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Le gradient latitudinal de biodiversité est il universel et intemporel ?

Cadre, focus et mise au point :

L’observation d’une baisse de la biodiversité des zones équatoriales vers les zones septentrionales représente un phénomène macroécologique de premier ordre en biologie.

Ce gradient latitudinal de biodiversité fait consensus au sein de la communauté scientifique. Cependant, les causes de la mise en place d’un tel patron de distribution de la biodiversité restent encore largement débattues. De nombreuses hypothèses, alliant à la fois données paléontologiques et néontologiques, données écologiques et phylogénétiques, ont été mises en avant afin de rendre compte de la mise en place d’un gradient spatial de diversité.

Malgré cela, de nombreux contre-exemples fleurissent au sein de la littérature. L’ubiquité du gradient latitudinal de diversité et notamment les causes qui lui sont associées, sont fréquemment remises en question.   La présente controverse a pour but de réaliser une synthèse des connaissances actuelles sur le gradient latitudinal de biodiversité (GLB). L’objectif n’étant pas seulement d’énoncer les mécanismes et les hypothèses impliqués dans la formation d’un tel patron de distribution mais également de comprendre les exceptions actuelles et passées associées à ce gradient. Enfin, nous nous intéresserons aux méthodologies et aux différents niveaux d’étude employés dans les analyses de la répartition spatiale de la biodiversité.

Problématiques de la controverse

Quels sont les processus et les mécanismes à l'origine de la formation du gradient latitudinal de biodiversité ?
Le gradient latitudinal de biodiversité est-il intemporel et universel ?
Comment peut-on expliquer les exceptions au gradient latitudinal de diversité ?

Publiée il y a plus de 9 ans par Université de Montpellier et J. Morarin.
Dernière modification il y a plus de 9 ans.

Planisphère montrant la distribution des vertébrés terrestres actuels. Une diversité plus importante s'observe ainsi au niveau des zones équatoriales.

La synthèse :

Introduction
Le gradient latitudinal de biodiversité (GLB) est un phénomène macroécologique majeur en biogéographie. En effet, Wallace en fait la première description en 1876, dans son ouvrage « The Geographical Distribution of Animals ». Depuis lors, l’hétérogénéité des patrons de distribution spatiale de la biodiversité n’a eu cesse d’alimenter les débats scientifiques.
Malgré l’acceptation du caractère ubiquiste de ce phénomène de décroissance des valeurs de la biodiversité en fonction de la latitude, de nombreuses hypothèses ont été émises afin de rendre compte de la formation d’un tel gradient (Hawkins et al, 2003; Hillebrand, 2004; Valentine et al, 2008; Wright et al, 2006). De plus, des contre-exemples à la diminution de la biodiversité en fonction de la latitude sont référencés (Mateo et al, 2016; Visser et al, 2013; Boyero et al, 2011; Rolland et al, 2014). A cela s’ajoutent des données paléontologiques contrastant l’universalité du GLB dans le temps long (Mannion et al, 2014; Mannion et al, 2015; Rolland et al, 2015; Marcot et al, 2016).

Devant ces contradictions, nous proposons une revue approfondie des débats en cours concernant le gradient latitudinal de biodiversité. Nous nous attacherons ainsi à décrire les hypothèses postulées quant à la formation du GLB, à exposer les contre-exemples au GLB et enfin à expliciter les méthodologies employées dans l’étude d’un tel gradient.

Coeur de la synthèse
Le déclin de la biodiversité des basses latitudes vers les hautes latitudes est un phénomène applicable à une large gamme d’organismes vivants (Hawkins et al, 2003; Condamine et al, 2012; Böhm et al, 2005; Andam et al, 2016; Siqueira et al, 2016; Rolland et al, 2014; Marcot et al, 2016; Mateo et al, 2016).

Les hypothèses responsables de cette variation latitudinale de biodiversité sont néanmoins débattues (Hillebrand, 2005). Ces hypothèses font appel à des processus écologiques et évolutifs variés (Visser et al, 2013; Condamine et al, 2012; Rolland et al, 2014) mais qui dépendent tous d’une cause proximale en lien avec des facteurs climatiques, historiques et géographiques (Mannion et al, 2014). La variabilité de l’intensité d’insolation et l’impact de la saisonnalité sont des facteurs climatiques prépondérants (Mannion et al, 2015; Condamine et al, 2012; Visser et al, 2013) qui contrastent avec les caractéristiques géographiques et topographiques des régions considérées (Böhm et al, 2005; Kneitel et al, 2015). À ces paramètres s’ajoute une dimension historique rendant compte de l’effet des perturbations et des événements abiotiques passés sur la biodiversité actuelle (Böhm et al, 2005; Mannion et al, 2014; Mannion et al, 2015).
Ces facteurs vont ainsi impacter de nombreux phénomènes écologiques et évolutifs, eux-mêmes responsables des différentiels de distribution spatiale de la biodiversité. On peut ainsi mettre en lumière les phénomènes de conservation des niches écologiques (Fernandez et al, 2016), de dispersion et de migration (Böhm et al, 2005; Rolland et al, 2015), d’exclusion compétitive et d’agrégation des niches écologiques (Siqueira et al, 2016), de diversification (taux d’extinction et de spéciation) (Visser et al, 2013; Rolland et al, 2014; Andam et al, 2016) ou encore d’augmentation de taux d’évolution moléculaire (Wright et al, 2006) dans la formation d’un gradient latitudinal de diversité.
Même si la primauté du facteur climatique est souvent mise en avant (Mannion et al, 2015), la mise en place d’un gradient de diversité n’est pas à chercher du côté d’un seul facteur mais plutôt au sein d’une synergie entre les différents facteurs mentionnés précédemment (Mannion et al, 2014; Marcot et al, 2016; Condamine et al, 2012).

Toutefois, certains taxa semblent faire exceptions à la règle du gradient latitudinal de diversité (Hillebrand, 2004). On notera ainsi des diversités plus importantes aux latitudes tempérées pour les invertébrés détritivores (Boyero et al, 2011), les bryophytes (Mateo et al, 2016), certains clades d’oiseaux (Hillebrand, 2004), un ordre de mammifères (Rolland et al, 2014) et enfin certains taxons de graminées (Visser et al, 2013) . De nombreuses hypothèses écologiques et évolutives en référence aux facteurs climatiques, géographiques et historiques ont été avancées afin de rendre compte de ces exceptions.
Cependant, les critiques les plus virulentes concernant l’universalité du gradient latitudinal de diversité ne viennent pas des données néontologiques mais des données paléontologiques. En effet, des études approfondies des données d’occurrences spatiales et temporelles de divers taxa fossiles ont permis de démontrer le caractère ponctuel du GLD dans le temps long (Mannion et al, 2014; Mannion et al, 2015; Marcot et al, 2016; Rolland et al, 2015). La formation d’un tel gradient semble ainsi faire écho à des périodes de chute globale des temperatures, mettant ainsi en exergue l’importance du facteur climatique. Cependant, le rôle des facteurs géographiques et historiques n’est pas à négliger (Böhm et al, 2005; Condamine et al, 2012). Enfin, il est important de mettre en lumière les différences de comportement des faunes marines et terrestres vis à vis d’une distribution latitudinale de la biodiversité (Mannion, 2014; Mannion, 2015).

Afin de contraster ces différents points de vues, il nous parait essentiel de s’intéresser aux différentes méthodologies employées dans l’étude du GLB. La diversité peut ainsi être appréhendée de différentes manières. La diversité taxinomique se trouve être au coeur de nombreuses études (Fernandez et al, 2016; Kneitel et al, 2015; Visser et al, 2013) tandis que l’étude de la diversité phylogénétique semble se démocratiser (Condamine et al, 2012; Andam et al, 2016; Siqueira et al, 2016; Rolland et al, 2014; Rolland et al, 2015). Enfin, les diversités écomorphologique (Lamanna et al, 2014) et génétique (Wright et al, 2006) complètent l’ensemble. Ces différentes méthodes apportent des résultats complémentaires mais parfois contradictoires concernant le gradient latitudinal de biodiversité. En effet, les études portant sur les adaptations morphofonctionnelles (Lamanna et al, 2014) et écomorphologiques (Boyero et al, 2011) mettent en contraste une diversité taxinomique forte aux tropiques mais une variabilité de stratégies adaptatives plus importante au niveau des latitudes tempérées. Enfin les analyses de diversité phylogénétique permettent de mettre en lumière des événements de diversification au sein de clades des latitudes tempérées et tropicales. Les corrélations existantes entre ces événements de diversifications et des paramètres biotiques ou abiotiques peuvent nous renseigner sur l’importance des facteurs climatique, géographique et historique dans la mise en place du GLB (Condamine et al, 2012; Böhm et al, 2005).
La limite de chacune des méthodes considérées est donc un paramètre primordial dans l’appréhension de la validité et de l’universalité du gradient latitudinal de diversité.

Conclusion et ouverture
La remise en question du gradient latitudinal de diversité est au coeur de cette synthèse. L’aspect multidisciplinaire de l’étude du GLB démontre bien les multiples facettes présentées par ce phénomène. En effet, l’existence actuelle d’un gradient latitudinal de diversité ne fait aucun doute tandis que l’universalité d’un tel gradient dans le temps long semble beaucoup plus contestable. A cela s’ajoute un panel conséquent d’hypothèses évolutives et écologiques, renforçant ainsi les incertitudes liées aux origines de la mise en place d’un tel patron de distribution de la biodiversité.
La compréhension du comportement des faunes passées et actuelles devant les fluctuations des paramètres biotiques et abiotiques considérées dans cette synthèse paraît primordiale à la lumière des changements climatiques qui s’annoncent. Les études biogéographiques prennent ainsi une place de choix dans la compréhension des faunes à la fois contemporaines et anciennes.

Publiée il y a plus de 9 ans par Université de Montpellier.
Dernière modification il y a plus de 6 ans.

Cette synthèse se base sur 19 références.

Les mousses "nordiques" : un gradient latitudinal de biodiversité inverse chez les bryophytes européens.

Article - 2016 - Scientific Reports
The mossy north: an inverse latitudinal diversity gradient in European bryophytes
Rubén G. Mateo, Olivier Broennimann, Signe Normand, Blaise Petitpierre, Miguel B. Araújo, Jens-C. Svenning, Andrés Baselga, Federico Fernández-González, Virgilio Gómez-Rubio, Jesús Muñoz, Guillermo M. Suarez, Miska Luoto, Antoine Guisan, Alain Vanderpoorten

Figure 1 : Potential species richness of spermatophytes (a), ferns (b), mosses (c) and liverworts (d) across
Europe.
Source : R G. Mateo and al., 2016

Introduction à l'article

Le gradient latitudinal de biodiversité prône une diminution de la diversité en s’éloignant des tropiques. Cependant les mécanismes de ce dernier reste débattu. Le macroclimat peut contrôler la richesse des espèces en jouant sur la tolérance de celle-ci à résister ou s’adapter à divers facteurs. Des espèces ont été capables de s’adapter à des latitudes plus hautes, signifiant des conditions de température et de sécheresse différentes des latitudes plus basses. L’hétérogénéité des habitats favorise également cette richesse. Les bryophytes sont le second groupe le plus abondant après les angiospermes. Un gradient latitudinal de biodiversité a déjà été observé pour les spermatophytes ou encore les fougères. Cependant il reste contesté pour les bryophytes. Ce rapport étudie la variation spatiale de la richesse en espèce ainsi que la diversité chez les bryophytes.

Expériences de l'article

Les auteurs examinent la variation spatiale de la richesse en espèces, ainsi que la béta diversité chez les bryophytes à l’échelle européenne. Cette étude utilise les spermatophytes ainsi que les fougères afin de comparer les résultats de ces différents taxons. Ils cherchent à répondre à trois hypothèses se basant sur les conditions de températures et de sécheresse, la capacité des espèces à se disperser et la nestedness. La répartition des bryophytes étant peu documentée, ils ont utilisé un outil, Species distribution models, permettant de générer des cartes de répartition potentielle. L’objectif est de minimiser les biais de l’étude des bryophytes.

Résultats de l'article

Une différence de richesse d’espèces entre les mousses, les fougères, les hépatiques et les spermatophytes est clairement établie dans cet article. En effet, les mousses et les fougères présentent un appauvrissement de leur diversité en s’approchant du 46 ème parallèle, proche des Pyrénées et augmentation de cette dernière vers des latitudes plus hautes. Les spermatophytes montrent un modèle de répartition inverse, en adéquation avec le gradient de biodiversité. Le constat est identique en regardant les indices beta SIM, montrant le turn-over des espèces. L’indice beta SNE montre une tendance inverse. En effet, il est plus fort dans les latitudes hautes, pour les spermatophytes que pour les mousses et les fougères.

