Introduction
Le sommeil est défini selon des paramètres comportementaux. Il se caractérise par un état de quiescence avec perte de sensibilité pour de faibles stimuli. Cet état doit être facilement et rapidement réversible et il doit y avoir une régulation homéostatique de cette quiescence (une privation de sommeil entraîne par la suite des périodes de repos plus longues/intenses).
Le sommeil peut également être défini par des paramètres électrophysiologiques. Chez les mammifères et les oiseaux on observe des alternances des phases NREM (non-rapid eye movement) qui provoquent l'émissions d'ondes lentes par le cerveau et des mouvements musculaires sporadiques tandis que les phases REM (rapid eye movement) sont caractérisées par l’émission d'ondes à fréquence plus rapide et une atonie musculaire.
Sur la base de ces deux définitions, le sommeil est actuellement étudié selon deux approches : une approche expérimentale sur des modèles biologiques proches des humains, anthropocentrique et à vision médicale, et une approche comparative visant à retrouver les fonctions et les mécanismes à l'origine de l'évolution du sommeil chez les métazoaires (Blumberg & Rattenborg, 2017).
Dans le cadre de cette controverse, seule l'approche comparative sera présentée afin de rendre compte des fonctions qui ont été sélectionnées au cours de l'évolution chez les métazoaires.
I - A la recherche des fonctions du sommeil : théories de surface
Les théories qui se concentrent sur l'impact du sommeil sur le système nerveux peuvent se décomposer en deux catégories : le sommeil joue un rôle moléculaire ou le sommeil influence le système nerveux central (Rattenborg, 2017).
Ces deux théories opposées ainsi que les hypothèses associées sont encore très débattues au sein de la communauté scientifique. Cette partie vise donc à établir un aperçu des hypothèses de la fonction du sommeil qui sont aujourd'hui les plus controversées.
A - L'énergie et le sommeil
Il s'agit de l'hypothèse qui a longtemps été la plus populaire -des années 1970 aux années 1990- quant au rôle du sommeil chez les organismes. Elle postule que le sommeil permet de réduire la dépense énergétique par rapport à l'éveil. Ainsi, la durée de sommeil chez les animaux serait le résultat d'un compromis évolutif entre les phases de sommeil (conservation de l'énergie) et d'éveil (alimentation, reproduction, défense contre les prédateurs...) (Joiner, 2016). Cependant, cette hypothèse est par la suite tombée en défaveur faute de preuves empiriques au profit de l'hypothèse de l'allocation de l'énergie. (Blumberg & Rattenborg, 2017).
Cette hypothèse propose que certains processus métaboliques des organismes (thermorégulation, consolidation de la mémoire, biosynthèse moléculaire...) sont plus ou moins performants en fonction de la phase d'éveil ou de sommeil dans laquelle ils se trouvent. Il s'agit d'un processus dynamique où la distribution de l'énergie serait optimisée en fonction du cycle circadien (Blumberg & Rattenborg, 2017). Elle présente l'avantage de pouvoir intégrer l'histoire évolutive et la diversité phénotypique du sommeil chez les métazoaires. C'est aujourd'hui l'hypothèse la plus soutenue quant au rôle énergétique du sommeil .
B - Le système nerveux central et le sommeil
L'hypothèse de la réactivation de la mémoire se base sur les expériences qui ont pu rendre compte que les informations acquises lors de la phase d'éveil sont réactivées lors du sommeil NREM. Cette réactivation via la reproduction des motifs ondulatoires observés lors de la phase d'éveil en phase de sommeil permet l'addition et le renforcement des synapses impliquées, et donc la mémoire (Joiner, 2016).
La réactivation de la mémoire très étudiée dans le modèle de la consolidation de la mémoire, qui est cependant limitée aux animaux capables de procéder les informations via l'hippocampe (les mammifères).
L'hypothèse alternative est celle de l'homéostasie synaptique. Elle propose que lors de la phases d'éveil, les synapses sont renforcées par les expériences des organismes. Hors, si cette augmentation de la force synaptique venait à continuer sans interruption, cela mènerait à la saturation des synapses. Les ondes basses fréquences émises lors du sommeil NREM permettent d'inverser ce processus en provoquant une dépression synaptique générale qui préserve l'augmentation relative de la force des synapses qui ont été renforcées durant l'éveil (Joiner, 2016).
Il est intéressant de remarquer que ces deux hypothèses s'accordent sur l'importance des ondes basses fréquences du sommeil NREM sur l'activité synaptique du cerveau. Cependant, l'hypothèse de la réactivation de la mémoire suggère une fonction de renforcement des synapses par les ondes basse fréquence tandis que l'hypothèse de l'homéostasie propose une fonction d'affaiblissement des synapses. Aujourd'hui ces hypothèses restent très controversées et il n'existe pas encore de consensus quant à la fonction du sommeil sur le système nerveux central (Blumberg & Rattenborg, 2017).
Il est très important de noter que les fonctions du sommeil observées en condition expérimentales et naturelles sont le fruit de l'action de paramètres intrinsèques et extrinsèques aux organismes qui ont influencé la trajectoire évolutive du sommeil au cours du temps. Ces paramètres ont donc modelé la diversité formidable des phénotypes du sommeil que l'on retrouve actuellement chez les animaux (Rattenborg et al., 2017).
Les fonctions du sommeil que l'on observe sont donc dérivées du point de vue de l'évolution et l'utilisation de modèles biologiques tel que les mammifères (souris), les oiseaux (poulet) et la drosophile n'est pas suffisante pour rendre compte compte de toute la diversité des fonctions du sommeil dans un contexte évolutif à l'échelle des métazoaires. C'est la raison pour laquelle il est nécessaire d'intégrer des systèmes plus émergents et de multiplier les types d'approches expérimentales afin de nous renseigner encore mieux sur l'évolution des mécanismes et des fonctions du sommeil (Keene & Duboue, 2018; Rattenborg et al., 2017).
