Cette review apporte un état des lieux sur les différents concepts d'espèce existant dans la littérature. Elle ne répond pas directement à la controverse mais elle est une bonne introduction des différentes notions.

La notion d'espèce biologique (Mayr 1942) est basée sur des caractéristiques génétiques (le flux de gènes), ce qui lui a valu une forte popularité. Celle-ci a permis d'identifier et de définir de nombreuses espèces. Néanmoins, elle a reçu des critiques dès lors que les scientifiques se sont intéressés aux lignées asexuées et parthénogénétiques. Les bactéries, qui sont des organismes clonaux, présentent une capacité d'échange de gènes au sein d'une même lignée, ce qui peut s'apparenter à de l'isolement reproductif. Ainsi, une classification des espèces bactériennes sur des critères similaires à ceux utilisés chez les organismes sexués semble possible. Cette étude (1) présente une méthode basée sur une approche génomique permettant de discriminer ces espèces et (2) montre qu'elle est applicable aussi bien chez les bactéries que chez les archées et les organismes à reproduction sexuée.

Les auteurs ont récupéré des génomes issus d'une centaine d' "espèces nommées" (Bactéries, Archées, Drosophiles et Primates), chacune représentées par au moins 15 souches, soit au total plus de 20,000 génomes. Ils ont ensuite mis en place une méthode permettant de quantifier les flux de gènes au sein des espèces nommées. Pour ce faire, ils se sont basé sur le rapport entre le polymorphisme homoplasique (h) et le non-homoplasique (m), où h représente le polymorphisme issu d’événements de recombinaison. Ils ont ensuite analysé la distribution du rapport h/m, caractérisant le flux génique, en fonction du nombre de souches inclus au cours de l'analyse. Si la distribution est discontinue, cela indique que l'espèce nommée regroupe en réalité plusieurs espèces biologiques. Leur méthode a été mise en place sur un jeu de donnée de bactéries et a ensuite été appliquée à d'autres groupes pour tester son universalité.

Les bactéries peuvent être classées en espèces biologiques Les résultats obtenues se classent en trois catégories (Figure) : (1) un flux de gènes homogène entre souches indiquant que l'espèce nommée est une espèce biologique (54/91), (2) une discontinuité dans le distribution de h/m indiquant que l'espèce nommée regroupe plusieurs espèces biologiques (21/91), (3) un h/m faible pour toutes les souches indiquant une espèce clonale ou une taille d'échantillon trop faible pour quelconque détection de recombinaison.

Une approche unique définit les espèces biologiques Les analyses étendues aux autres organismes montrent également une discontinuité dans la distribution de h/m lorsque le groupe est composé artificiellement de deux espèces connues (ex: Homme-Chimpanzé).

Ainsi, l'utilisation des patterns de flux de gènes et de l'isolement reproductif apparaît comme possible pour définir des espèces biologiques dans tous les domaines du vivant.

Selon les auteurs, la notion d'espèce biologique est applicable à toutes formes de vie cellulaire. Ils apportent ainsi au débat des arguments solides qui se basent sur des données biologiques robustes et mettent en avant la pertinence d'une notion d'espèce basé sur les caractéristiques génétique (ici le flux de gènes). Cet article entre donc en accord avec l'universalité du concept biologique d'espèce.

Les auteurs de l'article étudient le génome de deux populations de rat-taupes vivant dans la même zone géographique (située en Israël) mais exploitant des milieux différents. Les rat-taupes sont des animaux fouisseurs qui vivent dans le sous-sol, dans le cas de nos deux populations, l'une préfère le sol basaltique et l'autre le sol crayeux. Des précédentes études basées sur l'analyse de l'ADN mitochondrial ont mis en avant le début d'une spéciation sympatrique causé par ces différences écologiques. Ici, les auteurs utilisent des méthodes de transcriptome et de séquençage de l'ARN pour conforter ces observations. Ce qui est intéressant, c'est qu'avec ces nouvelles analyses ils ont découvert que la divergence entre les deux populations n'était pas seulement due aux types d'écologie mais était aussi lié à l'expression du génome. Il apparait que l’expression des gènes est différente entre les deux populations conduisant à une isolation reproductrice.