Rigueur de l'article

Les méthodes utilisées permettent de réduire les biais introduit par l’étude des Bryophytes. De plus, cette étude a été réalisée dans la zone méditerranéenne (ne comprenait pas les tropiques), dans le but que l’hypothèse d’un gradient latitudinal de biodiversité au niveau mondial puisse être acceptée. La rigueur de cet article semble donc être convenable.

Ce que cet article apporte au débat

Cet article montre qu’une généralisation du gradient latitudinal de biodiversité universel ne peut être possible pour tous les taxons : les bryophytes en sont un contre-exemple. De plus, les facteurs écologiques semblent également participer à la mise en place d’un gradient vers des latitudes plus hautes.

Publiée il y a plus de 9 ans par P. Ribert.
Dernière modification il y a plus de 9 ans.

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Mise en place tardive d'un gradient latitudinal de diversité au sein des mammifères nord-américains

Article - 2016 - Proceedings of the National Academy of Sciences
Late Cenozoic onset of the latitudinal diversity gradient of North American mammals
Jonathan D.Marcot , David L.Fox, Spencer R.Niebhur

Estimation de la pente de régression de la richesse spécifique en fonction de la latitude pour 16 intervalles de temps.
Les traits et les ronds en pointillés représentent les données non standardisées alors que les traits rouges représentent les données standardisées.
La courbe bleu correspond à l'estimation de la pente à partir des occurrences actuelles de mammifères, permettant ainsi d'évaluer la cohérence du modèle mis en place.
Une pente négative traduit une relation négative entre la diversité et la latitude, entrainant ainsi un GLD. Au contraire, une pente positive traduit une augmentation de la diversité avec la latitude, contredisant ainsi la définition du GLD.

Introduction à l'article

Les auteurs cherchent ici a tester la validité du gradient latitudinal de diversité (GLD) dans le temps long. Pour cela, une étude des variations de la diversité en fonction de la latitude est entreprise sur une base de données comprenant les occurrences fossiles de 27 903 taxons Nord Américains sur l'ensemble du Cénozoïque.
Les mécanismes sous-jacents responsables de la mise en place du GLD sont encore mal connus et débattus. Les données paléontologiques viennent donc compléter les données néontologiques afin de tester les hypothèses émises au sein d'un cadre spatio-temporelle élargi.
En effet, la complétude du registre fossile mammalien d'Amérique du Nord et la rigueur des méthodologies employés dans l'étude de la paléobiodiversité permettent aux auteurs d'étudier les variations spatio-temporelles de la distribution de la biodiversité et de mettre ces variations en relation avec les facteurs historiques, climatiques et géographiques responsables de la mise en place du GLD actuelle.

Expériences de l'article

Les données d'occurence de l'ensemble des taxons considérés ont d'abord été analysées suivant un découpage temporel (gamme de temps) et spatial (bande latitudinal) précis. Ainsi, l'estimation de la richesse spécifique a pu être obtenue pour 32 intervalles de temps. Par soucis de standardisation et de biais d'échantillonnages, seul 16 intervalles répondant aux critères de l'étude ont été retenus.

La pente de régression des données de richesse spécifique par rapport à la latitude nous renseigne ainsi sur la force et la présence d'un gradient latitudinal de diversité. Un coefficient de regression négatif indiqueras ainsi un déclin de la diversité au sein des hautes latitudes alors qu'un coefficient nul ou positif se traduira par l'absence de gradient de diversité.
Les intervalles de temps analysés couvrent une majeure partie du Paleocéne, de l'Eocene, du Miocéne ainsi que du Quaternaire. Les auteurs fournissent à la fois les données brutes et les donnés sous-échantillonés (standardisés).

Résultats de l'article

Les résultats de l'étude démontrent l'absence de GLD au sein des mammifères terrestres durant la majeure partie du Cenozoique. Néanmoins, la pente de regression des intervalles de temps du Paléocene inférieur, de l'Eocene supérieur et du Plio-Pleistocene est négative, traduisant ainsi la présence d'un gradient de diversité analogue au GLD moderne.
La transition Plio-Pleistocene marque la mise en place du gradient latitudinal de diversité moderne.
Les auteurs testent également une possible relation entre l'augmentation des temperatures et le GLD. Le modèle mis en place montre qu'une baisse des temperatures entraine une probable corrélation négative entre latitude et richesse spécifique, amenant à la formation du GLD.
Marcot et collaborateurs concluent sur la formation ponctuelle de GLD durant le Cénozoïque comme étant la résultante de synergies complexes entre les facteurs historiques, climatiques et géographique propres au faunes de mammifères et au écosystèmes nord-américains.

Rigueur de l'article

La standardisation des données présentée est robuste. En effet, sur l'ensemble des intervalles de temps considérés, seul la moitié ont été retenus dans l'analyse. Les interprétations des auteurs se fondent donc sur des résultats solides.
Malgré cela, l'échantillonnage spatiale néglige clairement les zones d'Amérique Centrale et ce choix des auteurs ne semble pas cohérent.
De plus, il aurait été intéressant de mentionner les niveaux taxinomiques considérés dans l'analyse de la richesse spécifique. Enfin, l'absence totale de données standardisés pour l'Oligocène et le Miocéne inférieur semble surprenante.
En plus de cela, l'aspect qualitatif de l'échantillonnage taxinomique est peu mis en avant alors qu'une surreprésentation de certains clades pourrait entrainer un sérieux biais au sein des données de richesse spécifique.

Ce que cet article apporte au débat

L'article permet de mettre en évidence l'aspect ponctuel du gradient latitudinal de diversité au cours du temps.
Malgré cela, les relations de causalités dans la mise en place du GLD apparaissent complexes, avec une probable synergie des facteurs climatiques, historique et géographique. Toutefois, une certaine tendance à la mise en place d'un gradient à la suite de période d'aridification et de chute globale des temperatures semble se dessiner au cours du Cénozoïque. Néanmoins le modèle statistique effectué par les auteurs ne permet pas d'observer de corrélation solide entre le GLD et le facteur climatique.
La cause principale de l'apparition du GLD reste donc au coeur du débat. Cependant, les données paléontologique ont pu mettre en évidence l'aspect éphémère et ponctuelle du GLD à l'échelle des temps géologiques.

Publiée il y a plus de 9 ans par L. Pallas.
Dernière modification il y a plus de 9 ans.

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Etude du gradient des amibes testacées dans le sud-ouest de l'Amérique du sud : équilibre eau-énergie et évolution.

Article - 2016 - Global Ecology and Biogeography,
Water–energy balance, past ecological perturbations and evolutionary constraints shape the latitudinal diversity gradient of soil testate amoebae in south-western South America
Leonardo D. Fernandez, Bertrand Fournier, Reinaldo Rivera, Enrique Lara, Edward A. D. Mitchell, and Cristian E. Hernandez

Figure 2 Latitudinal diversity gradient of soil testate amoebae in south-western South America. Unimodal relationship among latitude
and (a) species richness observed and (b) species richness estimated with a coverage-based richness estimator (Chao et al., 2014) for
each 18 latitudinal. In both cases the fitted function (solid line) and its 95% confidence intervals (broken lines) are shown. In (b) the
vertical solid lines show the 95% confidence intervals for the species richness estimated for each 18 latitudinal band.
Source : L. D. Fernandez et al., 2016

Introduction à l'article

Le gradient latitudinal de biodiversité est un modèle très répandue en écologie, cependant des exceptions sont montrées, notamment dans la région du sud-ouest de l’Amérique du sud. En effet, de nombreuses espèces présentent un gradient unimodal de diversité (pic de richesse aux latitudes moyennes et appauvrissement de la richesse en espèces pour les faibles et fortes latitudes). Ce gradient unimodal semble être lié à un héritage historique, ponctué de changements climatiques. Les conséquences ont été l’extinction de certaines espèces à des latitudes élevées, et la migration d’autres aux moyennes latitudes (conditions plus clémentes). Les causes de ce gradient unimodal ont été jusqu’alors étudiées sur les plantes et les animaux. Cette étude évalue le type de gradient, ainsi que son processus de mise en place, pour les amibes testacées (protites). Ces derniers correspondent à un groupe adapté au climat chaud et humide, l’eau et la température seraient donc des facteurs importants.

Expériences de l'article

Les auteurs ont travaillé à partir d’une collection d’amibes. Ils ont pris en considération 215 sur les 252 espèces pouvant être étudiées. Trois critères principaux ont été analysés :

Le type de gradient de diversité, grâce à une estimation de la richesse pour dix-huit latitudes
Les moteurs de la diversité actuelle, par une approche utilisant la méthode des moindres carrés.
La distribution, en analysant la répartition de la taille des espèces.

Résultats de l'article

Cet article montre que les amibes étudiés présente un gradient de diversité de type unimodal, tous comme les autres espèces issus de la même zone. De plus, les facteurs de disponibilité en eau et en énergie dans l’environnement, sont importants dans la mise en place de ce gradient. L’analyse de la distribution de la taille montre que les espèces varient de petite à moyenne taille. Cet article montre également, une diversité plus importante aux latitudes moyennes grâce à l’indice de biodiversité (béta Sim), ainsi qu’une variation d’espèces aux latitudes plus élevées due aux niches écologiques. Plusieurs modèles semblent être impliqués dans cette étude.

Rigueur de l'article

La rigueur de cet article semble être correcte. Les auteurs ont fait des efforts dans la qualité de leur échantillonnage. Les protistes du sol sont mal documentés, cependant ils n’ont pas pris en considération des espèces aquatiques ou des espèces ayant des annotations taxonomiques douteuses. De plus, afin de minimiser au maximum les biais liés à l’échantillonnage, les auteurs ont utilisé différentes méthodes biostatistiques, par exemple, la richesse a été calculée pour chaque latitude.

Ce que cet article apporte au débat

Cet article étudie le gradient de diversité des amibes (protistes présents dans le sol), au sud-ouest de l’Amérique. Les auteurs ont montré que les amibes ne suivent pas un gradient latitudinal de biodiversité (GLB) mais un gradient unimodal (pic de diversité aux latitudes moyennes). Un constat pouvant être réalisé, est que la zone sud-ouest de l’Amérique montre des exceptions au GLB pour différents taxons (un gradient unimodal pour les plantes et les animaux avaient déjà été observé). Le GLB ne semble pas s’appliquer dans toutes les zones. Les causes à l’origine du gradient pour les Amibes sont la disponibilité en eau et en énergie. Ce « rapport eau- énergie » est pour la première fois observé dans la mise en place d’un gradient. L’étude des causes du gradient, même si elles ne sont pas directement en relation avec le GLB est intéressante. En effet, elle peut expliquer pourquoi le gradient latitudinal de diversité n’est pas instauré partout, et montre que diverses causes peuvent être impliquées.

Publiée il y a plus de 9 ans par P. Ribert.
Dernière modification il y a plus de 9 ans.

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Processus évolutifs sous-jacents dans les différentes latitudes chez les poissons de récif.

Article - 2016 - Global Ecology and Biogeography
Evolutionary processes underlying latitudinal differences in reef fish biodiversity
Alexandre C. Siqueira, Luiz Gustavo R. Oliveira-Santos, Peter F. Cowman, Sergio R. Floeter

Figure 2 : Rates of speciation, extinction and net diversification (speciation minus extinction) for tropical and extratropical lineages of four reef fish families.
Source : A. C. Siqueira et al., 2016

Introduction à l'article

Les processus générant les gradients latitudinaux de biodiversité restent encore très mal compris. Une des lacunes résultent de l’absence d’étude des facteurs historiques et évolutifs. Toutes les hypothèses évolutives concernant la mise en place d’un gradient latitudinal de biodiversité, sont basées sur les processus de spéciation, d’extinction ou encore de dispersion. Différents modèles sont proposés afin d’expliquer les propriétés phylogénétiques du gradient latitudinal de biodiversité : l’hypothèse du « temps évolutif », l’hypothèse de conservation des niches écologiques, le modèle « hors des tropiques », ou encore celui de la « vitesse évolutive ». Tous ces modèles impliquent de façon plus au moins importante les processus de spéciation, d’extinction ou de dispersion. Les processus permettant de générer la biodiversité marine sont largement ignorés. Cet article étudie le facteur prédominant dans la répartition des poissons de récif tropicaux et extratropicaux.

