Les spéciations sont elles favorisées par les extinctions chez les eucaryotes?

L'extinction de masse survenue il y a 66 millions d'années est la plus connue par le grand public car les dinosaures se sont éteints à ce moment là. Les espèces marines sont aussi fortement touchées, au total on estime que 76% des espèces et 40% des genres se seraient éteints. Aujourd'hui on estime que les premiers mammifères seraient apparus au Jurassique puis auraient subi une radiation adaptative majeure après la crise Crétacé- Tertiaire (K-T). Cette radiation serait-elle liée à l'extinction des dinosaures ?

Les mammifères ayant survécu à cette extinction ne dépassaient pas les 600 grammes. Cette sélection drastique a ensuite entraîné de multiples spéciations, notamment en faveur de l'augmentation de la masse comme le montre la figure de l'article. Cent mille an après la crise K-T des mammifères de 6kg étaient déjà observés ( Baioconodon ) . Cette augmentation rapide de la masse serait en relation avec l'évolution des plantes, notamment des Angiospermes qui fournissaient des fruits plus nutritifs.
La disparition des dinosaures aurait donc permis aux mammifères d'être plus grands et plus diversifiés.

Cet article est rédigé par une journaliste rapportant les propos du paléobotaniste Ian Miller, des paléontologues Tyler Lyson, Amy Chew, David Fastovsky , de la paléobiologiste Vivi Vadja, et du biologiste de l'évolution Jukka Jernvall. Cependant les recherches appuyany les propos de ces scientifiques n'ont pas été mises dans les sources. Il aurait été préférable de citer directement les articles relatifs à leurs propos dans l'article.

Cet article montre l'augmentation de la taille des mammifères après la crise K-T. Cette augmentation peut être liée à l'extinction des dinosaures qui les chassaient mais également à l'évolution de la végétation. On peut donc se demander quel serait le facteur principal de la radiation des mammifères après cette crise.

L'étude se porte sur l'extinction Crétacé Tertiaire, et sur les spéciations qui se sont produites autour de cette limite.

Des analyses morphométriques sur des dents de boreosphenidiens ont été réalisées, ainsi que des analyses de diversité au niveau des taxons.

A l'inverse de l'hypothèse la plus commune, cet article démontre que les mammifères se sont diversifiés bien avant l'extinction massive de la fin du Crétacé (près de 10 à 20 millions d'années avant), notamment avec les métathériens et la faune eurasiatique. Cette radiation se serait ensuite accélérée rapidement après l'extinction de masse, notamment par la suppression de la compétition avec les dinosaures, c'est ce que les auteurs appellent l'Hypothèse de la suppression.

Les auteurs distinguent 3 hypothèses principales: l'hypothèse de la suppression, l’événement d'extinction sélective et l'extinction non sélective. (Figure 1)
La diversité des thériens et de leurs régimes alimentaires aurait augmenté pendant le Crétacé supérieur, ce qui signifie qu'ils se seraient diverifiés bien avant.

Cet article précise que l'extinction massive du Crétacé Tertaire était une extinction sélective, c'est à dire une spéciation défavorisant certains groupes. Dans ce cas, ce sont les faunes spécialistes et les métathériens qui ont été fortement impactés.

Si l'on sait que l'extinction de masse Crétacée–Paléogène (K-Pg) est liée à l'émergence rapide de taxons de rang élevé et de fonctions écologiques divergentes au sein des vertébrés terrestres, moins de données sont disponibles sur la vie marine. Cette étude porte sur les acanthomorphes et le décours temporel et les dynamiques de leur diversification lors de cette extinction de masse. Grâce à l'utilisation de plus de mille éléments ultraconservés (UCE) ciblés, liée à une analyse de la divergence temporelle, les auteurs fournissent une nouvelle échelle temporelle de la radiation des acanthomorphes.
La crise Crétacée-Paléogène aurait agit en catalyseur de radiations étant déjà été récemment entamées par plusieurs clades d'acanthomorphes.

Analyses phylogénétiques de la divergence temporelle des acanthomorphes et de ses dynamiques.

Les cinq principaux groupes de percomorphes présentent une énorme diversité de formes et tailles corporelles ainsi que d'histoires de vie. Il occupent la quasi totalité des niches et fonctions écologiques des eaux peu profondes à la pleine mer.
La chronologie phylogénétique de cette étude suggère que cette richesse impressionnante dérive d'une série de radiations adaptatives à l'aube de l'extinction de masse, et implique que celle-ci ait été un moteur important dans la transition vers l' ‹‹ Âge des poissons ›› moderne.
Ces résultats présentent la crise Mésozoïque-Cénozoïque comme ayant eu un impact aussi important pour les vertébrés aquatiques qu'il ne l'a été pour les lignées de vertébrés terrestres.

