées par des pathogènes avec lesquels elles n'ont jamais interagi, créant ainsi de nouvelles associations (e.g Mycètes). En lutte biologique classique, il s'agit d'importer un ennemi naturel sympatrique efficace pour réguler les populations de l'organisme exotique envahisseur. Cette review montre donc la pertinence des méthodes employées actuellement.
L'originalité de cette review est qu'elle inscrit la problématique dans un cadre plus général : elle soulève les questions que posent la lutte biologique d'un point de vue évolutif. En confrontant les résultats de Hokkanen & Pimentel (1984) et les avancées plus récentes en lutte biologique chez les plantes tropicales (presque 20 ans séparent les deux articles), cette review permet de faire le point sur l'importance de considérer le passé évolutif de la plante invasive avec ses pathogènes d'origine. Il est cependant important de garder à l'esprit que certaines plantes semblent être mieux contrôlées par des pathogènes avec lesquels elles n'ont jamais interagi, créant ainsi de nouvelles associations (e.g Mycètes). En lutte biologique classique, il s'agit d'importer un ennemi naturel sympatrique efficace pour réguler les populations de l'organisme exotique envahisseur. Cette review montre donc la pertinence des méthodes employées actuellement.
Remarques sur la review
En mettant en exergue l'importance de la coévolution dans les relations hôte-pathogènes en lutte biologique, cette review dénonce indirectement l'utilisation d'OGM afin de modifier les auxiliaires pour les rendre plus spécifiques. Cette dernière pratique repose sur le concept de "new-encounter" en visant à créer de nouvelles associations, tout en s'efforçant à contourner les problèmes liés à l'infection a priori généraliste (i.e au large spectre d'hôtes) de ce nouveau pathogène dont l'on veut forcer l'interaction.
En mettant en exergue l'importance de la coévolution dans les relations hôte-pathogènes en lutte biologique, cette review dénonce indirectement l'utilisation d'OGM afin de modifier les auxiliaires pour les rendre plus spécifiques. Cette dernière pratique repose sur le concept de "new-encounter" en visant à créer de nouvelles associations, tout en s'efforçant à contourner les problèmes liés à l'infection a priori généraliste (i.e au large spectre d'hôtes) de ce nouveau pathogène dont l'on veut forcer l'interaction.
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