Expériences de l'article

Les auteurs ont étudié quatre familles de poissons de récif : Chaetodontidae, Labridae, Pomacentridae et Sparidae. Ces familles, à haute résolution phylogénétique, sont trouvées à la fois en zones tropicales et extratropicales. Néanmoins les Chaetodontidae, les Labridae, et les Pomacentridae sont principalement localisés dans les récifs coralliens tropicaux contrairement aux Sparidae. Pour analyser les différentes hypothèses évolutives, les auteurs ont utilisé des outils phylogénétiques, comme le « timecalibrated ».

Résultats de l'article

Toutes les familles montrent un taux de spéciation élevé. Néanmoins, les résultats des taux d’extinction et de dispersion diffèrent. Les quatre familles étudiées répondent à des modèles différents. Les Chaetodontidae, répondent au modèle « hors des tropiques », donnant un taux d’extinction plus important pour les espèces extratropicales. Le taux de dispersion est lui plus élevé pour les poissons tropicaux. La famille des Labridae répond au même modèle, cependant la diversification semble être plus significativement plus élevée. Les Pomacentridae sont adaptés au modèle de la « vitesse évolutive ». Le taux d’extinction est donc faible pour les poissons provenant des zones tropicales et extratropicales. La famille des Sparidae répond également au modèle « hors des tropiques ».

Rigueur de l'article

Cet article semble avoir pris en considération de multiples sources d’erreurs potentielles. En effet, dans le but de minimiser les erreurs, quatre zones de répartitions des sujets étudiés ont été analysées. Les différents modèles, ainsi que tous les outils d’analyses sont expliqués. La robustesse de chacun des modèles est discutée dans la partie résultats. Ils ont été vérifiés grâce à de nombreux tests, afin de valider le modèle de chacune des familles de poissons. Cependant, bien que l’analyse par AIC soutienne le modèle « hors des tropiques » pour les Chaetodontidae, les Labridae et les Sparidae, d’autres simulations de modèle sont en faveur de la « vitesse évolutive ». Il n’est pas possible de discriminer les deux modèles. Les résultats ne sont pas impactés, mais des limites dans le rôle des processus d’extinction et de dispersion semblent apparaitre.

Ce que cet article apporte au débat

Cet article étudie les causes du gradient latitudinal de biodiversité chez les poissons de récifs, au travers des différents processus. Il semblerait que des différences significatives entre les poissons provenant de régions tropicales et ceux de régions extra-tropicales soient notées. En effet, les lignées de poissons tropicales montrent une diversification plus élevée. Elle est due notamment à un processus de spéciation plus important. De plus, les auteurs montrent une dispersion plus élevée pour les lignées. Le procédé de spéciation semble donc jouer un rôle clé, dans la mise en place du gradient latitudinal chez les poissons de récifs. Néanmoins, les auteurs soulèvent la question de la probable influence de l'activité tectonique dans la mise en place du gradient latitudinal de diversité.

Remarques sur l'article

Cet article est très intéressant, cependant étant très complexe il est plutôt destiné à des spécialistes.

Publiée il y a plus de 9 ans par P. Ribert.
Dernière modification il y a plus de 9 ans.

En savoir plus sur la référence

Les bactéries du genre Streptomyces sont réparties en suivant un gradient latitudinal de diversité.

Article - 2016 - mBio
A Latitudinal Diversity Gradient in Terrestrial Bacteria of the Genus Streptomyces
Cheryl P. Andam, James R. Doroghazi, Ashley N. Campbell, Peter J. Kelly, Mallory J. Choudoir, Daniel H. Buckley

Graphiques montrant une augmentation de la dissimilarité phylogénétique (A) et taxonomique (B) chez les Streptomyces en fonction de la distance entre les sites d'échantillonnages.

Introduction à l'article

Mesurer la diversité des microbes est une chose compliquée notamment car les outils permettant ces études sont relativement récents. Les micro-organismes ont des vitesses d'évolution souvent rapides et sont capables de se disperser facilement. Cette étude vise à comprendre la répartition biogéographique et l'histoire évolutive des bactéries du genre Streptomyces aux Etats-Unis. Les bactéries du genre Streptomyces sont ubiquitaires dans les sols. De plus, elles produisent des spores capables de résister au manque de nutriments, aux rayonnements UV, à la dessiccation et permette aux bactéries de se disperser dans son environnement.

Expériences de l'article

Cette étude a été réalisée sur l'analyse d'un échantillon de 924 souches de Streptomyces qui ont été isolées dans 15 sites différents des Etats-Unis. Des mesures de caractéristiques environementales (températures, précipitations, pH du sol) ont été réalisées pour chaque site. Ensuite, les isolats ont été amplifiées par PCR puis le gène de la rpoB (sous-unité β de RNA polymerase) a été séquencé. Les séquences de rpoB ont été alignées à l'aide de l'outil MUSCLE puis analysées à l'aide de différents outils de phylogeny. Les mesures de diversité ont été réalisée à l'aide de l'outil RAMI.

Résultats de l'article

Les auteurs ont d'abord confirmé qu'il y avait un lien entre la diversité et la distance qui sépare les différents sites. Ils ont montré que la dissimilarité phylogénique et taxonomique augmentait en même temps que la distance géographique entres les sites (Fig 1). Une explication à cette observation est que la capacité de dispersion chez le genre Streptomyces est limitée et une hypothèse alternative est l'hypothèse de panmixie et de sélection par l'environnement des souches. Les analyses de diversité (β) ont montré que seul la latitude et le pH du sol avait un impact sur la diversité β. Cette analyse a montré que la diversité phylogénique avait tendance à diminuer avec l'augmentation de latitude. Cette corrélation a aussi été retrouvée pour la température. L'hypothèse de conservatisme de niche explique ce gradient latitudinal de diversité et la présence au Nord des Etats-Unis d'un glacier pendant la période du Pleisotcene serait l’événement historique ayant mis en place ce gradient.

Rigueur de l'article

L'échantillon comprend un grand nombre de souches de Streptomyces (924 souches) et l'échantillonnage a été réalisé dans 15 sites différents qui ont été choisi pour que l'habitat des bactéries soit relativement similaire. Les analyses ont été réalisées avec des outils fiables mais un seul gène a été pris en compte (rpoB) or il aurait été intéressant de travailler sur plus de gènes, voir sur des génomes entiers.

Ce que cet article apporte au débat

Cette article montre qu'il existe aussi des gradients latitudinal de biodiversité chez certains micro-organismes et pas seulement chez les organismes complexes. De plus, il permet de relié la diversité avec des facteurs à des événements climatiques historiques. Pour le genre Streptomyces, les variations de diversité aux Etats-Unis sont liées à la présence ou l’absence d'un glacier sur la partie Nord des Etats-Unis au _Pleisotcene et qui permis l'expansion des espèces situées plus au Sud.

Publiée il y a plus de 9 ans par T.Dumartinet.
Dernière modification il y a plus de 9 ans.

En savoir plus sur la référence

Les facteurs climatiques modifient la taille des habitats et déterminent le gradient de diversité dans les mares temporaires.

Article - 2015 - Ecology
Climate-driven habitat size determines the latitudinal diversity gradient in temporary ponds
Jamie M. Kneitel

Introduction à l'article

Beaucoup d'études sur le Gradient Latitudinal de Biodiversité (GLB) ont montré une augmentation de la biodiversité avec la décroissance de la latitude. La plupart de ces études ont été réalisées sur écosystèmes stables et permanents. Cette étude se focalise sur des systèmes particuliers que sont les mares temporaires en Californie. Ces écosystèmes d'eau douce temporaires sont riches en espèces d'invertébrés et sont fortement dépendants du climat (température et hydropériode). En Californie, la taille des mares éphémères est directement liée à la température et à la quantité de précipitations qui varient en fonction de la latitude. Cet article se propose d'étudier la diversité spécifique en mesurant la diversité alpha (α) , beta (β) et gamma (γ) pour les différents lieux d'échantillonnage.

Expériences de l'article

Cette étude se base sur un échantillonnage effectué dans les mares temporaires de 15 comtés de Californie sur une différence de latitude de 7°. L'échantillonnage a été effectué en suivant le protocole du United State Fish & Wildlife Service (USFWS, 1996). Les différentes espèces d'invertébré ont été répertoriées ainsi que les températures et les précipitations moyennes pour chaque lieu d'échantillonnage. Les indices de diversité (α, β et γ) pour chaque lieu sur la totalité de l'échantillon ou en discriminant les invertébrés ayant recours à la dispersion passives ou à la dispersion active.

Résultats de l'article

Cet étude a permis de montré que les 3 indices de diversité mesurés ne varient pas de la même façon en fonction de la latitude. Tout d'abord, cet article montre qu'il y a une corrélation positive entre l'augmentation de la latitude et de la quantité de précipitation mais pas de corrélation avec la température. La diversité gamma n'est pas affecté par cette augmentation de latitude. En revanche, la diversité alpha totale et celle des invertébrés qui se dispersent passivement s’accroît avec l'augmentation de latitude. La diversité Beta est quant à elle significativement plus faible avec l'augmentation de latitude pour les invertébrés pratiquant la dispersion passive. Cet article a aussi montré que seul la surface moyenne des mares est impactée par l'augmentation de latitude. La diversité alpha et beta sont liées avec la surface moyenne des mares mais uniquement pour la dispersion passive. Les invertébrés utilisant la dispersion passive sont plus impactés par l'augmentation de latitude.

Rigueur de l'article

L'article est basé sur un échantillonnage réalisé sur seulement 15 sites différents dont les informations sont inconnues.

Ce que cet article apporte au débat

Cet article permet de comprendre l'impact de facteurs sur climatiques sur des écosystèmes temporaires. La mesure de la biodiversité dans ces écosystèmes est réalisé grâce aux calcul de 3 indices de diversité (Diversité α, β et γ) qui varient différemment en fonction de la latitude et des facteurs climatiques. De plus, cet article permet de lié les notions de dispersion (passive ou active) et de diversité et montre que le gradient de latitude ne va pas impacter de la même façon les organismes se dispersant passivement ou activement.

Publiée il y a plus de 9 ans par T.Dumartinet.
Dernière modification il y a plus de 9 ans.

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La dispersion est un des facteurs de la mise en place du gradient latitudinal de diversité chez les Carnivores

Article - 2015 - Global Ecology and Biogeography
Dispersal is a major driver of the latitudinal diversity gradient of Carnivora
Jonathan Rolland, Fabien L. Condamine, Champak R. Beeravolu, Frédéric Jiguet, Hélène Morlon

Ordonnée : Paléo-latitude estimée à partir des fossiles.
Abscisse : Âge moyen des fossiles (Ma).

Paléo-latitudes de 4341 fossiles issus de 381 genres de Carnivores. Les origines des Carnivores aux hautes latitudes et paléo-latitudes tendent à diminuer avec le temps. La ligne continue représentent la médiane dans le temps, et les lignes en tirets représentent les quantiles de 90% et de 10%. Les quantiles et la médiane ont d'abord été calculés à partir des boîtes temporelles de 10 Myr et ont ensuite été lissés pour obtenir les courbes représentées ici.

Dispersal is a major driver of the latitudinal diversity gradient of Carnivora

Introduction à l'article

L'hypothèse selon laquelle des forts taux de diversification entraînent une richesse spécifique plus importantes sous les tropiques semble fonctionner chez les mammifères, mais pas pour les Carnivores. En effet, chez les Carnivores, les taux de diversification semblent être égaux entre les régions tempérées et tropicales. Malgré ces observations, la richesse spécifique des Carnivores est plus élevée sous les tropiques Faster Speciation and Reduced Extinction in the Tropics Contribute to the Mammalian Latitudinal Diversity Gradient. Ainsi, "si le taux de diversification n'est pas plus élevé pour les carnivores sous les tropiques, pourquoi y a-t-il plus d'espèces tropicales que tempérées dans ce groupe ?"
*Deux hypothèses *

"Temps et Aire" : (1) les lignées tropicales sont plus anciennes que les lignées tempérées, et (2) les zones tropicales étaient plus répandues dans le passé.
La seconde estime que les carnivores se seraient dispersés depuis les hautes latitudes vers les basses latitudes.

Expériences de l'article

Pour tester l'hypothèse selon laquelle la dispersion des hautes latitudes vers les basses latitudes pourrait être à l'origine du GLD chez les Carnivores, les auteurs utilisent la plus récente phylogénie complète calibrée de Carnivora (Nyakatura & Bininda-Emonds, 2012) pour les analyses de diversification et la reconstruction biogéographique, ainsi que des données fossiles issues de la base de données Paleobiology (https://www.paleobiodb.org/). L'approche consiste à reconstruire l'histoire biogéographique du groupe afin d'estimer les zones d'origines ancestrales des Carnivores ,et les événements majeurs de leur dispersion en ce concentrant sur les variations de leur répartition latitudinales au cours du temps.

