L’herbivorie est définie comme le comportement alimentaire d’un organisme se nourrissant principalement d'autotrophes comme les plantes, les algues et les cyanobactéries. On parle alors de producteurs primaires et de consommateurs primaires. Dans cette controverse, nous incluons la consommation de toutes les parties de la plante, la prédation des graines. Ceci nous permet de prendre en compte toutes les interactions plantes-herbivores/prédateurs qui puissent exister aux différentes latitudes. L'herbivorie est un facteur clef en écologie car elle concentre une grande partie de la biodiversité et des flux d'énergie dans les écosystèmes ([Price 2002](2825)). Elle jouerait aussi un rôle majeur dans l'origine et le maintien de la biodiversité (Janzen 1970, Connell 1971).
L’hypothèse de Dobzhansky en 1950 sur la présence d’un gradient latitudinal de diversité des espèces a amené la communauté scientifique à un consensus sur les interactions biotiques : elles seraient plus importantes sous les tropiques. Cependant depuis quelques années les études scientifiques ne s’accordent pas sur un gradient latitudinal d’herbivorie et de réponse à l’herbivorie.
De nombreuses études ont mis en évidence un gradient latitudinal d’herbivorie et de réponse à l’herbivorie ([Moreira 2015, Jon Ågren 2015, Baskett 2018, Hargreaves 2019). Aux travers de mesures de la pression d’herbivorie et des mécanismes de défense mis en place par les plantes (physique et chimique).
L’une des méthodes pour mesurer la pression d’herbivorie est de quantifier les dommages causés par les herbivores, notamment avec la proportion de feuilles endommagées ( Moreira 2015) et le nombre de graines consommées (Hargreaves 2019). Si certains auteurs se sont focalisés sur une espèce : Lythrum salicari (Jon Ågren 2015), Phytolacca americana (Baskett 2018), Quercus robur (Moreira 2018), Ruellia nudiflora (Moreira 2015), d’autres ont étudié plusieurs espèces Helianthus annuus et Avena sativa (Hargreaves 2019). Ces quatre premières études se sont concentrées sur l’herbivorie au travers des dommages foliaires. L’étude sur Phytolacca americana (Baskett 2018) a permis de mettre en évidence le gradient latitudinal d’herbivorie mais aussi celui de réponse à l’herbivorie. La prédation post-dispersion des graines est aussi affectée par la latitude selon A. L. Hargreaves 2019. La prédation a été mesurée sur plusieurs biomes et sur plusieurs années. Ils ont pu montrer que les insectes herbivores infligent une pression d’herbivorie plus forte aux latitudes plus basses. Mais ces résultats restent cependant surtout corrélés aux pattern de température.
Certains auteurs ont pris le parti d’étudier les communautés d’herbivores à différentes latitudes plutôt que les dommages causés par ceux-ci, familles des Clupéidés (Joshua P. Egana 2018), méta-analyses (Kevin A. Wood 2016, Longo & al 2018). Ces études se sont focalisées sur les milieux aquatiques, et comme pour les écosystèmes terrestres on y retrouve le gradient latitudinal d’herbivorie. La pression alimentaire des poissons herbivores augmenterait de 2 à 22 fois dans les zones tropicales par rapport aux récifs extratropicaux (Longo & al 2018). L’une des explications à un tel gradient en milieux aquatiques, serait que l’impact plus conséquent sous les tropiques serait dû à une diversité spécifique supérieure. De manière réciproque, les plantes seraient moins impactées par l’herbivorie aux latitudes supérieures, moins riches, en termes de diversités d’herbivores (Kevin A. Wood 2016).
D'autres études au contraire réfutent l'existence l'un des gradients latitudinaux: d'herbivorie ou de réponse à l'herbivorie (Poore et al 2012, Moreira et al, 2015, Jon Ågren et al 2015, Si-ching chen et al 2017). Certains auteurs se sont focalisés sur la prédation des graines (Moreira et al, 2015, Si-ching chen et al 2017).
La première étude s’est focalisée sur les graines de _Ruellia nudiflora _ et la deuxième sur des graines de plusieurs espèces de plantes australiennes. Les graines australiennes des milieux tempérées sont mieux protégées que les graines tropicales, ce qui va à l’encontre du gradient de réponse à l’herbivorie attendu.