C'est un exemple qui montre qu'une extinction de masse a le pouvoir de catalyser fortement des radiations adaptatives émergentes.

Les mycètes formant des sporophores présentent la plus grande diversité parmi les Fungi. Ils occupent la plupart des niches et ont divers rôles dans les écosystèmes, tels que décomposeurs du bois, pathogènes ou encore mutualistes mycorrhiziens.
Pour mieux comprendre leur histoire évolutive à grande échelle, les auteurs utilisent des données multigéniques et génomiales pour assembler un arbre phylogénétique de 5 284 espèces et en déduire les dates, les patrons de spéciation/extinction et les innovations morphologiques de ces champignons.
La classe des agaricomycètes a débuté une radiation lors de l'événement Mésozoïque-Cénozoïque, coïncidant avec l'expansion des gymnospermes et des reptiles, dans un climat humide se réchauffant. Ont eu lieu une possible extinction de masse, différentes radiations adaptatives des fructifications selon les clades, convergeant vers la forme classique ‹‹ pied-chapeau-lames ››. Cette forme serait une innovation clé pour l'évolution de ces champignons.

C'est une approche phylogénétique comparative incluant 26% des agaricomycètes décrits). Les auteurs comparent une base de donnée robuste de 104 espèces avec des séquences de ces 5 284 espèces étudiées.
Ils ont utilisé une approche bayésienne en deux étapes entre le jeu de données de ces espèces et tous les points de calibration fossiles taxonomiquement informatifs et non-contradictoires disponibles sur les agaricomycètes pour en déduire dix phylogénies temporelles.
Les taux d'extinction et de spéciation globaux ont été examinées par une analyse bayésienne des mélanges macro-évolutionnaires (BAMM) afin d'en voir les variations au fil du temps et selon les lignées.
Afin de tester l'hypothèse du gradient longitudinal de diversité (LDG), ils ont analysé le lien entre latitude et taux de diversification. Enfin l'évolution de la morphologie a été explorée avec des reconstructions de l'état ancestral menant à 10 chronogrammes.

L'arbre phylogénétique est en accord avec littérature pour la plupart des clades et résout 21 ordres de mycètes. La plupart des ordres émergent au Jurassique, en association avec les gymnospermes, puis au Crétacée des virages évolutifs se font, notamment avec les angiospermes. La déforestation massive qui a permis l'émergence de ces derniers a entrainé une diversification au sein des agaricomycètes qui les ont accompagnés (Fig 1.). On voit également que des extinctions parfois importantes ont accompagné des radiations. L'accélération observée dans la plupart des ordres importants peut être due à des conditions climatiques et nutritionnelles généralement favorables.
Ce groupe ne se conforme pas à l'hypothèse du LDG en présentant une diversité d'espèces plus élevée dans les zones tempérées, et non à l'équateur.
La morphologie resupinée (en croûte) fut supplantée au Jurassique tardif, du fait de l'accélération de la radiation adaptative en direction de la forme actuelle en chapeau.

Cette analyse globale des dynamiques évolutives des agaricomycètes montre que leur histoire est faite de variations du taux de diversification à l'échelle de la classe ainsi que d'événement explosifs à l'échelle des clades.
La baisse de diversité au niveau des espèces liées à une flore forestière majoritairement composée de gymnospermes a été compensée et même dépassée par des radiations en association avec les angiospermes, en suivant leur essor. Cette augmentation de la spéciation a tout de même été accompagnée de l'extinctions d'un certain nombre de taxons engagés dans cette ruée.
Elle nous montre qu'une innovation-clé telle que la forme de ces champignons peut être le support d'un impotant phénomène de spéciation.

Le but de cet article est de comprendre l'importance des extinctions pour expliquer la diversité des espèces actuelles de la tribu des Eupomphini, ainsi que d'établir un lien entre évolution morphologique et diversification des lignées.

A l'aide de l'horloge moléculaire, des temps de divergence ont été estimés à partir de 5 marqueurs mitochondriaux et nucléaires extraits à partir des muscles thoraciques.

Cette étude se porte sur 72 spécimens, 22 espèces, 6 genres, soit 85% de la diversité des Eupomphini.