Résultats de l'article

Test de l'hypothèse du taux de diversification
Le groupe des Carnivores a connu des taux de diversification significativement plus élevés dans les régions tempérées.

Histoire biogéographique et Paléo-reconstruction des latitudes passées à partir des fossiles
Au Paléogène, les données phylogéniques et les données fossiles indiquent que la répartition des Carnivores se limité aux hautes latitudes avant de se disperser progressivement vers des latitudes plus basses puis dans l'Hémisphère sud. Cette dispersion est plus importante entre 20 Ma et aujourd'hui. La diminution de la latitude moyenne des carnivores est donc probablement due à plusieurs dispersions indépendantes vers le sud (voir figure). Ainsi, plusieurs lignées indépendantes se seraient dispersées depuis le Paléarctique Est (Asie Centrale, Chine) vers les basses latitudes en suivant trois voies principales : l'Afrique, l'Inde / Asie du Sud-Est, et l'Amérique du Sud par le détroit de Béring.

Rigueur de l'article

Les auteurs basent leur hypothèse de départ à partir d'études rigoureuses qui soulève ce phénomène (la dispersion des Carnivores depuis les hautes latitudes vers les basses latitudesFaster Speciation and Reduced Extinction in the Tropics Contribute to the Mammalian Latitudinal Diversity Gradient). De plus, les expériences réalisées sont clairement expliquées, et les tests statistiques sont effectuées rigoureusement. Par ailleurs, leurs différentes approches, phylogénétiques, fossiles et biogéographiques apportent plus de force à leurs résultats.

Ce que cet article apporte au débat

Jusqu'à lors de nombreux articles ont noté l'importance du rôle de la diversification chez les mammifères. Cette article montre que pour le grand groupe des Carnivores la diversification n'est pas le principal moteur de leur répartition le long du GLB. En revanche, leur dispersion depuis les hautes latitudes vers les basses latitudes semble être à l'origine de la mise en place de leur GLB. En effet, les données phylogénétiques et fossiles obtenues ici font parties des premières qui révèlent qu'un groupe est originaire des hautes latitudes, et présentait une fort taux de diversification avant de se disperser par la suite vers des latitudes plus basses. Ce phénomène étant en relation avec de possibles extinctions massives aux hautes latitudes.

Publiée il y a plus de 9 ans par J. Morarin.
Dernière modification il y a plus de 9 ans.

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Le climat contraint l'histoire évolutive et la biodiversité des crocodiliens

Article - 2015 - Nature Communications
Climate constrains the evolutionary history and biodiversity of crocodylians
Philip D. Mannion, Roger B. J. Benson, Matthew T. Carrano, Jonathan P. Tennant, Jack Judd, Richard J. Butler

Climate constrains the evolutionary history and biodiversity of crocodylians

Axe des abscisse : Temps en Ma.
Axe des ordonnées : Nombre de genres.
Titre : Comptes bruts mondiaux des genres Pseudosuchiens au cours des 250 millions d'années écoulées.
Légende : La ligne rouge représente les taxons non marins et la ligne bleue représente les taxons marins.
Chaque case en abscisse correspond à une période géologique, qui sont dans l'ordre de gauche à droite : Trias, Jurassique, Crétacé, Paléogéne et Néogéne.
En fond, les dégradés de couleur rouge représentent des périodes climatiques plus ou moins chaudes, tandis que les couleurs bleu représentent des périodes climatiques froides.

Introduction à l'article

Pseudosuchia est un clade de reptile majeur et dont le plus vieux fossile trouvé date d'il y a 250 Ma, et dont les Crocodiliens sont les seuls représentants existants. Aujourd'hui les Crocodiliens ont une faible diversité morphologique et leur aire géographique se situe dans une bande de 35° de chaque côté de l'équateur. Pourtant, les fossiles de Pseudosuchiens témoignent d'une biodiversité ancienne élevée (plus de 10 000 espèces), avec une distribution latitudinale plus large. Ce fait pose la problématique suivante :

Quels sont les facteurs à l'origine du déclin à long terme des Crocodiliens ?

Le climat a souvent été proposé pour avoir façonné la biodiversité et la répartition géographique Pseudosuchienne à travers le temps, y compris pendant les intervalles de changements climatiques rapides qui sont de potentiels analogues de la situation actuelle. Ainsi, les auteurs examinent cette hypothèse en utilisant les données fossiles (occurrence) sur les derniers 250 Ma.

Expériences de l'article

L'effet du climat sur les modèles de de répartition des Crocodiliens sont examinés sur les derniers 250 Ma, afin de reconstruire leurs histoires évolutives. Pour cela, les auteurs se base sur l'occurrence de données fossiles.

Ensemble de données sur les occurrences Pseudosuchiennes
La base de données Paleobiology fournit des données complètes sur les occurrences fossiles des Pseudochiens sur les derniers 250 Ma.

Protocole de sous-échantillonnage
Les genres de Pseudosuchia ont été assignés à des intervalles de temps stratigraphiques à peu près égaux (9 millions d'années) afin de reconstituer les modèles temporels de la biodiversité de chaque groupes en améliorant l'échantillonnage inégal à la fois dans le temps et dans l'espace.

Corrélation de la biodiversité avec les paléotempérature et le niveau de la mer
Des données issues de la littérature sur le delta¹⁸O permettent d'obtenir les paléotempératures potentielles et les variations du niveau de la mer.

Résultats de l'article

Le Trias est témoin d'une diversification rapide et importante des Pseudosuchiens. Un pic de biodiversité est noté au Trias tardif sous les paléotropiques, reflétant une distribution semblable au gradient de diversité actuel. Cependant, seul le clade des Crocodylopmorphe survivra à la crise T/J. Au Jurassique, la biodiversité des Crocodylomorphe non-marins restera faible, tandis que celle des Crocodylomorphe marins augmentera jusqu'au Jurassique tardif. Au Crétacé, les fossiles trouvés sont moins nombreux. Ils indiquent cependant que les lignées phylogéniques présentent au Jurassique ont survécus, et que la biodiversité à diminué suite à la crise K/T.
De manière générale, la biodiversité Pseudosuchienne à subit un déclin progressif vers le présent. Les crocodiliens non marins au Néogéne avaient une biodiversité plus élevée sous les paléotropiques, avec un pic au Miocéne tardif qui correspond à une diversification du genre Crocodylus.
--> Voir figure

Rigueur de l'article

Les auteurs établissent un correctif pour l'occurrence des fossiles pour que cette dernière ne biaise pas les résultats, et les calculs statistiques découlant de ce modèle sont tout à fait rigoureux. En revanche, cette étude est la première à analyser les facteurs climatiques de la biodiversité Pseudochienne à travers l'histoire évolutive du groupe sur les derniers 250 Ma, en appliquant une approche quantitative pour améliorer l'échantillonnage inégal à la fois dans le temps et l'espace. Il s'agit également du seul ensemble complet de données sur l'occurrence des fossiles continus pour un groupe de vertébré existants. Ainsi, cette article est le premier à traiter un tel sujet et il est difficile de savoir si leur méthode de correction de l'occurrence des fossiles est fonctionnelle ou si elle présente des défauts, et ce même si les auteurs reste rigoureux dans l'application des calculs statistiques.

Ce que cet article apporte au débat

La biodiversité des Pseudosuchiens et leur répartition géographique semblent avoir été impactés par les événements climatiques au cours des 250 Ma. En effet, la biodiversité et les changements climatiques présentent de fortes corrélations avec le déclin à long terme des taxons terrestres provoqués par la diminution des températures dans les régions tempérées du nord. Ces événements ayant d'ailleurs possiblement contribuais à la mise en place de leur répartition géographique actuelle sous les tropiques. En effet, un gradient de biodiversité de type «moderne» pourrait avoir existé tout au long de l'histoire des Pseudosuchiens, comme le monde notamment leur histoire évolutive au Trias tardif et au Néogène. En revanche, pour les Pseudochiens marins, il semblerait que les variations en richesse spécifique soient dues aux variations du niveau marin et donc indirectement au climat.

Publiée il y a plus de 9 ans par J. Morarin.
Dernière modification il y a plus de 9 ans.

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Une plus grande spéciation et une réduction de l'extinction dans les tropiques contribuent à la mise en place du gradient latitudinal de diversité des mammifères

Article - 2014 - PLoS Biology
Faster Speciation and Reduced Extinction in the Tropics Contribute to the Mammalian Latitudinal Diversity Gradient
Jonathan Rolland, Fabien L. Condamine, Frederic Jiguet, Hélène Morlon

Faster Speciation and Reduced Extinction in the Tropics Contribute to the Mammalian Latitudinal Diversity Gradient

Les taux de diversification sont cohérents avec les modèles de diversité des ordres de mammifères. A gauche : Les huit ordres de mammifères, leur richesse totale en espèces et leur gradient de diversité latitudinal global.
A droite : Distributions de la spéciation, l'extinction, et les estimations des taux de diversification nette, calculé en utilisant le modèle le mieux adapté, en fonction des régions tempérées (en bleu) et tropicales (en vert). La couleur grise indique que le modèle le mieux adapté est a des taux égaux dans les biomes tropical et tempéré. Le taux de diversification nette suit une tendance compatible avec le gradient de diversité latitudinale et est plus élevé dans les tropiques, sauf dans Lagomorpha, qui présente un gradient de diversité inverse, et dans Carnivora, où la différence de diversification nette n'est pas significative.

Introduction à l'article

De nombreuses hypothèses ont été émises concernant les processus de la mise en place du GLB. Dans cet article, les auteurs se concentrent sur les taux de diversification (spéciation et extinction) et de dispersion pour tenter d'expliquer les GLB (maximum de richesse spécifique sous les tropiques) observés chez différents groupes de mammifères.
En ce sens, les objectifs sont (1) définir les gradients de richesse pour chaque groupes de mammifères, (2) d'estimer les taux de diversification des différentes espèces en fonction de la zone géographique (régions tropicales et tempérées), et (3) décrire les événements de dispersion des espèces à travers le temps et en fonction de la latitude.
Pour cela, les taux de spéciation, d'extinction et de dispersion chez les mammifères, associés aux biomes des régions tropicales est tempérées, sont estimées à partir d'approche phylogéniques puissantes et complètes.

Expériences de l'article

Phylogénie
100 arbres phylogéniques ont été analysés selon la méthode de Kuhn et al. (2011), permettant d'obtenir des données phylogéniques pour 5020 espèces de mammifères (sur les 5416 espèces décrites au niveau mondial). De plus, la répartition mondiale des ces arbres phylogénétiques à permis de centrée les données sur huit ordres de mammifères les plus riches en espèces (voir figure).

Catégorisation des biomes
La base de données PanTHERIA a fournit les données latitudinales minimales et maximales pour 4 536 espèces dont la phylogénie est acquise.

Analyses de diversification
Pour tester l'association entre la latitude et les taux de diversification, les auteurs utilisent le modèle Geographic State Speciation and Extinction (GeoSSE, [35]), implémenté dans le R-package diversitree.

Ainsi, ces approches ont permis d'analyser une phylogénie presque complète de 5 020 espèces de mammifères sur les** 170 dernières années de leurs histoire évolutives** respectives.

Résultats de l'article

De manière générale les taux de spéciation sont plus élevés et les taux d'extinction plus bas dans les régions tropicales que dans les régions tempérées. De même, la diversité des huit ordres de mammifères les plus riches en espèces (couvrant 92% de tous les mammifères) est maximale sous les tropiques, sauf celle des Lagomorpha (lièvres, lapins et pikas) qui est maximale dans les régions tempérées du Nord. En complément, les tendances latitudinales des taux de diversification sont conformes à ces modèles de diversité, avec des pics de richesse spécifique associés à de faibles taux d'extinction pour les Primates et les Lagomorpha, et associés à des taux de spéciation élevés pour Diprotodontia, Artiodactyla et Soricomorpha. Enfin, les taux d'expansion de l'aire de répartition sont plus élevés des régions tropicales vers les régions tempérées, soutenant l'hypothèse «hors des tropiques» selon laquelle les espèces proviennent des tropiques et se dispersent dans des latitudes plus élevées.

Rigueur de l'article

Les analyses sont effectués avec une grande rigueur malgré le nombre conséquent et varié de données utilisés. Les bases de données dont sont issues les données, sont complétés et suivent des protocoles de relevés des données similaires, augmentant ainsi la force de leur utilisation. Enfin, les analyses statistiques sont tout à fait correctes.

