Introduction
Bien qu’il existe une variabilité dans les taux de radiations qu’on retrouve dans la nature, les activités de l’Homme ont modifié les doses auxquelles le vivant doit faire face. L’utilisation de produits radioactifs pour la production d’énergie ou les armes nucléaires a en effet résulté en des expositions plus accrues qu’à l’origine dans certains sites. On retrouve parmi eux des zones d’essais d’armes nucléaires, de stockage de déchets nucléaires ou les abords des sites de Fukushima et Tchernobyl où ont eu lieu des catastrophes nucléaires.
Les effets d’une exposition à de fortes doses de radioactivité comme celles qui ont immédiatement suivi les catastrophes nucléaires ont largement été reconnus comme délétères, c'est-à-dire comme mettant en danger la vie à plusieurs échelles du vivant. La plupart des éléments radioactifs étant impliqués ont une faible demi-vie et de nos jours ces doses ont relativement diminué. Néanmoins il est difficile de situer une limite à partir de laquelle on considère une dose comme faible, bien qu’on le retrouve dans le titre de nombreux articles. Même si elles sont faibles, ces expositions aux radiations sont répétées dans le temps, c’est-à-dire chroniques, et ont potentiellement des effets sur le vivant dans certaines mesures. Il est alors pertinent de se demander si ces effets sont délétères sur le vivant. Des effets délétères peuvent être observés à toutes les échelles du vivant, de cassures de brins d’ADN, a un effet qui met en danger la vie d’un écosystème ou d’une communauté.
Ainsi pour décrire les particularités de chaque échelle, nous discernons trois grands niveaux dans cette synthèse. Nous regarderons les effets aux échelles moléculaires et cellulaires, puis les effets à l’échelle de l’individu, et enfin ceux sur les populations et communautés.
Effets moléculaires et cellulaires
Outre des taux de mutations plus élevés (Møller & Mousseau 2001), les radiations ont été observées comme induisant des dégâts génétiques dans plusieurs études. Geras’kin et al. (2003) reportent une augmentation de la fréquence de cellules aberrantes chez des plantes et ce stress pourrait être transmissible aux générations suivantes menant potentiellement à une déstabilisation du génome au fil des générations. D’autres modifications cytogénétiques comme des surméthylations (Geras’kin et al. 2013, Beresford et al. 2019), réduisant les fréquences de recombinaison et aussi impliquées dans la stabilité du génome ont été montrées comme positivement corrélées aux doses de radiations. Des changements du transcriptome associés à des perturbations dans de nombreuses voies métaboliques et de biosynthèse sont aussi observés (Grison et al. 2019; Lerebours et al. 2020). À l’échelle cellulaire, des ralentissements de prolifération chez le pin, des malformations de spermatozoïdes chez les vaches (Cannon & Kiang 2020), une réduction d’activité mitotique chez les plantes (Geras’kin et al. 2003) et de communication cellulaire (Grison et al. 2019) seraient induits par une exposition à de la radioactivité à faible dose.
Il fait donc peu de doute qu’à une échelle très fine, l'exposition à de faibles doses de radiations peut avoir des effets délétères.
Certains effets qu’on ne peut pas qualifier de délétères ont néanmoins aussi été observés, comme un meilleur système de réparation de l’ADN chez les individus des sites contaminés (Geras’kin et al. (2013) pour les plantes et Lerebours et al. (2020) pour la perche commune, Perca fluviatilis).
Effets à l’échelle de l’individu
La présence d'effets délétères au niveau moléculaire n’implique pas forcément un impact similaire à l’échelle des individus : on retrouve une diversité d’effets à cette échelle. Chez les oiseaux, on remarque une augmentation du nombre d’individus albinos associée à des modifications morphologiques, des problèmes immunitaires, ainsi qu’une plus grande incidence des cataractes (Møller & Mousseau 2001; 2006 ; Cannon & Kiang 2020). Des effets sur la reproduction ont également été observés, comme un retard de la croissance des ovaires chez P. fluviatilis, ou une diminution du nombre de fruits chez certaines plantes (Lerebours et al., 2020 ; Cannon & Kiang 2020). D’autres études reportent une sensibilisation des systèmes immunitaires et reproducteurs, une augmentation du nombre de tumeurs chez les oiseaux, et une augmentation de la mortalité des embryons et de la taille de certains organes chez les mammifères (Mousseau & Møller 2014 ; Cannon & Kiang 2020 ; Kivisaari et al. 2020).