Cette étude a abouti sur une phylogénie de ces coléoptères indiquant les temps de divergence de chaque lignée. Ce phylogramme permet d'estimer les taux de spéciation, d'extinction au cours du temps.
La tribu des Eupomphini a très peu de richesse spécifique, mais une disparité morphologique importante, notamment concernant la forme de l'élytre, de l'abdomen mais aussi dans le comportement. Ces différentes morphologies seraient liées à un événement de une radiation dite non adaptative (spéciation rapide) lors de la transition Miocène-Pliocène. Lors de cette transition, un grand nombre d'extinction d'arrière plan a fait chuter la diversité de cette tribu expliquant la faible richesse spécifique actuelle. Ces extinctions pourraient être liées aux conditions climatiques. En effet pendant cette période le climat s'aridifie et on assiste à un changement de proportions entre les plantes en C3 et les plantes en C4

Cet article étudie l'impact des extinctions d'arrière-plan sur la diversité actuelle des Eupomphini. Il permet de soulever le fait que les radiations, et donc les spéciations n'aboutissent pas toujours à l'adaptation des individus, mais permet aussi de mettre en valeur les extinctions d'arrière plan, qui sont souvent peu mentionnées dans la littérature par rapport aux extinctions de masse. L'intérêt de cet article est l'étude de l'impact des extinctions sur des taxons actuels, et non des taxons fossiles. Les extinctions ne seraient alors pas un moteur de spéciation mais un moteur de diversification morphologique pour la tribu des Eupomphini.

Le partitionnement de niche corresponds à la capacité des niches écologique à se réduire, pour pouvoir accueillir plus d'espèces dans de mêmes conditions. les différentes espèces deviennent chacune plus spécialistes d'un type de ressources. Cette idée à servis pendant longtemps à expliquer le grands nombre d’espèces présentes sur terre. Les auteurs pressentent ici une autre vision complémentaire, où en plus du partitionnement de niche il existe une diversification des niche due à l'existence de nouvelle espèces. Ainsi la diversité est autocatalytique, la complexité d'un écosystème favorise l'émergence de nouvelles espèces qui vont elles même augmenter la complexité de l'écosystème.

Les auteurs assimilent ici la dynamique des réseaux d'interactions dans un écosystème à celle d'une réaction chimique autocatalytique. ils montrent par des exemples issus de la littérature les parallèles entre ces différents niveaux d'organisation. Notamment ils comparent les réseaux trophiques aux réseaux de synthèse chimique de E. coli. Il compare la réaction de ce système à celle d'une réaction chimique autocatalytique pour appuyer leur propos. Plus précisément ils comparent la réactions de deux modèles de ces réactions au retrais d'un éléments, en terme de perte de l'autocatalyse.

Dans leur expérience les deux modèles réagissent de la même manière au retrais de l'un de leurs éléments. La loi de puissance qui régis la réaction d'extinction des deux modèles semble similaire. Cela tends à confirmer l'hypothèse des auteurs dans la similitude des différents réseaux autocatalytiques.
Seulement ce résultat ne représente qu'une partie de l'effort de synthèse des auteurs. Ils en en effet aussi présentés une analyse complète des règles mathématiques qui dirigent les dynamiques de réseaux

La critique principale à cet article est dans le traitement des résultats de leur expérience. En effet bien que les deux profils de courbes soit semblables ils ne réalisent pas de test pour l'appuyer statistiquement. De plus leur expérience ne couvre qu'une partie seulement du système qu'ils étudient. Il est difficile de faire des mesures réelles de la dynamique des réseaux d'interactions, mais des modèles existent et n'ont pas été présentés ici.

Les auteurs montrent ici que la spéciation est, si les conditions le permettent, fonction de la diversité. Ainsi ils présentent que l'impacte de la perte d'espèces dans un milieu riche peux déclencher une cascade d'extinction des diverses espèces qui y étais associées. Mais surtout cette perte d'espèce baisse la capacité de l'écosystème à former de nouvelles niches, baissant ainsi la spéciation en plus d'augmenter l'extinction.