Ce que cet article apporte au débat

A travers l'étude des différents groupes de mammifères, cette étude montre que pour 92% de ces groupes, la diversification (spéciation et extinction) a joué un rôle fondamental dans la mise en place du GLD moderne, indiquant des richesses spécifique maximales sous les tropiques et diminue avec l'augmentation de la latitude.
Cependant, les résultats indiquent également que pour certains groupes (lièvres, lapins et pikas), la diversification n'expliquent la forme de leur GLD moderne qui montre une richesse spécifique plus importantes dans les régions tempérées que dans les régions tropicales, contrairement aux autres groupes de mammifères.
Enfin, pris dans leur ensemble, ces résultats suggèrent que les tropiques ne sont pas simplement un réservoir de biodiversité mais aussi des "fabricants" de biodiversité.

Publiée il y a plus de 9 ans par J. Morarin.
Dernière modification il y a plus de 9 ans.

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Le gradient latitudinal de biodiversité à travers les âges

Review - 2014 - Trends in Ecology and Evolution
The latitudinal biodiversity gradient through deep time
P.D. Mannion, P. Upchurch, R.B.J. Benson, A. Goswami

La figure représente les variations de temperatures durant le Phanerozoïque en lien avec la répartition latitudinal de la biodiversité. On observe ainsi que la mise en place d'un gradient est en lien avec un refroidissement global des temperatures (zone grisée).

Résumé de la review

Les auteurs s'intéressent d'abord à définir le gradient latitudinal de diversité moderne, en insistant sur les causes possibles de la mise en place d'un tel gradient. Le rôle des facteurs géographiques, climatiques et historiques ainsi que les hypothèses associées à ces facteurs sont notamment mis en avant.
Le facteur géographique rend compte de l'influence de la distribution des continents sur la répartition de la biodiversité tandis que le facteur historique décrit l'influence des perturbations biotiques et abiotiques passées afin de rendre compte de la répartition de la biodiversité actuelle. Enfin, les hypothèses associées au facteur climatique sont en lien avec la faible saisonnalité observée au sein des zones tropicales et l'augmentation de la productivité des zones tropicales suite à une insolation importante en comparaison des hautes latitudes.

Mannion et collaborateurs insistent sur l'importance des données paléontologiques dans l'étude des variations des facteurs citées précédemment, permettant ainsi de tester la pertinence du gradient latitudinal de diversité sur une échelle spatio-temporelle importante. La complétude des registres fossiles et la robustesse des méthodologies employées dans les études de la paléobiodiversité permettent d'appréhender de manière pertinente les variations du gradient latitudinal de diversité à l'échelle des temps géologiques.

C'est à travers l'étude de quatre intervalles de temps (transition Ordovicien supérieur - Silurien inférieur / Trias supérieur - Crétacé / Paléocéne inférieur / Eocéne inférieur) que les auteurs mettent en avant les fluctuations du gradient latitudinal de diversité. Ces intervalles de temps permettent de mettre en avant le caractère ponctuel du gradient latitudinal de diversité. En effet, celui-ci semble se caractériser d'abord durant le Paléozoïque puis dans un second temps durant le Néogène. Le facteur climatique apparait comme le facteur prépondérant dans la mise en place du gradient durant les périodes de temps considérées. La mise en place d'un gradient latitudinal de diversité semble ainsi faire écho aux épisodes de glaciation Ordovicienne et Néogène.
Néanmoins, l'ensemble du Cénozoïque et du Paléogène ne présentent pas de gradient spatial de diversité. De plus, des pics de diversités au niveau des latitudes paléotempérés sont enregistrés. Une influence de la répartition des continents dans la répartition de la biodiversité s'observe durant la fin du Mésozoïque, montrant ainsi l'importance du facteur géographique en l'absence de variations latitudinales de temperature.

L'évolution du gradient latitudinal de diversité se fait donc sous l'influence des facteurs géographiques, historiques et climatique. Les relations complexes unissant ces différents facteurs, notamment les facteurs géographique et climatique, compliquent les analyses. L'enregistrement de la mise en place d'un gradient moderne semble se faire durant la Grande Coupure Eocene/Oligocene, traduisant ainsi une contraction de la biodiversité au niveau des tropiques en réponse à une aridification du climat. Toutefois, la répartition des terres émergées influence les régimes climatiques, démontrant ainsi une synergie entre facteurs géographique et climatique.
En plus de cela, le facteur historique et notamment les extinctions de masses jouent un rôle dans la répartition spatiale de la diversité. Cependant, peu d'étude ont mis en lien la répartition de la biodiversité avec le degré de perturbation des écosystèmes.
Enfin, des différences de répartition et de réponse de la biodiversité existent entre les écosystèmes terrestres et marins. Une meilleure prise en compte des qualités de chacun des écosystèmes est nécessaire afin d'obtenir une vision globale du gradient latitudinal de diversité.
Les auteurs s'intéressent également à la dynamique évolutive du gradient, en comparant la pertinence de différents modèles de diversification (taux variables d'extinction et de spéciation) par rapport au gradient.

Rigueur de la review

La review proposée par Mannion et collaborateurs est pertinente. Néanmoins, il aurait été intéressant d'avoir plus de références sur des données néontologiques, notamment concernant l'aspect de la dynamique évolutive du gradient latitudinal de diversité.

Ce que cette review apporte au débat

Cette review permet de se familiariser avec les hypothèses et les concepts liés à la mise en place du gradient latitudinal de biodiversité. La principale force de cette review est d'exposer clairement les hypothèses et de mettre en perspective ces hypothèses avec des résultats d'études paléontologiques et paléogéographiques.
Les arguments exposés dans cette review permettent de contester l'universalité du gradient latitudinal de biodiversité dans le temps long. Malgré cela, les causes responsables de la mise en place de ce gradient restent débattues et la review offre une perspective paléontologique à l'importance limité.

Remarques sur la review

Les affirmations concernant l'absence d'un gradient latitudinal durant le Paléocéne inférieur ont depuis été réfutées (cf Late Cenozoic onset of the latitudinal diversity gradient of North American mammals ).

Publiée il y a plus de 9 ans par L. Pallas.
Dernière modification il y a plus de 9 ans.

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Diversité fonctionnelle et gradient latitudinal de diversité

Article - 2014 - Proceedings of the National Academy of Sciences
Functional trait space and the latitudinal diversity gradient
C.Lamanna et al

Cette figure présente l'hypervolume gamma occupée par l'ensemble des traits fonctionnelles en fonction de la latitude. On observe ainsi que les hypervolumes sont plus important aux latitudes moyennes.

Introduction à l'article

Une nouvelle méthode statistique est mise en place afin de tester la validité de différentes théories écologiques à l'origine du gradient latitudinal de diversité.
La théorie du filtrage environnemental met en avant le rôle des facteurs abiotiques (stress climatique et saisonnalité) dans les contraintes écologiques et fonctionnelles opérant au sein des assemblages végétales.
La théorie de niche stipule que la force des interactions spécifiques se refletent dans les différences de diversité fonctionnelle. Ainsi, les phénomènes d'agrégation de niches ou de déplacement des caractères écologiques influeront sur la diversité fonctionnelle.
La théorie de la dynamique neutre postule que le gradient reflète des différences de taux de spéciation et de taille des métacommunautés plutôt qu'une variance de diversité fonctionnelle.

Expériences de l'article

La quantification de l'espace des traits fonctionnelles est réalisé sur 3 échelles spatiales : au sein des assemblages (alpha), entre les assemblages (beta) et entre les biomes (gamma).
Le choix des traits fonctionnels étudiés est en lien avec la diversité des stratégies écologiques des végétaux. En effet, l'aire foliaire spécifique, la hauteur maximale et la masse de la graine font référence à des compromis ou à des stratégies évolutives en lien avec la fécondité, la croissance somatique ou encore l'optimisation de la photosynthèse.
Une analyse statistique se basant sur un algorithme hypervolume à ainsi permis de calculer le volume et le degré de chevauchement des espaces occupés par les traits fonctionnelles étudiés.
Les théories écologique émises précédemment font référence à la multidimensionnalité des niches et à la dispersion des traits fonctionnelles. La méthode des hypervolumes semblent donc pertinente afin d'étudier l'impact des théories écologiques sur le gradient de diversité.

Résultats de l'article

La diversité fonctionnelle à l'échelle alpha se comporte de manière analogue au gradient latitudinal de diversité. Concernant l'échelle beta, la diversité fonctionnelle décroit de manière plus importante entre les écosystèmes au sein des latitudes tempérées. Cela démontre une hétérogénéité fonctionnelle plus importante au sein des assemblages végétales des latitudes tempérées.
A l'échelle gamma, les hypervolumes larges se trouvent principalement au niveau des latitudes tempérées. La variabilité des espaces morphologiques occupées par les traits considérés sont donc plus important au niveau des latitudes moyennes.

Ce que cet article apporte au débat

Cet article permet d'aborder une nouvelle dimension du gradient latitudinal de diversité, à savoir la diversité éco-morphologique.
Effectivement, la richesse spécifique est principalement mis en avant dans l'étude du gradient latitudinal de diversité. Cependant, l'étude des traits fonctionnels permet de mettre en lumière la variabilité des stratégies évolutives et les disparités morphologiques existant au sein des assemblages végétales.
Lamanna et collaborateurs proposent donc un cadre conceptuel (méthode des hypervolumes) afin de tester les hypothèses écologiques et évolutives émises concernant le gradient latitudinal de diversité.

Remarques sur l'article

L'article ne prend pas en compte le rôle de la plasticité phénotypique. En effet, la plasticité phénotypique représente une stratégie évolutive ubiquiste au sein des végétaux. Les traits fonctionnelles sont donc variable et cette variabilité peut potentiellement influencée les résultats.
Enfin, peu de trait fonctionnelle ont été pris en compte. De plus, les auteurs reconnaissent que la qualité des données influence fortement l'étude et que l'échantillonnage taxinomique est trop restreint pour envisagée une conclusion robuste.

Publiée il y a plus de 9 ans par L. Pallas.
Dernière modification il y a plus de 9 ans.

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Evolution moléculaire et Gradient latitudinal de Biodiversité

Review - 2013 - Heredity
Molecular evolution and the latitudinal biodiversity gradient
EJ Dowle, M Morgan-Richards and SA Trewick

Schéma récapitulatif des différentes hypothèses qui pourraient intervenir dans la mise en place du GLB.

Résumé de la review

Le Gradient Latitudinal de Biodiversité (GLB) est un modèle de distribution des espèces qui a été accepté par la communauté scientifique. Cependant, il n'y a pas de consensus concernant les facteurs impliqués dans la mise en place de ce GLB. L'un des pionniers à avoir étudié ce gradient fut Alfred Russel Wallace (Biologiste britannique) dans son ouvrage "The Geographical Distribution of Animals, 1876". Cette revue se propose de regrouper les connaissances sur ce sujet à partir de 1876 et en liant ces références avec l'ensemble de nos connaissances concernant l'évolution moléculaire.
Le GLB résulte en la distribution hétérogène des espèces sur notre planète, avec une richesse spécifique plus importante au niveau de l'équateur par rapport aux latitudes plus élevées. On peut relier cette variation de richesse à trois phénomènes de base : le taux de spéciation, le taux d'extinction et le taux d'immigration. Concernant le taux de spéciation, il a été montré qu'il était plus élevé pour de nombreuses espèces au niveau des tropiques. On pourrait penser que ce gradient soit la combinaison entre un taux de spéciation fort et un taux d'extinction faible à proximité de l'équateur et inversement à proximité des pôles. Or les preuves concernant l'extinction des espèces sont insuffisantes pour conclure d'un quelconque effet sur le GLB. Et enfin, il a été montré que l'immigration d'espèces pouvait avoir un effet sur la distribution des espèces cependant il a été montré que ce phénomène était trop faible pour être important sur de grandes échelles.
Ces observations ont donc permis d'aboutir à une hypothèse qui est celle d'une vitesse d'évolution plus élevée au niveau des tropiques (Rohde, 1992). Cette différence de vitesse est liée aux différentes conditions environnementales entre les différentes latitudes. La différence de vitesse d'évolution d'un point de vue moléculaire pourrait influencer le taux de spéciation par l'accumulation de mutations et par sélection naturelle. En effet, un taux de mutation plus important en lien avec les conditions environnementales pourrait expliquer une augmentation du taux de spéciation. Parmi les facteurs qui peuvent influencer le taux de mutation, il y a le "taux métabolique". Cette augmentation du taux métabolique correspond à une augmentation du métabolisme et donc à une production accrue de radicaux libres oxygénés qui peuvent créer des mutations. Le taux de mutation peut être lié aussi au temps de génération des espèces et à la taille des populations. En effet, les espèces avec un temps de génération plus faible fixent plus de mutation et les petites populations sont plus sensibles aux mutations. Le rayonnement UV peut être source de mutations et le rayonnement UV est plus important dans les régions tropicales ce qui pourrait expliquer ce fort taux de spéciation au niveau des basses latitudes.
Cependant, il faut rester prudent car aucune étude n'a à ce jour fait le lien entre le taux d’évolution moléculaire et des différences dans le taux de spéciation, le taux d'extinction et le taux d'immigration. Pour pouvoir avancer dans la compréhension des facteurs de la mise en place du GLB et leurs conséquences d'un point de vue moléculaire, il va falloir trouver un moyen pour homogénéiser les échantillonnages et les méthodes et prendre en compte le fait que la plupart des facteurs sont liés entre eux et ne pas les traiter indépendamment.