Des analyses phylogénétiques ont permis de montrer que les traits liés à la défense des graines sont fortement conservés et corrélés au type de fruits et au type de plantes (herbacée, ligneuse) et peu affectés par l'environnement abiotique (Si-ching chen et al 2017).
Ces résultats sont similaires à ceux résultant du travail de Poore et son équipe sur l’herbivorie en milieu aquatique. *L’impacts des herbivores différaient plus entre les groupes taxonomiques et morphologiques, des producteurs, qu’en fonction de la latitude *(Poore et al 2012).
Certaines études, quant à elle, mettent en évidence l’existence d’un des deux gradients, par exemple l’existence d’un gradient latitudinal d’herbivorie mais pas de réponse à l’herbivorie (Jon Ågren et al 2015, Moreira et al 2018). La première, menée sur Lythrum salicari _en Suède (Jon Ågren et al 2015) et la seconde, menée sur l’espèce _Quercus robur (Moreira et al, 2018), montrent que la pression d’herbivorie est plus forte aux latitudes les plus basses. Cependant, les plantes y sont également moins bien défendues. Le niveaux de défense chimique y est plus faible (taux de tanin foliaire) ([Moreira et al, 2018), et l’impact sur la fitness y est plus importante (Jon Ågren et al 2015).
Les deux gradient peuvent même être opposés, comme l’a démontré Moreira en 2015 dans son étude sur_ Ruellia nudiflora_, la prédation des graines augmentent avec la latitude et l’herbivorie diminue avec, l’une des explications possible est l’effet du climat local (Moreira et al, 2015).
Il existe, toutefois, un consensus. L’existence d’un gradient latitudinal climatique. Certaines études ont analysé la relation que ce facteur pouvait avoir sur l’herbivorie. Ces études s’accordent sur le fait que le gradient de température (Moreira 2015, Zhang et al., 2016, Joshua et al., 2018) induit un gradient d’herbivorie, que ça soit pour les parties foliaires ( Zhang et al., 2016), pour la prédation des graines (Moreira 2015) ou dans les milieux aquatiques (Joshua et al., 2018).
Au niveau des écosystèmes aquatiques, il a été discuté le fait qu’aux latitudes plus hautes, la température était un facteur limitant à la pression d’herbivorie (Joshua et al., 2018). Ce qui est cohérent avec le résultat trouvé en milieux terrestres de A. L. Hargreaves 2019, selon lesquels, les insectes sont responsables du gradient latitudinal d’herbivorie. Or ces derniers ont une activité d’herbivorie sensible aux températures.
D’autres en revanche discutent de l*’influence des précipitations* (Deirdre Loughnan 2018). En effet, les précipitations sont significativement corrélées à la pression d’herbivorie sur l’aire naturelle du Chêne de Gary (i.e les printemps secs la favorisant) (Deirdre Loughnan 2018). Si ces études ne s’accordent pas sur le paramètre climatique responsable du gradient d’herbivorie, elles le sont concernant le rôle majeur du climat local. Ils mettent en lumière que les facteurs microclimatiques (précipitations, température) et les traits foliaires sont le plus corrélés à la variations des interactions liées à l’herbivorie. Notons cependant qu’aucune de ces études ne traite du gradient de réponse à l’herbivorie.
Enfin de nombreux auteurs nuancent leurs propos au sujet de l’existence d’un gradient latitudinal d’herbivorie et de réponse à l’herbivorie. Les différences entre les latitudes peuvent venir d’une allocation différente des ressources. Les plantes de basses latitudes allouent en moyenne plus d’énergie à la production de graines (10 fois supérieurs), ce qui peut avoir un effet de dilution de la pression de prédation sur les graines (A. L. Hargreaves et al 2019). L’augmentation de la pression d’herbivorie pourrait être due à la présence d’herbivore préférant cette plante dans cet écosystème (par rapport à d’autres latitudes où elle est délaissée pour d’autres plantes) (A. Baskett et al 2018).
Une des hypothèses en faveur du gradient latitudinal d’herbivorie mais pas de réponse à l’herbivorie est que l’herbivorie peut être favorisée par un investissement moindre dans les défenses de la plante aux latitudes les plus basses (Moreira et al 2018). Cette pression d’herbivorie est liée à plusieurs co-facteurs tels que: le climat, le taux de défense des plantes, la diversité de prédateurs,** la diversité spécifiques et fonctionnelles** des plantes présentent dans ce milieu (Moreira et al 2015).