La diversité est une propriété fondamentale mais menacée des écosystèmes. L'idée que la diversité elle-même puisse encourager la diversification de façon auto-catalytique, est attractive mais reste controversée.
Dans cette étude, un modèle généralisé de communautés écologiques est utilisé et l'influence de la diversité initiale sur la possibilité de diversification évolutive est scrutée. Ils montrent que même de simples modèles peuvent prédire un effet positif de la diversité sur la diversification et que les radiations adaptatives pourraient nécessiter un nombre seuil d'espèces avant de décoller (elles sont diversité-dépendantes).
Ces résultats pourraient expliquer les délais observés à l'échelle macroscopique de telles radiations et les patrons de différenciation de communautés microbiennes expérimentales, et apporter un éclairage nouveau sur les dynamiques de la diversité écologique, les taux de diversification diversité-dépendants, et les conséquences de la perte de biodiversité.

Le modèle généralisé ne pose pas de restriction sur les formes d'interactions, néanmoins, trois scénarios de radiation largement utilisés ont été testés : le scénario de niche, celui de la taille du corps et celui du compromis de traits d'histoire de vie. Le nombre d'espèces initial a été systématique testé en variant de 1 à 5. Dans le cas d'une première espèce à l'origine, celle-ci a vu un trait maximisé en fonction du scénario testé, puis ont pu se diversifier comme dans une radiation adaptative classique. En variant continuellement deux paramètres clés du modèle, la prévalence des radiations adaptatives diversité-dépendante (DDAR) a pu être évaluée au sein de ces trois scénarios.

Les résultats montrent que les communautés les plus diversifiées avaient tendance à être moins stables évolutivement, ce qui génère des radiations adaptatives diversité-dépendantes (DDAR).
Ceci se retrouve particulièrement dans le scénario du compromis, où la DDAR est la seule forme de radiation.
La théorie de la radiation adaptative classique prédit qu'après l'explosion de diversité initiale, elle devrait ralentir, suivant le remplissage des niches, et donc le déclin des opportunités écologiques. Cette étude montre que cette relation négative à long terme explique aussi l'effet positif dans les premiers stades de la radiation.
La sélection sur la correspondance à l'habitat ne semble pas nécessairement stabilisatrice, celle sur les interactions interindividuelles pas forcément perturbatrice. La biomasse, en augmentant avec la diversité semble jouer un rôle-clé sur l'importance relative de ces deux paramètres, et contribue à générer un impact positif de la diversité sur la diversification.

Ce modèle théorique met en évidence que la diversité, initiale ou atteinte après une certaine latence, permet de déclencher, un phénomène de radiation adaptative, de ce fait diversité-dépendante, au moins transitoirement. Il permet de mieux comprendre comment des changements dans les paramètres d'une communauté peuvent avoir des effets transitoires sur la diversification, suivis d'effets à long terme à l'opposé.
Ce phénomène serait permis par une moins grande stabilité évolutive, notamment en lien avec une augmentation de l'abondance et de la biomasse.
Ainsi, la diversité peut être un moteur de diversification.
De plus, il vient appuyer des données empiriques provenant d'études aussi bien à l'échelle macroscopique que microscopique.

Le déclin mondial de la biodiversité est préoccupant pour de nombreuses raisons. Des expérimentations ont montré que la réduction de biodiversité végétale pouvait compromettre la fonction écosystémique. Dans la nature, déduire que cette fonction tend à décliner suite à la perte de diversité à l'échelle locale est hypothétique. À l'aide d'une base de données de plus de 68 études publiées, les auteurs montrent que le changement temporel moyen de la diversité spécifique tend aussi souvent à augmenter qu'à diminuer. Les sites influencés principalement par des plantes invasives ont montré une tendance au déclin de leur richesse spécifique, tandis que ceux en état de post-perturbation présentent des augmentations au cours du temps. Même si maximiser la diversité peut jouer un rôle important dans certains écosystèmes, la tendance générale de la biodiversité végétale à l'échelle locale est à la stabilité.

Méta-analyse. Les auteurs ont scanné la littérature mentionnant des changements de biodiversité à petite échelle (<5ha pour les études concernant les arbres, <1ha pour les autres plantes) et concernant les différents taxons de végétaux.

Les études portant sur une succession après des perturbations majeures (incendies, fortes tempêtes, exploitation forestière, ou encore arrêt du patûrage) montrent une augmentation de la richesse spécifique.
Celles portant sur une invasion d'une espèce végétale ou au changement climatique montrent une diminution, même si l'intervalle de confiance (95%) recoupe zéro.
La plupart des études testées notent des déclins de richesse <20%, dont les effets sur la fonction écosystémique sont négligeables.
Des contraintes spatiales et des interactions interspécifiques stabilisatrices pourraient agir comme tampon face à des changements temporels de diversité dans les deux sens.
Dans des sites peu anthropisés, la productivité ou le cycle des nutriments peuvent être fonction de transformations de la composition de l'écosystème (abondance d'espèces sympatriques p. ex.). Les conséquences de telles variations locales de la composition spécifique sont aujourd'hui peu connues mais se doivent d'être explorées.