Néanmoins, d’autres études soulignent une absence d’effet. On peut citer une autre espèce de poisson, le gardon (Rutilus rutilus), chez lequel aucun effet des radiations n’est observé. Certains de ces effets sont également réversibles, comme chez une espèce de pin (Pinus sylvestris) où les dégâts de faible exposition sont réparables (Cannon & Kiang 2020), notamment via un remplacement des cellules sensibles aux radiations par des cellules insensibles (Geras’kin et al. 2013). On voit à cette échelle qu’il y a une majorité d’effets délétères dus à l’exposition chronique à de faibles doses de radiations, mais que chez certains organismes aucun effet n’est observé.
Effet sur les populations, communautés et écosystèmes
Un point important de cette controverse est de savoir si une faible irradiation chronique peut impacter les organismes au-delà de l’échelle individuelle. Ici il faut séparer plusieurs aspects.
Dans un premier temps, à l’échelle populationnelle, la distribution spatiale de grands mammifères carnivores ne serait pas impactée (Webster et al. 2016). Ensuite, Goodman et al. (2019) ne trouvent aucun effet sur l’évolution des traits d’histoire de vie des populations de Daphnies. Si on considère les abondances d’espèces, autrement dit le nombre d’individus présents, on les retrouve réduites chez plusieurs espèces dont des taxons d'invertébrés terrestres, d’oiseaux et de micromammifères (Møller & Mousseau 2009 ; 2014 ; Mappes et al. 2019).
Néanmoins, on trouve aussi beaucoup d’études ne montrant aucun effet sur l’abondance. Ainsi aucune corrélation n’a été démontrée entre les doses de radioactivité et l’abondance d’espèces de macroinvertébrés dans certains lacs contaminés à Tchernobyl (Murphy et al. 2011). L’abondance de grands mammifères ne semble pas non plus impactée et les populations de loups ont même des densités sept fois supérieures aux zones alentours, ce qui ne supporte pas l’hypothèse de dégâts à long terme qui seraient dus aux radiations (Deryabina et al. 2015). Une autre étude sur les nématodes dans la zone d'exclusion de Tchernobyl (CEZ) montre que leur abondance retrouve rapidement son niveau initial après la catastrophe (Lecomte-Pradine et al. 2014).
Concernant la diversité spécifique, on trouve là aussi des études qui mènent à des conclusions différentes. Murphy et al. (2011) ne concluent pas sur la présence d’effets délétères sur la diversité de macroinvertébrés d’eau douce et le retour d’espèces rares serait même observé (von Wehrden et al. 2011). A contrario, Mousseau & Møller (2014) concluent sur des impacts de l’exposition aux radiations sur la diversité des oiseaux.
Ainsi, il apparaît que ce sont à ces échelles que la controverse est la plus forte. Alors que des études soutiennent un effet négatif de l’exposition à la radioactivité sur les abondances même pour des doses minimes (Mappes et al. 2019), d’autres tendent à soutenir que l’exposition chronique à ces doses n’impacte pas les organismes à ces échelles. Cependant l’absence de l’Homme dans ces zones a été mentionnée comme un facteur qui compenserait l’effet néfaste des radiations (von Wehrden et al. 2011).
On peut noter que très peu d’études portent sur les effets écosystémiques de l’exposition chronique.
Pourquoi observe-t-on différentes conclusions ?
Beaucoup de paramètres rentrent en compte dans ces études, et il est possible que ces différentes conclusions leurs soient dues.