Les principales expériences réalisées sont des analyses sur les séquences génétiques des deux populations. L'ADN mitochondrial et nucléaire ayant déjà été analysées dans de précédentes études, celle-ci s'est concentrée sur le séquençage de l'ARN (transcriptome). Les séquençages ont ensuite été soumis à différents tests statistiques sur lesquels les auteurs s'appuient pour présenter leur résultats.

Les analyses génétiques montrent une divergence des deux populations. Le milieu crayeux est un environnement où on y trouve peu de ressources et où la température est élevé. Ce stress important conduit à obtenir des populations plus petites et éparses dans ce milieu. Cela induit une plus grande force de sélection et donc une plus grande diversité génétique. Les analyses d’estimation d’ancêtres montrent qu’il y a un flow génique faible entre les deux populations. Les petites parties du génome qui divergent (DEG) correspondent à des gènes nécessaires au développement des cellules (ZGLP1 et APLP2) ce qui suggère que ces DEG jouent un rôle dans l’isolation reproductrice. Au niveau de la séquence ARN, les analyses montrent que le codon miR-184 est exclusif à la population du milieu crayeux. Celui-ci joue un rôle dans la prolifération et la différenciation des cellules neurales. En somme, ces divergences biologiques traduisent les effets d'une spéciation conduisant à la formation de deux espèces.

De manière général l'article est bien écrit, il s'inscrit dans la continuité de précédents travaux sur le même sujet.

L'apparition de nouvelles espèces est un processus tout aussi difficile à cerner que d'en donner la définition. Ici, l'article nous donne un exemple de processus de spéciation au sein d'une population de mammifère. Il permet également de nous montrer comment une barrière reproductrice peut se mettre en place. Dans le cas des rat-taupes celle-ci n'est pas encore fixée mais les divergences écologiques dans les deux communautés ont réduit considérablement le flux génique entre les individus des deux colonies. De plus, il permet de montrer qu'en plus d'une barrière écologique, la dérive génétique qui s'effectue dans chaque communauté conduit à des mutations indépendantes et parfois très importantes physiologiquement. Cette différenciation au niveau génomique devenant considérable, on pourrait donc observer une barrière génétique se mettre en place entre les deux populations.

Il est nécessaire de connaître les éléments de biodiversité pour pouvoir aménager des stratégies de conservation et pouvoir conceptualiser cette biodiversité.

Les estimations du nombre d'espèce sont constamment remises en cause suite à l'introduction des processus d'évolution (spéciation) ou à l'étude de la biogéographie. Plus récemment ce sont les approches moléculaires qui réévaluent le nombre d'espèces.

Certains auteurs avancent que plus de la moitié des espèces sur Terre restent non décrites.
Ce n'est pas forcément le cas pour les vertébrés et par exemple les oiseaux qui sont en grande partie décrits. Cependant leur taxonomie n'est pas forcément la même suivant la notion d'espèce prise en compte.

Les auteurs ont donc comparé les estimations du nombre d'espèces basé sur les deux concepts les plus utilisés :

• Le concept d'espèce biologique de Mayr (1942)
• Le concept d'espèce phylogénétique

Estimation morphologique
Espèces biologiques : Les auteurs ont généré 200 espèces au hasard depuis la liste mondiale de Wood & Schnell qui contient elle même 9159 espèces biologiques d'oiseaux.

Espèces phylogénétiques : Les auteurs ont examiné les spécimens dans des muséums d'histoire naturelle des Etats-Unis. Des différences qualitatives sont examinées (plumage, morphologie) dans le but de distinguer les populations.
Les espèces biologiques composées entièrement d'individus sans différences qualitatives discernables dans les classes d'âge ou de sexe ont été considérées comme une seule espèce phylogénétique.

Estimation génétique
Les auteurs ont effectué une méta analyse sur les gènes de l'ADN mitochondrial des espèces qui ont été échantillonnées dans leur aire de répartition géographique. Ils ont pu identifier 437 espèces biologiques. Les populations réciproquement monophylétiques ou les groupes de populations ont été utilisés comme proxy pour les espèces phylogénétiques.

Morphologique
Le nombre moyen estimé d'espèces phylogénétiques par espèces biologiques est de 1,97. Ce qui donne une estimation basse de la diversité des oiseaux.
Génétique
les analyses de ADNmt estiment 2,4 taxons par espèces biologiques recensées.

Les résultats montrent que les estimations actuelles suivant la définition stricte du concept d'espèce biologique sous estiment la diversité des oiseaux.
Les estimations morphologique et génétique donnent les mêmes résultats donc l'utilisation de l'ADNmt systématique n'est pas nécessaire.