Cela reste une méta-analyse, avec les biais potentiels que cela implique.

Il nous montre qu'à l'échelle locale, pour des communautés végétales, la diversité ainsi que la richesse spécifique fluctuent naturellement et légèrement, sans que ceci soit imputable au changement climatique ou aux suites de l'arrivée d'une espèce invasive par exemple.

La diversité ici est aveugle, elle ne tient pas compte de changements de composition des écosystèmes. C'est notamment le problème dans le cas d'espèces localement sympatriques, qui ont évolué en fonction de la présence de l'autre.
Les légères augmentations de richesse spécifique dans certains cas ne pourraient-elles pas être dues à un effet rebond ?

dans cet article les auteurs essayent de déterminer la part de l’environnement, de l'écologie et de la diversité des groupes dans leur probabilités d'extinctions et de spéciations sur des temps longs. Il existe en effet des différences de réactions entre les groupes

Dans cette étude les auteurs ont étudiés la morphologie des différentes espèces de foraminifères planctoniques du Cénozoïque. Ces fossiles sont très abondant et forment une série presque continue de dépôt pendant 65 millions d'années. De plus ils sont très étudiés pour leur intérêt en biostratigraphie et on connais donc très bien les différentes espèces. Les auteurs ont donc quantifiés l'abondance d’espèces au cours du temps, mais ont aussi estimé l’écologie des espèces selon leur morphologie. à partir de ces données ils ont construits des models pour voir l'impact de l'écologie et de l'age, de la densité en espèces et des événements climatiques majeurs sur la probabilité d'extinction ou d'apparitions des espèces.

Le premier résultat de cette étude est que l'écologie est un bon facteur explicatif de la croissance en nombre d'espèce d'un clade. Cependant le meilleur model est celui où les espèces ayant différentes écologies pouvais répondre de manière différente aux Evénements climatiques. ce model prenais comme paramètres à la fois la densité en espèces le climat et l'écologie.
Le second résultat se situe dans l'analyse séparée de la spéciation et de l'extinction. On vois alors que les quartes facteurs explicatifs rentrent en jeu dans l'explication de la probabilité d'extinction et de spéciation. Mais surtout on vois qu'il y a une différence de réponse entre les deux. Les spéciations sont plus impactées par le nombre d'espèces présentes; et les extinctions sont plus impactées par les perturbations climatiques.

C'est un article très dense, dû au format imposé par le journal Science. Les auteurs on réussi à expliquer en trois pages seulement un projet complexe de modélisation . On peux cependant déplorer le manque de développement et d'interprétation des résultats. Seuls les grandes lignes de leurs réflexions sont présentées et il n'y a aucun retour critique sur les méthodes employées. ils ne soulignent pas dans leur texte les interprétations biologique de l'impact qu'ils ont mis en évidence de l'effet croisé de la densité et de écologie sur le risque d'extinction.

Dans cet article on peux voir que la spéciation est limitée principalement par le nombre d’espèces présentes, alors que les extinctions sont elles plus influencées par le climat. On explique ainsi la capacité des clades à regagner un nombre fort d'espèces après un événement d'extinctions globale, sont la cause est environnementale. Il n'y a pas dans le registre fossile d'évidence d'une limitation de diversification si le nombre d'espèces est trop faible dans un groupe donné.

Cet article permet de mettre en évidence l'importance de la crise Crétacé-Paléogène sur la diversification, et donc la diversification de mammifères.

Etablissement d'un phylogramme basé sur une matrice d'acides aminés de 164 mammifères et de 5 groupes externes ainsi que sur des dates estimées à partir de l'horloge moléculaire

L'extinction massive durant la crise K-Pg a permis de libérer des niches écologiques permettant aux mammifères de se diversifier et donc engendre un phénomène de spéciation important. Ce phénomène de diversification est également mis en relation avec la diversification des plantes terrestres ( Révolution terrestre du Crétacé). Malgré leurs hypothèses les auteurs soulignent le fait qu'il n'y a pas de support statistique affirmant l'augmentation de la diversification autour de la limite K-Pg. De plus certains ordres se diversifient bien avant la crise K-Pg (voir Figure 2)

Cet article permet de se poser des questions sur la relation entre la diversification des mammifères et la diversification de la végétation.