Enfin, Zhang et son équipe trouvent des faisceaux de preuves liés à l’existence d’un gradient latitudinal d’herbivorie mais uniquement dans l’hémisphère Nord. Selon eux c’est parce que les continents de l’hémisphère sud ne s’étendent pas sur autant de latitudes que ceux de l’hémisphère Nord. Longo et al., en 2018 montrent que le gradient latitudinal de température à la surface de l’Océan est continu en hémisphère Sud **avec une baisse progressive corrélée avec l’éloignement à l’Equateur. A contrario, dans l’hémisphère Nord, les températures restent élevées jusqu’aux Caraïbes puis chutent brutalement vers les latitudes plus hautes. Ceci pourrait entraîner des réponses liées à l’herbivorie plus contrastées dans l’hémisphère Nord. Ainsi le **gradient serait bien plus faible car les températures moins contrastées dans l’hémisphère Sud, et cela pourrait expliquer les différences de résultats entre les études qui ne séparent pas les deux hémisphères (Zhang et al 2016).
La véracité d’un gradient latitudinal de réponse à l’herbivorie a été remise en question dans cette controverse. L’aspect multifactoriel **de ce phénomène est mis en évidence. La méta-analyse, de 2016 effectuée par Moles et Ollerton, démontre l’aspect contradictoire de cette théorie. **Les arguments contre sont largement sous cités par rapport aux études soutenant la théorie, et ce, malgré, qu’une majorité des articles vont à son encontre. Cela prouve à quel point cette hypothèse est ancrée dans l’imaginaire collectif. Enfin, la variable temporelle est peu abordée dans les différentes études. Or, il a été démontré que le gradient latitudinal de la diversité spécifique a été variable au cours du temps. Il serait intéressant d’étudier à l’avenir l’universalité historique du gradient latitudinal de pression de l’herbivorie et de défense des végétaux.
Publiée il y a plus de 6 ans par J. Floret et collaborateurs..
Existe-il un gradient latitudinale d’herbivorie et de réponse à l’herbivorie ?
L’observation d’un gradient latitudinale de diversité des espèces a été observé depuis de nombreuses années (Dobzhansky 1950) : c’est aux latitudes les plus basses que l’on observe le plus d’espèces (aquatiques et terrestres). Cette observation fait consensus au sein de la communauté scientifique. Cependant, les causes de ce patron spatial de diversité spécifique restent sont encore débattues.
La présence d’un plus grand nombre d’espèces aux tropiques entraînerait une plus grande intensité des interactions biotiques. Cette variation est déjà constatée au travers: des fonctions dans les écosystèmes (Violle et al 2014), des cascades trophiques (Marczak et al 2011) et du taux de spéciation (Schemske et al 2009). Cependant l’existence d’un gradient latitudinal d’herbivorie et de réponse à l’herbivorie est toujours controversée dans la communauté scientifique.
L'existence d'un tel gradient d'herbivorie et de réponse à l'herbivorie provient de l'hypothèse de Dobzhanski : les espèces tropicales sont plus soumises à la prédation entraînant ainsi la sélection pour des individus plus résistants à l’herbivorie (défenses chimiques et physiques plus développées). En 2011 Moles et son équipe remettent en cause ce gradient et mettant en avant que les preuves scientifiques ne sont pas suffisantes pour prouver l’existence d’un tel gradient.
L'herbivorie est un enjeu contemporain important, car elle concerne une grande partie de la biodiversité et des flux d'énergie dans les écosystèmes terrestres (consommateur Iaire à consommateur IIaire). (Price et al 2002). En outre il a été émis qu'elle intervient dans l'origine et le maintient de la biodiversité (Connell et al 1971).
La présente controverse vise à vérifier l'existence d'un gradient latitudinal de pression d'herbivorie et la quantification des défenses des végétaux le long de gradient. Une synthèse des connaissances acquises à ce jour a été entreprise dans ce document.
Les objectifs sont ici multiples, puisque nous allons aussi détailler et avoir un regard critique sur les méthodes employées pour analyser la véracité des différentes études récentes.
Sous objectifs de la controverse:
Publiée il y a plus de 6 ans par L. Doumerc et J. Floret.• Existe-t-il un gradient latitudinal de pression d'Herbivorie ?
• Ce gradient est-il corrélé à une réponse latitudinal de défense des végétaux ?
• Comment mesure-t-on ce type d'interaction en macro-écologie?
Dernière modification il y a plus de 6 ans.