Selon les auteurs, élever une sous-espèce au rang d'espèce permet une protection accrue ou même un nouveau statut de conservation dont les sous-espèces ne bénéficient pas actuellement.
Ce changement dans les définitions des espèces pourrait remettre en cause les aires mondiales d'endémisme qui se base sur les espèces rentrant dans les critères du concept biologique d'espèces .

Le jeu de donnée des auteurs est assez conséquent car pris dans un jeu de données de 9000 espèces.
Cette article se base autant sur des critères morphologiques que génétiques ce qui donne un point de vue complet sur la question du nombre d'espèce en la situant dans un contexte de conservation des espèces.

Il est intéressant de constater que trois auteurs ont effectué les analyses de manière indépendante ce qui donne de la robustesse à leurs données.

Je réserve cependant quelques doutes sur la façon de définir les espèces phylogénétiques.

Cet article montre que le concept d'espèce biologique qui est particulièrement applicable à l'avifaune pourrait en fait sous estimer le nombre d'espèce. Cette sous estimation pourrait avoir un impact important sur la conservation de ces organismes.

L'espèce est l'unité fondamentale de l'écologie. Pour des raisons pratiques, il est nécessaire de s'accorder sur la façon de définir une espèce.
Chez les myxomycètes cette définition commune est compliquée à cause de cycles de vie compliqués, des stratégies de reproduction différentes et des niveaux différents de plasticité phénotypique.
La review aborde les principaux concepts d'espèce et applique leur définition aux myxomycètes.
On se concentre ici sur la notion d'espèce biologique défini par (Mayr en 1942).

Selon Mayr, les espèces sont des groupes de populations naturelles interféconds qui sont isolés de manière reproductive. Selon cette définition, le concept d'espèce biologique est difficilement applicable aux myxomycètes à cause des lignées qui pratiquent exclusivement la reproduction asexuée.
Pourtant ce concept est encore appliqué sur les protistes.

Un premier problème se situe au niveau de la variation qui existe au sein des cycles de vie des myxomycètes :
Les auteurs s'appuient sur la définition de Lahr et al. en 2011 pour définir le terme de "sexe".
Il y a nécessité de présence à la fois de la réduction méiotique du génome et de la fusion subséquente des noyaux au cours de la caryogamie.

Cependant une seule morpho-espèce de myxomycètes contient souvent des espèces biologiquement apparentées qui sont isolées de manière reproductive mais également des lignées clonages asexuées.
Il est également possible que des lignées strictement asexuées existent.

Un autre problème est l'expérimentation nécessaire pour identifier les espèces.
Il faut mettre en évidence l'interfécondité mais seulement 10% morpho-espèce de myxomycètes peuvent être mis en culture.

Il y a également nécessité de se baser sur la morphologie des individus. Cependant la morphologie n'est pas nécessairement corrélée avec l'isolation reproductive.

Au vue de ces réflexions beaucoup de biologistes se sont concentrés sur le concept d'espèces morphologiques.

Les auteurs ont très bien décrit les cycles de vie des myxomycètes dans cette review.
Ils appuient leur réflexion sur des exemples concrets et la review est documentée.

En accord avec les problèmes soulevés dans les autres publications récentes traitant du concept d'espèces, cette review montre que le concept d'espèce biologique n'est pas applicable aux protistes.

Cependant c'est encore ce concept qui est le plus utilisé.