Rigueur de la review

Cette revue s'appuie sur un très grand nombres d'articles allant de 1876 à 2012. La plupart de ces revues sont publiées dans des journaux importants et elles ont participé à l'acquisition des connaissances actuelles sur le GLB.

Ce que cette review apporte au débat

Cette revue apporte une vue d'ensemble des nombreux facteurs intervenant hypothétiquement dans la mise en place du GLB. Elle reprend les hypothèses les plus probables et les plus acceptées par la communauté scientifique pour les reliées à la Biologie moléculaire. Cette revue permet de grouper plusieurs domaines de la biologie (Ecologie, Paléontologie et Biologie moléculaire) en s'appuyant sur des références connues. De plus, les auteurs ont partagé quelques perspectives qui permettront peut-être d'éclaircir les facteurs de mise en place du GLB.

Remarques sur la review

Cette revue confirme qu'il y a pas de consensus concernant les facteurs de mise en place du GLB cependant elle propose de faire l'état de l'art de ce sujet en se basant sur une quantité impressionnante d'articles. Selon moi cette revue est une base solide pour avoir une vue d'ensemble des connaissances liées au GLB et elle permet de mettre en évidence les difficultés qui interfèrent dans la compréhension de ce sujet.

Publiée il y a plus de 9 ans par T.Dumartinet.
Dernière modification il y a plus de 9 ans.

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Mécanismes conduisant à un gradient latitudinal de diversité inhabituel pour les graminées

Article - 2013 - Global Ecology and Biogeography
Mechanisms driving an unusual latitudinal diversity gradient for grasses
Vernon Visser, W. Derek Clayton, David A. Simpson, Robert P. Freckleton, Colin P. Osborne

Mechanisms driving an unusual latitudinal diversity gradient for grasses
Colonne de gauche : répartition latitudinale de la richesse.
Colonne de droite : répartition globale de la richesse.
L'axe des ordonnées de la colonne de gauche représentent la diversité spécifique.
De haut en bas on a les représentation graphiques pour chaque espèces, respectivement :

Poaceae total
Pooideae
Panicoideae
Chloricoideae
Bambusoideae
Aristidoideae
Danthonioideae
Micrairoideae
Ehrthartoideae
Arundinoideae

Introduction à l'article

Malgré leur ancienneté et leur caractère cosmopolites, les mécanismes de la répartition des espèces de graminées sont inconnus. Les objectifs sont :

d'étudier la distribution latitudinale de la richesse spécifique (RS) pour les différentes espèces de graminées.
de tester les différentes hypothèses qui seraient à l'origine de la mise en place d'un GLD (climat, productivité, ancienneté des biomes tropicaux, l'âge des lignées, la dispersion et la diversification).

L'hypothèse qui en découle suppose, qu'en raison de l'ancienneté de ces lignées et de leurs fortes adaptations aux environnements arides et froids, la RS des graminées serait plus faible aux tropiques. Cependant, de nombreuses variables sont à prendre dans la mise en place d'un GLD, la surface des continents, les limitations géographiques à la dispersion, et les différents habitats. Il ne s'agit ici de tester la force relative des corrélations entre la RS des graminées et les variables environnementales et géographiques.

Expériences de l'article

Richesse spécifique, et données environnementales et géographiques
La base de données GrassBase est utilisé sur 11 086 espèces représentants 99,9% des graminées, pour établir le profil global de répartition de la RS des graminées.
Ces données sont ensuite modélisées afin d'obtenir une représentation possible des gradients latitudinaux de la RS pour les différentes lignées de graminées ainsi que pour les graminées dans leur ensemble.

Analyses statistiques
Des régression multiples avec des modèles additifs généralisés sont sélectionner pour tester les associations entre la RS et les mécanismes écologiques et historiques étant, hypothétiquement, à l'origine du GLD. Les modèles de régression multiples permettent d'inclure les variables climatiques, de productivité, topographiques, d'habitat et géographiques, qui jouent également un rôle dans la mise en place du GLD.

Résultats de l'article

Les auteurs valident l'hypothèse selon laquelle les graminées présentent un GLD inhabituel. En effet, ces dernières ne présentent pas un pic de la RS plus important sous les tropiques mais plutôt aux latitudes moyennes, avant de diminuer au-delà de 50°N. Les groupes des Pooideae, des Danthonioideae et Ehrhartoideae ont une RS plus importantes dans les régions tempérées, tandis que les Panicoideae, Chloridoideae,Aristidoideae, Micrairoideae et les Arundinoideae ont tous une RS plus élevée à proximités des tropiques du Cancer et du Capricorne. Ainsi, ce GLD inhabituel est en parti du aux profils latitudinaux contrastés que présentent les graminées. Cela soulève l'importance de la spécialisation climatique des lignées de graminées (dans les milieux arides et froids) et de leur origine ancienne. Par ailleurs, les résultats ont révélés les rôles cruciaux que jouent la biogéographie historique et l'hétérogénéité topographique dans la détermination des modèles globaux de la RS des graminées.

Rigueur de l'article

Les bases de donnée,s dont sont issues les données nécessaires à la réalisation de cet article, sont récentes, complètes et appropriées à cette étude. La réalisation des modèles est faite de manière tout à fait correcte. Or on sait que les modèles ne donnent que des résultats probables, et peuvent parfois être éloignés de la réalité si on ne prend pas en compte suffisamment de variables, ou si ces dernières sont encore mal prises en compte par les modèles. Cependant, les auteurs s'attachent ici à prendre de nombreuses variables en compte et établissent de nombreuses corrélations, rendant ainsi leurs résultats tout à fait exploitables et probablement au plus proche de la réalité. Enfin, bien que la résolution des données reste "grossière" comme le disent eux mêmes les auteurs, les corrélations entre les différentes variables restent statistiquement significatives et donc valables et discutables.

Ce que cet article apporte au débat

Cette étude révèle l'importance de la température et des précipitations dans la répartition de la richesse spécifique des graminées. Elle montre également que la biogéographie historique et l'hétérogénéité topographiques entre en jeu dans le mise en place de ce GLD inhabituel chez les graminées, signifiant alors que les régions montagneuses abritent une proportion considérable d'espèces de graminées.

Publiée il y a plus de 9 ans par J. Morarin.
Dernière modification il y a plus de 9 ans.

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Quelles sont les causes du gradient latitudinal de biodiversité ? Facteurs évolutifs et contraintes écologiques impliqués dans le processus de diversité des swallowtail.

Article - 2012 - Ecology Letters
What causes latitudinal gradients in species diversity? Evolutionary processes and ecological constraints on swallowtail biodiversity
Fabien L. Condamine, Felix A. H. Sperling, Niklas Wahlberg, Jean-Yves Rasplus and Gael J. Kergoat

Figure 3 Temporal and geographic origin of swallowtails showing establishment of the latitudinal diversity gradient.
Source : F. L. Condamine et al., 2012

Introduction à l'article

Les causes du gradient de biodiversité sont très controversées. D’une part, certains prônent des mécanismes modifiant directement le nombre d’espèces, tels que la spéciation ou la dispersion, et d’autre part, une combinaison de différents processus, comprenant les interactions biotiques et abiotiques. Les papillons sont souvent utilisés comme organisme modèle. C’est un groupe riche en espèces et distribué de façon globale. Malgré l’abondance d’études sur ce modèle, aucune n’a abordé les processus pouvant expliquer leur diversité actuelle ou encore leurs variations entre différentes régions. Cet article étudie les contributions de multiples facteurs écologiques et évolutifs à la mise en place d’un gradient latitudinal pour la diversité, pour le Swallowtail (Papilionidae).

Expériences de l'article

Afin d’étudier les facteurs évolutifs et écologiques impliqués dans la mise en place du gradient latitudinal de biodiversité, les auteurs utilisent une approche phylogénétique. 203 espèces de la famille des Papilionidae ont été étudiées. Différentes données sont analysées comme la distribution géographique, les préférences écologiques ou encore des séquences d’ADN. Les changements de plante hôte et leurs impacts sur la diversification, le scénario biogéographique le plus probable ainsi que l’influence des principaux événements climatiques sur la diversification des espèces ont été étudiés.

Résultats de l'article

Les relations phylogéniques montrent la monophylie de la famille des Papilionidae et des sous familles des Papilioninae (espèces tropicales) et des Parnassiinae (espèces tempérées). Concernant l’évolution des plantes hôtes, les auteurs montrent que la famille de plante hôte ancestrale est l’Aristolochiaceae. Cependant, sept changements majeurs peuvent être identifiés. Les résultats de l’étude de la diversification et de la biogéographie montrent une diversification entre les Papilioninae (dominance tropicale) et les Parnassiinae (plus adaptés au froid) à partir de l’Eocène. L’étude biogéographique soutien un modèle de dispersion des Papilioninae vers des latitudes plus basses. De plus, les événements climatiques semblent impacter la diversification, tout comme l’influence des déplacements de la plante hôte.

Rigueur de l'article

La partie matériel et méthode est très claire et précise, ce qui montre la transparence et la rigueur amenées dans cet article. De plus, différentes méthodes ont été utilisées pour l’analyse phylogénétique, donnant toutes des résultats similaires.

Ce que cet article apporte au débat

Cet article tente de comprendre les causes du gradient latitudinal de biodiversité. Une des explications largement diffusées pour expliquer ce dernier, est la propagation de la diversité tropicale aux zones plus tempérées. Cependant les hypothèses de conservatisme ne sont pas en faveurs de cette explication. Les Papilioninae et les Parnassiinae adaptées à des températures différentes ont la même origine. De plus, les analyses biogéographiques montrent la présence des Papilionidae à des latitudes élevées. Par conséquent, il s’agit d’un contre-exemple de cette explication. Les changements de plante hôte et les caractéristiques climatiques optimales sembleraient avoir un impact sur la diversification des espèces. Les facteurs biotiques et abiotiques, ainsi que le paléoclimat ont donc un rôle essentiel dans la mise en place d’un gradient latitudinal de biodiversité.

Publiée il y a plus de 9 ans par P. Ribert.
Dernière modification il y a plus de 9 ans.

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La distribution globale d'une guilde trophique majeure diffère du modèle de gradient latitudinal de diversité.

Article - 2011 - Ecology
Global distribution of a key trophic guild contrasts with common latitudinal diversity patterns
Luz Boyero, Richard G Pearson, David Dudgeon, Manuel A. S Graça, Mark O Gessner, Ricardo J Albariño, Verónica Ferreira, Catherine M Yule, Andrew J Boulton, Muthukumarasamy Arunachalam, Marcos Callisto, Eric Chauvet, Alonso Ramírez, Julián Chará, Marcelo S Moretti, José F Gonçalves, Julie E Helson, Ana M Chará-Serna, Andrea C Encalada, Judy N Davies, Sylvain Lamothe, Aydeè Cornejo, Aggie O. Y Li, Leonardo M Buria, Verónica D Villanueva, María C Zúñiga, Catherine M Pringle

Mesure de la densité (A,B), de l'abondance relative (C,D) et de la richesse spécifique (E,F) pour les différents sites d'échantillonnages.
(A,C,E = Régions tempérées et B,D,F = Régions tropicales)

Introduction à l'article

Il est largement accepté que la diversité spécifique pour un grand nombre de taxons est plus importante dans les régions tropicales. Ce Gradient Latitudinal de Diversité (GLD) a été décrit pour des groupes taxonomiques mais jamais pour des guildes trophiques. Une guilde trophique correspond à un groupe d'organismes qui partagent les mêmes ressources nutritives. L'intérêt de choisir cette approche est de mieux comprendre les mécanismes qui créer de la diversité en la reliant à la disponibilité des ressources dans un écosystème. Les auteurs de cette étude ont choisi de travaillé sur des organismes détritivores et particulièrement les invertébrés "déchiqueteurs" qui jouent un rôle important dans la décomposition des litières au fond des cours d'eau Des études antérieures ont montré que la diversité au sein de ce groupe d'organismes suivait un schéma inverse au GLD, lié au fait que les micro-organismes sont les principaux agents décomposeurs de la litière dans les régions tropicales.