D’une part, plusieurs auteurs notent qu’il n’existe pas de consensus sur la manière de mesurer les radiations. La plupart des études ne mesurent que le taux externe sur site, sans prendre en compte la quantité réellement absorbée par les individus. Il est possible que des différences dans l’absorption ou la mobilité des organismes conduisent à différentes conclusions (Beresford et al. 2019a; 2019b; Lecomte-Pradine 2014 ; Webster et al. 2016). De plus différents indices sont utilisés (Gy, Sv, rad), dont le Sieverts, unité pondérée par rapport à l’Homme dont l’usage pour d’autres espèces est critiqué (Beresford et al. 2019b).
D’autre part, il est évident que les différences biologiques entre et au sein d'espèces peuvent impacter les résultats. Chez les insectes, les adultes sont moins sensibles aux radiations que les juvéniles (Cannon & Kiang 2020), le cycle de vie semi-aquatique de certaines espèces pourrait faire varier leur exposition selon leur stade (Murphy et al. 2011) et expliquer ces observations. Pour des groupes éloignés, des résultats totalement opposés peuvent être retrouvés. Alors que les radiations entraînent une augmentation du stress oxydatif chez les plantes, ces résultats ne sont pas généralisables aux animaux (Smith et al. 2012). Des espèces proches, du fait de leurs écologies, peuvent également montrer des résultats différents (Geras’kin et al. 2013 ; Mousseau & Møller 2014 ; Cannon & Kiang 2020). Par exemple P. fluvialis est plus sensible que R. rutilus, sûrement du fait que ce soit un prédateur plus confronté à la bioaccumulation. La généralisation des résultats est donc compliquée et cela pourrait expliquer pourquoi l’on trouve des effets délétères dans certains cas et pas d’autres.
Certaines variables environnementales peuvent aussi fausser les résultats en étant corrélées avec le taux de radiation et en agissant comme des facteurs confondants. Par exemple Mappes et al. (2019) montrent la couverture végétale comme négativement corrélée avec la radiation. Cet effet aurait pu fausser les résultats s’il avait été négligé. Si certaines études mentionnent ces effets confondants et les prennent en compte, d’autres utilisent des méthodes statistiques peu détaillées pour lesquelles il est difficile de savoir si ces effets environnementaux ont été efficacement intégrés (par exemple Møller & Mousseau 2009). Certaines études reposent sur de très faibles échantillons (Mousseau & Møller 2006), ou sur des techniques d’échantillonnages ambigus (comptage d’ « albinos partiels » Møller & Mousseau 2001), et plus largement Smith (2019) met en lumière le fait que certains auteurs tendent à biaiser leurs raisonnement pour trouver des résultats toujours en accords avec leur idées.
L’effet des fortes doses de radiations émises directement après les accidents ont des conséquences sur les observations actuelles. Cet « effet mémoire » (Beresford et al. 2019b), reflète l’impact de facteurs tels que l’adaptation, le fardeau de mutations, la dérive, l’immigration, induisant des modifications pouvant être confondues avec des effets de l’exposition chronique à de faibles doses (von Wehrden et al. 2011 ; Smith 2019).
Enfin, deux autres problèmes parfois soulevés par les auteurs ne peuvent être évités. D’une part, il existe très peu de données sur la zone entourant Tchernobyl avant la catastrophe de 1986 où la plupart des études citées ont été réalisées. Ainsi les études ne comparent pas leurs résultats à un état précédent, mais en choisissant des sites contrôles, induisant un biais dans les études. De plus, le fait de travailler dans de telles zones est accompagné de nombreuses contraintes, l’accès étant très réglementé et le temps passé sur site très contraint.
Conclusion
Le désaccord sur un effet de l’exposition chronique à de faibles doses de radioactivité à lieu majoritairement aux échelles des populations, communautés et écosystèmes. Des problèmes méthodologiques et des difficultés liés au sujet et aux lieux d’études sont potentiellement responsables du flou qui entoure ce sujet (Smith, 2019). Comme beaucoup d'études sur l’influence d’un paramètre en milieu naturel, la complexité du vivant (avec des réponses dépendantes de l’espèce et de l’environnement) rend aussi difficile d’avoir un consensus dans les résultats. La vision n’est pas non plus très générale puisque ce sont souvent les mêmes organismes, milieux (très peu d'aquatiques) et auteurs qu'on retrouve dans la littérature.