Le concept d’espèce regroupe des organismes partageant des caractères identiques, une origine monophylétique et sont capables de se reproduire et de produire des descendants viable et fécond. L’un des principaux caractères est la reproduction. Néanmoins, l'isolement reproductif ne peut pas être déterminé dans le cas des organismes asexués. Il faut donc une définition spécifique d’espèces pour ces micro-organismes (bactéries, archées et champignons non lichen). Le concept d’espèce microbien a été modifié pour un concept d’espèces polyphasiques tenant compte à la fois de la morphologie, de la physiologie, des marqueurs biochimiques et du séquençage de diverses régions de l’ADN ; ainsi que de critères spécifique tel que l’hybridation ADN-ADN. Cet article aborde l'évolution de la taxonomie microbienne, des systèmes anciens et actuels de classification, des concepts d'espèces et des critères utilisés pour les atteindre.
Le concept d’espèces chez les champignons vrai (Eumycota): Certains champignons présentent soit un cycle de vie sexué (téléomorphe), soit un cycle asexué (anamorphe) ou bien les deux phases (pléomorphe). La diversité morphologique et la spécialisation physiologique créent des incertitudes concernant le concept des espèces fongiques. Pour y répondre, les données moléculaires (séquençages des régions d’ADN et études phylogénétiques) sont utilisées. Pour la Commission internationale sur la taxonomie des champignons (ICTF) ou le Code international de nomenclature botanique (ICBN), une espèce est délimité par des caractères phénotypiques, des niches écologiques, la morphologie, la physiologie, des marqueurs moléculaires...
Notion d'espèce chez les bactéries et les archées: L’utilisation de séquençage nouvelle génération (analyse de séquence du gène de l’ARN 16S) ont permis de définir des unités taxonomiques opérationnelles (OTU) pour regrouper les individus phylogénétiquement proches. La taxonomie polyphasique (morphologie, physiologie, chimiotaxonomie), ainsi que l'hybridation ADN-ADN et la séquence du gène de l'ARNr 16S sont « l'étalon-or » pour déterminer les espèces chez les procaryotes.
Changements récents au concept et à la taxonomie des espèces microbiennes: La technologie de séquençage à base d’ADN (basé sur la similarité des ITS) a permis de distinguer le dimorphisme fongique pour les champignons pléomorphe et ainsi, confirmer que deux souches présentant une phase de reproduction chacune, peuvent n'en former qu’une. Il faut désormais choisir un nom pour les souches pléomorphes. La notion d'espèces Candidatus est alors mise en place. Elle est attribuée à des procaryotes difficiles a cultivé et est basée sur des données phylogénétiques, des caractéristiques morphologiques et écophysiologiques. Les espèces Candidatus devraient être considérées dans la taxonomie fongique. Lorsqu'une espèce Candidatus est enfin cultivée, elle peut être décrite de nouveau selon le concept d'espèce actuel en désignant un type de culture . Les séquences du gène de l'ARNr 16S dans les bactéries et la région ITS chez les champignons ont été utilisées dans les études de métagénomique en tant que marqueurs taxonomiques. L’obtention de séquence complète est un critère obligatoire instauré par le Comité international sur la taxonomie systématique des procaryotes.
Consensus dans le concept d'espèces: Les microbiologistes ne sont toujours pas d’accord sur ce qui définit une espèce, en particulier chez les procaryotes. Ils estiment qu’il faut abandonner le concept d'espèce morphologique (MSC) et le concept d'espèce biologique (BSC) en faveur du concept d'espèce phylogénomique (PSC) considéré comme un concept commun avec des phylums individuels présentant des caractéristiques spécifiques. A chaque nouvelles techniques de haute résolution découverte, les concepts d'espèces évoluent. En fonction du critère utilisé, les comparaisons entre les trois domaines du vivant est impossible. Il sera donc toujours difficile de répondre aux besoins de tous dans un concept d'espèce unique.

Cette review rapporte que, de nos jours, l'ensemble des diverses disciplines ne s'accordent toujours pas sur un concept d'espèce biologique unique.
De nouvelles questions se posent:

• devrait-il y avoir un concept d'espèce distinct pour les différents domaines d'organismes?
• comment une espèce peut-elle être résolue sans consensus sur ce qu'est un concept d'espèce ou sur ce qu'est une espèce?

L’hybridation ADN-ADN (DDH) a été, durant des années, la méthode de référence pour la démarcation des espèces procaryotes. Un seuil de 70% de similarité ente deux séquences de génome permet l'identification d'une espèce. Des erreurs ont permit l'utilisation d'une nouvelle méthode basée sur le génotype: l'identité nucléotidique moyenne (ANI). 95-96% de similarité de la séquence du gène de l'ARNr 16S correspondait à 70% de DDH. Or, de nombreuses espèces partagent un degré élevé de similarité de séquence du gène de l’ARNR 16S, bien qu’elles soient séparées, rendant difficile la distinction entre deux espèces. La cohérence entre la similarité des séquences du gène de l’ARNr 16S et l'ANI n'a été étudié que sur 70 génomes. Le but est de déterminer le seuil optimal de similarité de la séquence du gène de l'ARNr 16S pour la délimitation des espèces équivalent à 95-96% ANI. Les valeurs ANI ont été utilisé pour estimer le potentiel d'utilisation de l'ANI dans la classification des procaryotes.