Expériences de l'article

Les deux hypothèses principales de cette étude sont que la température des cours d'eau et la nature des feuilles composant la litière étaient des facteurs influant la diversité des "déchiqueteurs" et expliquant une plus faible diversité dans les régions tropicales. Pour répondre à ces questions, les auteurs ont travaillé sur des échantillons prélevés entre 2006 et 2007 dans 129 cours d'eau de 14 régions différentes (cf. Table1). Ils ont récupéré 10 feuilles de la litière pour mesurer la dureté des tissus végétaux et relevé la température de l'eau et de l'air pour chaque site. A partir de ces échantillons, ils ont isolé les différents invertébrés (déchiqueteurs ou non) retrouvé dans la litière et les ont classés en fonction des différents morphotypes. Pour chaque site, la densité, l'abondance relative et la richesse spécifique des "déchiqueteurs" a été mesurée dans le but de trouver une corrélation avec les différents facteurs mesurés.

Résultats de l'article

Cette étude a permis de montrer que la densité de déchiqueteurs était significativement plus importante dans les régions tempérées par rapport aux régions tropicales (Fig. 1A,B). Pour les zones tempérées, 39% des invertébrés collectés étaient des déchiqueteurs alors que pour les régions tropicales ce pourcentage atteint les 15%. L'abondance relative est plus élevée dans les régions tempérées que dans les régions tropicales (Fig. 1C,D). Les auteurs ont pu identifier 40 familles de déchiqueteurs différentes, la richesse spécifique pour chaque région est plus élevée dans les zones tempérées par rapport aux zones tropicales (Fig1E,F). Dans la deuxième partie de l'article, les auteurs ont confirmés les différences de températures entres les deux zones climatiques et ils ont montré qu'il n'y avait pas de différence significative entre les deux régions concernant la dureté des feuilles de la litière mais qu'il y avait une différence en terme de richesse spécifique des feuilles collectées (Fig. 3).

Rigueur de l'article

L'étude porte sur un échantillon de 76 892 invertébrés ainsi que 1295 feuilles provenant de la litière de nombreux cours d'eau. Le nombre élevé d'échantillon et la qualité de l’échantillonnage font de cette étude, une étude rigoureuse dont les résultats peuvent être interprétés.
De plus, l'échantillonnage a été effectué dans des lieux faiblement impactés par l'Homme ce qui permet d'exclure un biais lié aux activités anthropiques.

Ce que cet article apporte au débat

Cet article montre que le GLD n'est pas applicable à toutes les espèces. En effet, cette étude montre que la répartition des invertébrés "déchiqueteurs" suit un schéma d'organisation inverse au GLD avec une diversité plus importante dans les régions tempérées que dans les régions tropicales. De plus, cette étude diffère car elle se base sur une communauté trophique et non pas sur des groupes taxonomiques ce qui apporte un regard différent sur la notion de répartition des espèces dans les écosystèmes.

Publiée il y a plus de 9 ans par T.Dumartinet.
Dernière modification il y a plus de 9 ans.

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Facteurs biotiques, diversité et gradient de latitude.

Review - 2008 - Paleobiology
Incumbency, diversity, and latitudinal gradients
James W. Valentine, David Jablonski, Andrew Z. Krug, and Kaustuv Roy

Résumé de la review

De nombreuses études se sont penchées sur les différents facteurs environnementaux pouvant expliquer la mise en place de gradients de diversité. Cependant, les facteurs biotiques peuvent jouer un rôle important dans la mise en place de modèles d'organisation de la biodiversité. Cette revue a pour but de montrer l'importance des interactions biotiques dans la mise en place de gradients de diversité en s'appuyant sur l'exemple de la classe des bivalves marins et de leur géodistribution sur notre planète. La classe des bivalves marins est répartie en suivant un gradient latitudinal de diversité (GLD) mais l'étude de fossiles montre aussi une autre dynamique avec un mouvement originaire des tropiques et une migration d'espèces vers des latitudes plus hautes. Cette dynamique nommée "Out of the Tropics" (OTT) pourrait être à l'origine de la mise en place du GLD. La dynamique OTT à été confirmée par un âge médian des Genres échantillonnés qui augmente avec la latitude tandis qu'on retrouve bien un nombre de Genre plus important pour des latitudes basses. Les auteurs ont aussi constaté que la grande majorité des taxons retrouvés à des latitudes élevées sont partagés avec les zones tropicales
Les auteurs se sont ensuite intéressés aux causes à l’origine de ce gradient. Ils ont divisé ces causes en trois catégories. La première étant le "Temps" en insistant sur le fait que les phénomènes de spéciations ont lieux sur des échelles de temps longues et en supposant que le gradient que l'on observe actuellement n'est peut-être qu'un stade transitoire de la bio-répartition des espèces de bivalves. La deuxième catégorie contient les facteurs abiotiques pouvant créer des barrières pour les espèces. La température est considérée comme le suspect majeur dans la mise en place du GLD mais elle n'explique pas à elle seule cette distribution. L'ensemble des facteurs caractérisant un habitat pourrait avoir une influence sur le GLD. La dernière catégorie regroupe les facteurs biotiques tels que la disponibilité en nourriture, la compétition pour l'espace et pour les ressources. C'est sur cette partie que les auteurs se sont focalisés.
Les auteurs de cette revue ont montré que les phénomènes de spéciation étaient plus importants dans les zones tropicales, avec une grande diversité par rapport aux zones tempérées, avec une plus faible diversité. Cela s'explique par le fait que les nouvelles espèces utilisent plus facilement les ressources dans les écosystèmes avec une grande diversité par rapport à des zones de faible densité. La dispersion d'espèces vers des latitudes plus élevées entraîne une adaptation nécessaire, au sein de ces taxons qui deviennent plus généralistes par rapport à leur environnement, cette condition serait un filtre à ce phénomène d'OTT.

Rigueur de la review

Cette revue a été rédigée par deux paléontologues et un écologue et se base sur des articles solides, plusieurs fois cités. Les auteurs cherchent a montrer en se basant sur un exemple de Gradient Latitudinal de Biodiversité (GLB) qu'il ne faut pas dissocier écologie et histoire évolutive mais aussi que les interactions biotiques sont importantes dans la mise en place des GLB. Concernant les résultats, certains de ces résultats préliminaires sont lié à un échantillonnage incomplet. En effet, les données concernant les latitudes élevées (zones polaires) ne sont pas assez nombreuses pour être utilisées. Il faut donc être prudent quant à l'interprétation des résultats.

Ce que cette review apporte au débat

Cette revue permet de prendre en compte certains facteurs biotiques dans la mise en place de GLD. En effet, en plus des facteurs environnementaux, l'interaction des différentes espèces d'un écosystème peut créer des dynamiques qui peuvent modifier la répartition des espèces.

Publiée il y a plus de 9 ans par T.Dumartinet.
Dernière modification il y a plus de 9 ans.

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Un tempo évolutif plus rapide au niveau des zones tropicales

Article - 2006 - Proceedings of the National Academy of Sciences
The road from Santa Rosalia: A faster tempo of evolution in tropical climates
S. Wright, J. Keeling, L. Gillman

Introduction à l'article

Les auteurs cherchent à tester l'hypothèse d'une évolution moléculaire plus rapide aux tropiques qu'aux latitudes moyennes. Effectivement, la forte productivité observée aux latitudes tropicales résulterait d'un taux métabolique plus important. En retour, cette augmentation du métabolisme entrainerait une augmentation de la mutagenèse.
D'autres assertions ont été postulées concernant la forte richesse spécifique des basses latitudes. Ces hypothèses mettent ainsi en avant l'importance de la dérive génétique et le role initiateur du taux de spéciation dans l'augmentation du taux d'évolution moléculaire.
Des études précédentes ont démontrées la corrélation positive existante entre le taux de substitution nucléotidique et la temperature (à la fois corporelle et externe). Cependant, des biais méthodologiques importants biaisent ces résultats. La mise en place d'une méthodologie rigoureuse permettras donc de tester l'influence de la latitude sur le taux d'évolution moléculaire.

Expériences de l'article

L'analyse présentée se focalise sur l'étude d'une région codante de plantes tropicales arborescentes. Afin d'examiner la relation existante entre la latitude et le taux d'évolution moléculaire, un échantillonnage portant sur une selection de taxons congeneriques ou conspecifiques, présentant des représentants aux latitudes tempérées et aux latitudes tropicales, à été mis en place.
Les taxons sélectionnés présentent une distribution abondante afin d'éliminer l'effet de la dérive génétique ainsi que des distributions non chevauchante afin de contrôler l'effet des flots géniques. Enfin, les paires de taxons sélectionnées présentent des biotopes similaires, enlevant ainsi l'influence de l'environnement sur le taux d'évolution moléculaire.
L'hétérogénéité des taux d'évolution moléculaire ont été estimés à partir d'analyses phylogénétiques basées sur le modèle de maximum de vraisemblance. Les taux de substitutions ont ensuite pu être comparés.

Résultats de l'article

Un taux de substitution nucléotidique deux fois plus important pour les taxons des latitudes tropicales que pour les taxons des latitudes tempérées a été enregistré.
L'abondance des taxons considérés permet de rejeter en partie l'hypothèse de la dérive génétique. Cependant, des fluctuations démographiques passées peuvent influencer les taux d'évolution observées actuellement.
La présence de taxons tempérées présentant une forte diversité taxinomique mais un taux d'évolution moléculaire faible en comparaison des taxons tropicaux permet de rejeter l'hypothèse du taux de spéciation.
Wright et collaborateurs concluent donc sur la relation existante entre le taux d'évolution moléculaire et les forts indices de productivité et de diversité observés aux tropiques. De plus, d'autres études ont montrées une corrélation similaire entre le taux d'évolution moléculaire neutre et les taux de spéciation et d'évolution morphologique.

Rigueur de l'article

L'échantillonnage taxinomique parait faible. En effet, seulement 45 paires de taxons ont été analysées. De surcroit, la restriction de l'échantillonnage aux plantes arborescentes limite la généralisation des résultats de l'étude.
Enfin, les relations existantes entre la diversité et le taux d'évolution moléculaire restent débattue. En effet, les dimensions phylogénétiques et éco-morphologiques paraissent un meilleur indicateur de diversité que le taux d'évolution moléculaire.

Ce que cet article apporte au débat

Cet article permet d'apporter un contrepoids aux données paléontologiques et néontologiques contestant la validité du gradient latitudinal de diversité. L'approche moléculaire permet de mettre en évidence l'importance des taux de mutation dans la formation d'un gradient de diversité. Cependant, l'origine de l'augmentation de la mutagenèse reste débattue et même si la temperature semble jouer un rôle, d'autres paramètres sont susceptible de rentrer en compte.
L'observation d'un taux d'évolution moléculaire plus important aux basses latitudes ne permet pas de découpler l'importance du paramètre géographique des paramètres abiotiques.

Publiée il y a plus de 9 ans par L. Pallas.
Dernière modification il y a plus de 9 ans.

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Biogéographie historique et évolution du gradient latitudinal de diversité au sein des Papionini

Article - 2005 - Biological Journal of the Linnean Society
Historical biogeography and the evolution of the latitudinal gradient of species richness in the Papionini (Primata: Cercopithecidae)
M. Böhm, P.J. Mayhew

Introduction à l'article

La combinaison des informations phylogénétiques et des occurrences spatiales est au coeur de la biogéographie historique. Cette science se propose d'étudier les distributions géographiques passées et les événements (dispersion, vicariance, extinction, etc ...) associés à la formation de ces patrons de distributions. Le gradient latitudinal de diversité est le patron de distribution actuellement observable au sein des Papionini.
Les auteurs cherchent ici à tester le potentiel de la biogéographie historique dans l'identification de la région d'origine du clade considéré et dans l'identification des processus écologiques et évolutifs responsable de la distribution tropicale actuelle des Papionini.
Böhm et Matthew mettent à l'épreuve les hypothèses de dispersion latitudinal biaisée (peu de dispersion en dehors des tropiques) et de taux de cladogenèse plus important aux basses latitudes. Enfin, les relations entre temps d'occupation d'une région et taux de diversification sont explorées.

Expériences de l'article

Les reconstructions biogéographiques ont été réalisées par le biais de trois méthodes différentes : l'analyse de parcimonie renversée, l'analyse des aires ancestrales pondérées et l'analyse de dispersion-vicariance. Pour chaque analyse, les distributions géographiques ont été discrétisées.
De plus, des analyses statistiques ont été effectuées afin d'explorer et de tester les relations existantes entre les caractéristiques des régions considérées (taille, latitude moyenne, durant d'occupation du clade sur la région considérée) et la richesse spécifique observée actuellement sur ces régions. Des tests de corrélations entre ces différentes variables ont ainsi été réalisés.
La relation entre latitude et taux de diversification a été testée indépendamment des analyses biogéographiques. Enfin, cette relation à également été explorée grâce à la comparaison des taux de diversifications de taxons frères présent à des latitudes différentes.