II - Théories émergentes et nouvelles approches : retrouver la fonction originelle du sommeil ?
Plusieurs théories ont été proposées pour tenter d'expliquer la sélection évolutive originelle du sommeil . On peut citer notamment une fonction servant les défenses immunitaires, une réduction de l'utilisation de l'énergie à des moments précis, une restauration des stocks d'énergie cérébral ou encore une fonction de purge des toxines du cerveau (Krueger et al., 2015).
Ces théories sont remises en cause quant à l'origine évolutive des fonctions du sommeil puisque qu'aucune d'entre-elles n'intègrent toutes les caractéristiques comportementales du sommeil (inconscience, diminution de la réponse aux stimuli…). Il est alors plus probable (si ces fonctions se vérifient) que leur sélection et donc que l'avantage adaptatif conféré par ses dernière ait eu lieu a posteriori de l'apparition d'une fonction initiale du sommeil. De nos jours on retrouve dans la littérature les deux catégories des fonctions du sommeil : rôle moléculaire et système nerveux central, avec des théories plus susceptible d'expliquer une sélection de la fonction initiale du sommeil.
A - Le système nerveux central et le sommeil
Les théories portant sur une fonction propre aux réseaux neuronaux centralisés invoquaient jusqu'alors un contrôle "top-down" du sommeil. En effet, une partie spécifique du cerveau était en charge d'induire et de réguler le sommeil chez l'organisme. Cependant, de nouvelles études sur les réseaux neuronaux locaux sont en désaccord avec cette théorie (Anafi et al., 2019). Ces conclusions reposent notamment sur l'observation d'une perte de performance de colonnes corticales (système nerveux périphérique) dans les réseaux neuronaux lors de leurs utilisations. Ces données révèlent des pertes de performances locales qui semblent finir par provoquer un sommeil général (Krueger et al., 2015). Le sommeil serait alors induit et régulé par un contrôle "bottom-up", le réseau neuronal accumulant de la "fatigue" au fil de son utilisation et après avoir franchi un certain seuil ce dernier entraînerait un repos généralisé pour restaurer les performances de l'organisme. Cette nouvelle approche impliquerait donc une fonction assez ancienne (puisque la possession de colonnes corticales sans forcément de système nerveux central suffit à expliquer le sommeil) qui aurait été sélectionnée écologiquement pour assurer l'absence de comportements spécifiques durant des périodes optimales (suivant la niche de l'individus).
B - L'énergie et le sommeil
Une approche phylogénétique a été proposée récemment (Anafi et al., 2019). Il est argumenté d'une part que les approches expérimentales traditionnelles, utilisant principalement la privation de sommeil comme méthode exploratoire, comportent des biais inhérent à ces approches. On peut citer comme exemple le stress et les lésions provoqués par les stimulations mécaniques sur l'organisme qui peuvent entraîner des observations corrélatives mais de non-causalité avec le sommeil. D'autre part, il est expliqué que les études du sommeil intégrant la phylogénie des métazoaires apportent des éléments incompatibles avec certaines théories actuelles :
Une origine supposée datant au moins des Cnidaires (Anafi et al., 2019; Nath et al., 2017) invalide les théories reliant fonction fondamentale du sommeil et réseaux neuronaux complexes.
Une origine commune du sommeil inférée par des mécanismes conservés (Nath et al., 2017; Raizen et al., 2008) suggère une sélection partagée par l'ensemble des métazoaires doués de sommeil.
L'approche phylogénétique semble alors indiquer une origine plus ancienne au sommeil que celle de l'apparition de système neuronaux centralisés. Il est depuis peu discuté de la nécessité même de neurones pour le sommeil. Des études révélant des liens entre les transcriptomes de certains gènes codant pour des tissues musculaires et l'induction/régulation du sommeil ravivent le débat sur la fonction originelle du sommeil. Il est alors imaginable que des cellules produisant des signaux endocriniens puissent produire un "sommeil" chez un organisme sans neurones. Une régulation métabolique "primaire" (Anafi et al., 2019) pourrait alors être la véritable origine de la fonction du sommeil, et donc la première fonction par laquelle ce dernier à été sélectionné au cours de l'évolution des métazoaires.
Conclusions
Les recherches qui sont réalisées dans le but de comprendre le rôle métabolique et/ou nerveux du sommeil semblent indiquer que l'origine du sommeil est encore loin de faire consensus. De plus, comme le soulignent Blumberg et Rattenborg (Blumberg & Rattenborg, 2017) dans leurs discussions, il est possible que la ou les premières fonctions du sommeil qui ait été sélectionnées soit trop enfouies sous l'histoire évolutive ou bien trop emmêlés avec des mécanismes cellulaires conservés pour être retrouvées.
Seule la multiplication et l’intégration des différentes approches scientifiques pour aborder les problématiques de la fonction du sommeil dans un contexte évolutif comme des approches développementales (Blumberg & Rattenborg, 2017) et écologiques (Keene & Duboue, 2018; Rattenborg et al., 2017) pourront permettre d'élucider quelles ont été les fonctions du sommeil sélectionnées au cours de l'évolution. Il est également possible qu'à terme les chercheurs arrivent à trancher en faveur d'un rôle pour le système nerveux central ou d'un rôle moléculaire du sommeil (avec des études récentes qui penchent plutôt en faveur d'un rôle moléculaire fondamental (Anafi et al., 2019)). Cette interprétation représenterait un bond en avant immense dans la recherche sur l'origine et les fonctions du sommeil chez les métazoaires.