L’identification taxonomique de 6787 séquences génomique a été réalisé en calculant la similarité de la séquence du gène de l'ARNr 16S et l'ANI entre les séquences du génome de l’étude et des souches type. Les valeurs ANI ont été calculées entre tous les génomes de souches appartenant à la même famille uniquement. Les calculs d’ANI sont basé sur l’utilisation de BLASTN et de logiciels statistiques. L'association possible entre ANI et la similarité de la séquence du gène de l'ARNr 16S a été testée par régression logarithmique. La détermination du seuil optimal de similarité des séquences du gène ARNr 16S correspondant à un seuil ANI donné pour la démarcation des espèces, est basé sur la mesure F. Elle permettrait de trouver la cohérence entre une taxonomie donnée et son positionnement phylogénétique. Les valeurs de similarité des séquences du gène de l’ARNr 16S ont été réparties en 4 catégories. Le score F le plus élevé a été défini comme seuil optimal final.

Les valeurs de similarité de séquence du gène de l’ARNr 16S et ANI ont présentées deux profils. L’ensemble des valeurs ANI entre les espèces sont supérieures à 96%, marquant la démarcation des espèces. La valeur moyenne ANI a montré un profil identique à celui basé sur tous les génomes, provenant d’espèces différentes. La relation globale entre l’ANI et la similarité des séquences du gène de l'ARNr 16S était non linéaire. Il en était de même avec les séquences de DDH dans des études antérieures. Mais, l'application d’outils statistiques a montré une corrélation linéaire entre l’ANI et la similarité de la séquence du gène de l'ARNr 16S. Le seuil optimal de similarité de séquence, correspondant à 96% de l’ANI, a été validé à 98,65%. Seuil obtenu précédemment avec la similarité de séquence DDH. Des variations intragénomique et interspécifiques parmi les copies du gène ARNr 16S, entraînant un biais du seuil de similarité, ont été révélées.

Il existe un grand nombre d'espèces procaryotes non reconnues à ce jours.
Le seuil de similarité des séquences du gène de l'ARNr 16S dans la reconnaissance de nouvelles espèces a été essentiel dans la taxonomie des procaryotes.
A chaque découvertes d'espèces, la valeur seuil est remise en question.
L'étude menée ici n'a été réalisée que sur un nombre limité de séquences, ce qui représente un biais quant à sa fiabilité.
Le seuil de similitude des séquences du gène de l'ARNr 16S pour définir les espèces de procaryotes devrait permettre la découverte de nouvelles espèces, uniquement s'il est combiné avec des méthode de parenté génomique comme l'ANI.

Les études portées sur la démarcation des espèces de procaryotes confirment que la définition d'espèce biologique n'est pas appliquable aux procaryotes. En 2014, ils ont leur propre définition.

Lorsque l'on cherche à définir un terme il faut en connaitre ses limites. C'est également le cas de la notion d'espèce où les limites doivent être clairement énoncées pour que la définition ait du sens.
Cette review discute de la nature des limites d'espèces en s'appuyant sur des concepts d'espèces présent dans le débat (concept d'espèce biologique, concept d'espèce génique, entre autre). Mayr (1963) définit une espèce dès lors qu'un isolement reproductif total est mis en place, sous entendu une barrière imperméable entre espèces et place cette notion de barrière à l'échelle du génome. Wu (2001) reprend l'idée de Mayr mais met en avant que les barrières peuvent être semi-perméable car la perméabilité est fonction de région du génome et non du génome entier (cf. Figure). Cette deuxième idée met en avant que l'isolement reproductif n'est pas total à l'échelle du génome et que certaines régions persistent dans le flux de gènes.

La discussion de cette review tourne autour du rôle de l'hybridation et de l'introgression dans la nature des limites d'espèces et met en avant l'idée d'une limite continue et non discrete entre espèces. En effet, on ne s'attend pas forcément à une limite abrupte entre espèces et cela est d'autant plus vrai si l'on considère des barrières semi-perméable. Selon les zones du génomes que l'on regarde, on ne retrouve pas les mêmes barrières et seul quelques régions clés vont permettre de définir une limite "abrupte".
En conclusion, les auteurs mettent en avant : (1) le développement des méthodes récentes de la génomique qui va permettre une meilleure compréhension des limites d'espèces, (2) qu'il apparait de plus en plus clair que la perméabilité est fonction de régions du génome et donc que les barrières sont semi-perméable entre espèces et (3) que cette avancée méthodologique permettrait de définir la dynamique de limites d'espèces dans le temps.