Résultats de l'article

Les différentes méthodes utilisées sont en accord avec une origine centrafricaine du clade Papionini. Le couplage des informations phylogénétiques et des données d'occurrences ont permis de reconstruire les aires ancestrales de distributions de certains clades et ainsi de mettre en lumière des radiations indonésienne et asiatique.
La richesse spécifique d'une région est corrélée avec le temps d'occupation du clade considérée au sein de cette région. La taille de la région est un paramètre influençant également les événements biogéographiques étudiés (taux de dispersion et de spéciation).
Une relation négative entre la latitude et le taux de cladogenèse est observée, confirmant ainsi la prépondérance d'un gradient latitudinal de diversité. Néanmoins, ces résultats ne sont pas confirmés par l'étude des différences de diversification des taxons frères.
Finalement, les résultats de cette étude mettent en évidence les tropiques comme un berceau de diversité pour les Papionini.

Rigueur de l'article

Le découpage arbitraire des régions peut potentiellement affecté les résultats. En effet, une régression partielle à été entreprise afin de contrôler l'effet de la surface de la région sur les variables considérées. Cependant, aucun résultat concernant cette regression ne sont donnée dans l'article.
Un rappel aux études de la génétique des populations du clade étudiés aurait été intéressant afin d'affirmer ou d'infirmer les patrons de distributions ancestrales déduit par les auteurs.
La phylogénie des Papionini présentée par les auteurs parait discutable. Effectivement, des phénomènes d'introgressions compliquent considérablement la phylogénie des Papionini et il serait intéressant d'utiliser des phylogénies alternatives afin de tester la robustesse des relations historiques et biogéographiques émises par les auteurs.

Ce que cet article apporte au débat

Cet article permet de mettre en évidence la puissance des données néontologiques dans la reconstruction des événements biogéographiques. L'approche historique entreprise par les auteurs permet également l'étude des facteurs écologiques et évolutifs impliqués dans la formation du patron de distribution géographique du clade pris en compte.
Cette approche permet à la fois de caractériser la présence d'un gradient latitudinal de diversité et d'étudier les causes historiques impliquées dans la mise en place du gradient.
Toutefois, l'absence de données paléontologiques est un frein à la généralisation de cette étude dans le temps long. Enfin, l'échelle taxinomique prise en compte (échelle de la tribu) présente une résolution extrêmement fine, il aurait été intéressant de contraster ces résultats avec des études ayant pris pour cadre une échelle taxinomique de rang supérieur.

Publiée il y a plus de 9 ans par L. Pallas.
Dernière modification il y a plus de 9 ans.

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Généralités sur le gradient latitudinal de biodiversité.

Article - 2004 - The American Naturalist
On the Generality of the Latitudinal Diversity Gradient
Helmut Hillebrand

Introduction à l'article

Le gradient latitudinal de biodiversité est un modèle des plus fascinants en écologie. Cependant, aucun consensus sur les causes de la mise en place du gradient latitudinal de diversité n’a été réalisé. Plusieurs facteurs biotiques ou abiotiques ont déjà été étudiés. Les interactions écologiques ne semblent pas être impliquées dans le gradient. Le facteur « spéciation » semble lui agir comme acteur majeur. De plus, des caractéristiques évolutives des organismes, ainsi que les habitats ou les positions géographiques possèdent également des rôles. Cet article a pour objectif de généraliser les causes du gradient latitudinal de biodiversité. Différentes hypothèses sont testées afin d’éclaircir ce sujet.

Expériences de l'article

L’auteur a analysé environ 600 gradients latitudinaux de biodiversité issus de la littérature. Ces derniers sont caractérisés principalement par deux facteurs : le coefficient de corrélation (r), et la pente (b), calculés pour chacun d’eux. La taille des effets, le groupement des variables, et une méta-analyse pondérée ont été étudiés. Différentes variables (14 au total) ont été pris en compte comme la thermorégulation, le type de dispersion ou encore l’échelle d’étude.

Résultats de l'article

Cette étude montre l’impact des différentes variables sur la mise en place du gradient latitudinal de biodiversité. Ces variables n’ont pas toutes des effets identiques, et dépendent également du modèle étudié. Les gradients régionaux semblent avoir des paramètres r et b plus forts, que les gradients locaux. L’étude de la variable thermorégulation ne montre pas un impact sur le gradient latitudinal de diversité. Cependant le type de dispersion ou encore le niveau trophique (seulement pour l’échelle régionale) ont des effets sur les paramètres étudiés. De façon concise, cet article montre que le gradient latitudinal de biodiversité est universel, non uniforme et que différents facteurs semblent être impliqués.

Rigueur de l'article

La partie matériels et méthodes est très détaillée, car divers facteurs et analyses sont considérés pour répondre à la problématique. Les résultats sont particulièrement discutés à la fin de l’article, néanmoins les limites de ces recherches ainsi que les facteurs significativement impliqués restent floues.

Ce que cet article apporte au débat

Cet article passe en revue quatorze facteurs différents, pouvant être impliqués dans la mise en place du gradient latitudinal de biodiversité. Cet article ne met pas en valeur un facteur unique prédominant par rapport aux autres. De plus, l’auteur indique un gradient universel de diversité, les analyses n’étant pas en faveur de son argument sont dues à une faible puissance dans les analyses statistiques de ces dernières. Cet article amène seulement des pistes d’études qui doivent être étudiées plus profondément afin de comprendre quelles sont les causes du gradient latitudinal de biodiversité.

Publiée il y a plus de 9 ans par P. Ribert.
Dernière modification il y a plus de 9 ans.

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L'énergie, l'eau et les profils géographiques à grande échelle de la richesse spécifique

Review - 2003 - Ecology
Energy, water, and broad-scale geographic patterns of species richness
Bradford A. Hawkins, Richard Field, Howard V. Cornell, David J. Currie, Jean-François Guégan, Dawn F. Kaufman, Jeremy T. Kerr, Gary G. Mittelbach, Thierry Oberdorff, Eileen M. O'Brien, Eric E. Porter and John R.G. Turner

Energy, water, and broad-scale geographic patterns of species richness

Distribution latitudinale des variables explicatives issues de 38 analyses de gradients de richesse animale dans lesquelles les variables d'énergie (energy) pure ou d'eau (water) pure expliquent le mieux la richesse spécifique observée. Chaque cas a été attribué à une ou plusieurs bandes latitudinales en fonction de sa portée géographique, et la variable explicative principale pour l'étude a été notée dans chaque bande. Tous les scores ont ensuite été additionnés dans chaque bande. Par exemple, dans les 13 cas où au moins une partie des données de richesse se sont produites entre 75°N et 60°N, tous ont trouvé l'énergie comme étant le meilleur prédicteur, alors que aucun n'a trouvé l'eau était le meilleur prédicteur.

Résumé de la review

Contexte
Les mécanismes à l'origine de la mise en place du GLD sont encore débattus. Cependant, de nombreux auteurs s'accordent à dire que le climat contemporain contraint la richesse spécifique (RS) terrestres sur de grandes régions du globe. Ici, les auteurs se penche sur cette relation entre climat et RS, et examinent, à travers la littérature, les caractéristiques de celle-ci. En ce sens, quatre questions sont posées dans cet article :

(1) Quelle est la portée de la preuve empirique que le climat représente une explication primaire pour les gradients de richesse?
(2) Quelle est la part de la variation de la RS à travers les grandes échelles?
(3) Quels sont les spécificités du climat qui expliquent le mieux la richesse?
(4) Comment deux versions possibles de l'hypothèse de l'énergie peuvent-elles contribuer aux gradients de richesse?

Les deux versions de l'hypothèse "énergie" que soulève cette dernière question sont les suivantes. La première, l'hypothèse dite de "productivité" suppose que la RS est limitée par l'énergie circulant au sein des réseaux trophiques (réseaux alimentaires) plutôt que par l'énergie qui pénètre dans une zone géographique. La seconde, repose sur les exigences physiologiques des organismes vis-à-vis des apports en énergie ambiante. Enfin, **un autre des objectifs **de cette étude est d' évaluer où sur le globe, et pour quels taxons, les variables d'eau (évaporations et précipitations) et d'énergie (productivité, productivité primaire nette et productivité aérienne nette) sont une cause majoritaire de la mise en place des gradients de richesses (GR).

Méthodes
Les auteurs utilisent des données issues de la littérature scientifiques, de la base de données générée par Wright et al. (1993), ainsi que d'une base de données sur la richesse de productivité générée par le groupe NCEAS. Par ailleurs, du fait des variations de la richesse spécifique qu'engendre l'échelle de l'étude, seuls les gradients s’étendant sur au moins 800 km de distance linéaire sont intégrés à cette étude, afin de prendre en compte une large gamme de climats au sein desquels la RS peut varier.

Résultats
Au total, 85 ensembles de données ont été analysés, soit 22 pour les plantes, 44 pour les vertébrés et 19 pour les invertébrés.

Plantes
21 résultats sur 22 indiquent que la disponibilité en eau est la contrainte la plus importante sous les tropiques, tandis que dans les régions tempérées et plus froides, l'énergie devient limitante et interagit avec l'eau pour former les GR. En revanche, l'énergie seule n'est jamais une variable explicative de la mise en place d'un GR.
Vertébrés
Pour 24 cas étudiés les variables eau ou eau et énergie en interactions sont majoritaires dans la mise en place des GR. Cependant, pour 17 cas étudiés, ce sont les variables d'énergie qui sont dominantes. Ainsi, sous des climats chauds, l'eau et l'eau et l'énergie sont plus fortement associées à la richesse, tandis que sous des climats froids, l'énergie est la variable limitante.
Invertébrés
De manière semblable aux vertébrés, l'eau et l'eau et l'énergie sont les variables majoritaires dans la mise en place des GR sous les climats chauds, tandis que c'est l'énergie qui est dominante sous les climats froids.

Discussion / Conclusion
En conclusion, les variables eau et énergie expliquent plus de 60% des variations de RS pour les groupes de plantes et animaux confondus dans cette étude. De manière générale, l'eau est le prédicteur le plus fort dans les régions tropicale subtropicales et tempérées chaudes, alors que dans les régions tempérées et froides, l'énergie (animaux) ou l'eau et l'énergie (plantes) sont les prédicteurs dominants. Par ailleurs, la figure illustre un changement de prédicteur pour les animaux en fonction de la latitude.
Enfin, les dynamiques d'eau et d'énergie ne sont, bien entendu, pas les seuls facteurs qui influx sur la mise en place des GR, mais leur importance est non négligeable dans l'étude de la répartition de la biodiversité.

Rigueur de la review

L'analyses des données sélectionnées est réalisé de façon logique et rigoureuse par les auteurs. La sélection des données issues de la littérature suit une réflexion bien que cela est pu entraîner un manque de données et ainsi de légères variations lors des analyses. En effet, les auteurs ont choisit de ne pas prendre en compte les études se concentrant uniquement sur la superficie, la latitude, l'altitude ou les contraintes géométriques, et délaissant les variables climatiques.
Un problème que les auteurs soulève eux même, concerne la figure 1, et suggère qu'effectuer un test statistique sur les résultats obtenus serait nécessaire pour les valider définitivement.

Ce que cette review apporte au débat

Les résultats ont montré que pour plus de 60% des cas étudiés, plantes et animaux confondus, les variables d'eau et d'énergie tendent à expliquer la répartition de la richesse spécifique. De plus, un lien avec ces variables précédemment cités, et la répartition latitudinale des animaux a été suggéré (voir figure).
Par conséquent, cette étude révèle l'importance de prendre en compte les variables d'eau et d'énergie, séparément ou en interactions, lorsqu'on étudie les causes de la mise en place des gradients de richesses au sein d'espèces ou de lignées, et ce qu'elles soient animales ou végétales. Et bien que l'eau et l'énergie ne soient pas les seules variables à influencer la mise en place des gradients de richesse, ne pas les prendre en compte lors d'une étude de ce type, pourrait entraîner de biais dans l'établissent des gradients de richesses.

Remarques sur la review

C'est article est bien écrit, les idées sont apportées de manières intuitive et logique permettant une meilleure compréhension de l'article par le lecteur.

Publiée il y a plus de 9 ans par J. Morarin.
Dernière modification il y a plus de 9 ans.

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