Cette review se base sur un grand nombre d'articles et semble poser les idées ayant fait part du débat. Aucun jugement ou prise de partie n'est présente dans cette review, seulement des liens possibles entre différentes idées qui permettent de mettre en lumière des perspectives de réflexions futures.

Cette review ne s'inscrit pas directement dans la controverse mais permet de mettre en lumière la difficulté de définir l'espèce comme groupe discret. En effet, la spéciation (formation de deux espèces) est un processus en mouvement perpétuel au cours du temps et si l'on regarde à un instant donné, on remarquera des barrières semi-perméable entre espèces. Cela met bien en avant la difficulté de poser une définition figée à quelque chose en mouvement. Si l'on se met à l'échelle de l'arbre du vivant, on comprend bien que cela apporte des difficultés supplémentaires.

Le genre Cercospora est l’un des genres contenant le plus d’espèces parmi les hyphomycètes.
La description des espèces de champignons à longtemps été morphologique. Différents auteurs introduisent la notion d’ « espèce composée » qui consiste a rassembler des espèces morphologiquement indifférenciées en ‘’races’’, génétiquement uniforme.
Des gènes types de la reproduction ont été caractérisés chez des Cercospora normalement asexués. Néanmoins, chez les autres espèces les gènes liés à la reproduction sont distribués de la même façon, ce qui signifie qu’ils pourraient être activés et indique la possibilité d’une sexualité cryptique. La majeure partie des études concernant des champignons se basent sur des populations d’un genre précis, malgré tout au États-Unis, une étude semble montrer que des populations du genre Cercospora ont un potentiel pour la reproduction sexuée (Bolton et al., 2012).

Les auteurs mènent leur étude sur le genre Cercospora qui vise à différencier les espèces en comparant des populations issues de différentes plantes hôtes de différentes localités. Notamment en comparant les différences sur les gènes codant la calmoduline (protéine qui s’associe aux ions calcium), le polymorphisme de longueur des fragments amplifiés (AFLP) et les différentes étapes du développement. Les auteurs ont ainsi réussis à distinguer plusieurs espèces. Ils ont complété leur analyse avec une méthode de phylogénie ITS (Internal transcribed spacer) appliquée sur la calmoduline, l’actine et les histones H3.
De plus, ils ont ajouté des variables morphologiques pour consolider les clades obtenus. La phylogénie comporte 361 taxons et 1305 caractères. L'arbre renvoie 73 clades et montre que les différentes régions du génome qui ont été référencés permettaient de différencier des clades mais aucunes ne les différencient tous.

Un certain nombre de sous-clades pourraient en fait représenter de la variation intra-spécifique ou la présence d’espèces cryptiques qui ne sont pas distinguées par les locis utilisés. La plupart des espèces considérés comme incertaines sont en fait des populations qui avaient été attribués à une espèce et qui ne sont pas retrouvées sous la même espèce dans l’arbre. Il reste donc des difficultés à résoudre la classification des Cercospora. Les données morphologiques ne permettent pas de différencier à elles seules les espèces mais combinés aux données génétiques les résultats sont prometteurs et permettent de renforcer l’existence de certains clades.
Les barcodes ont permis de résoudre, individuellement, au maximum 68% de la phylogénie, on peut donc penser que les locis utilisés dans l’analyse phylogénétiques ne sont pas tout à fait adéquat pour différencier les espèces du genre Cercospora.

Les auteurs font un descriptif des différentes études qui ont été menées sur le genre Cercospora qui visait à différencier les espèces et les populations. Leur article est lourdement alimenté par la description des différentes espèces de Cercospora ainsi que des différents tableaux et arbre phylogénétique. Hormis le fait que toutes ces figures auraient pu être introduites dans des données supplémentaires plutôt que dans l'article, l'ensemble parait correct. L'analyse phylogénétique comprend une matrice de taxons/caractères conséquente associant des données morphologiques comme génétiques. La méthode utilisée pour réaliser l'arbre étant formelle à des études antérieures, on peut considérer que celui-ci est assez solide même s'il n'apporte pas toute la lumière sur la classification des espèces de Cercospora.

La notion d'espèce biologique est connue pour être relativement difficile à définir chez les êtres vivants non-vertébrés. Les ''champignons" qui sont des organismes combinant reproduction asexuée et sexuée sont donc relativement difficile à classer. Jusque ces dernières années, les champignons étaient ordonnés selon des critères principalement morphologiques. Les nouvelles études, dont cet article, incorpore des données moléculaires mais aussi une notion d'origine géographique et d'hôte en supplément aux critères morphologiques. Ces nouvelles approches ont permis de mieux résoudre la phylogénie, ici d'un genre d'hyphomycètes. Certaines espèces ont pu êtres redéfinies, les relations de parentés sont mieux comprises ainsi que les liens géographiques entre les populations et de nouvelles espèces ont même été déterminés. Malgré cela, il reste des biais encore important dans la résolution, qui pourront surement être améliorées en reprenant les caractères génétiques et en les optimisant.

Pour comprendre le but de cet article il est nécessaire d'introduire quelques notions théoriques:

• Le concept de "Compensatory Bases Changes" (CBC) stipule que : (1) s'il y a une CBC alors il y a présence de deux espèces différentes avec une probabilité de 93% et (2) s'il n'y a pas de CBC alors on a une probabilité de 76% d'avoir la même espèce.

• L' "International Transcribed Spacer" (ITS2) représente l'espace entre les séquences codantes des sous-unités de l'ARN ribosomique. La structure secondaire de l'ITS2 a un noyau commun à tous les eucaryotes ce qui en fait un bon critère de comparaison entre espèces, et est très utilisé en phylogénie.

L'identification de variants ITS2 identiques chez des espèces a révélé de possibles transferts de gènes horizontaux. Sachant cela, les auteurs ont étudié la corrélation entre les CBC dans la structure secondaire ITS2 et le concept d'espèce biologique de E.Mayr (basé sur le flux de gènes), en se focalisant sur des variants intragénomique des ITS2.

Les auteurs ont analysés 5543 variants intragénomique de ITS2 issus de 247 échantillons correspondants à 178 espèces de plantes (Angiospermes, Gymnospermes et Fougères). Ils reprennent une étude faite antérieurement en regardant l'impact de la variabilité intragénomique sur le déterminisme du critère CBC. Les analyses statistiques sont faite à l'aide du logiciel R mais ne sont pas explicitées dans l'article.

En s'appuyant sur des résultats antérieurs (obtenus par les mêmes auteurs), cet article montre qu'il existe une forte correspondance entre les espèces décrites par le concept CBC et celles décrites par le concept d'espèces biologiques. Il rajoute aux études antérieures que cette corrélation existe malgré une grande variabilité intragénomique des ITS2, ce qui montre que ce critère est robuste. Ils concluent également en disant que ce concept ne peut être appliqué comme définition de la notion d'espèce mais qu'il peut aider à en identifier.

L'article n'explicite pas assez les méthodes utilisées.

Cet article met en avant l'existence d'une différence entre une définition d'espèce et un critère pour établir l'existence d'espèces (critère hypothétique). Il montre que les espèces recensées par le critère CBC correspondent à celles du concept biologique d'espèces ce qui en fait un bon critère. Cet article s'inscrit plutôt dans un accord avec le BSC et apporte une application du concept chez des plantes.

Le concept d'espèce biologique (BSC) proposé par Mayr en 1942, définit une espèce comme un groupe d'individus interféconds. Malgré la popularité de ce concept dans le monde scientifique, peu d'études se sont intéressées à tester l'interfécondité dans des populations naturelles. Les auteurs cherchent ici à pallier à ce manque, en étudiant l'interfécondité entre deux espèces de chênes en milieu naturel.
En utilisant une analyse de réseau d'accouplement, les auteurs cherchent à répondre à deux questions : (1) si tenant compte de l'existence de données d'accouplement il serait possible que cette méthode soit utilisée pour délimiter les espèces et (2) si les limites trouvées par la méthode seraient les mêmes que celles obtenues par d'autres critères (morphologique, phylogénétique, et génétique).

Les auteurs ont utilisés quatre critères de définition d’espèces : biologique (interfécondité), morphologique, phylogénétique (apparentement) et génotypique. Pour délimiter les espèces selon chaque critère, un modèle de « Continuos Stochastic Block Model » (CSBM) permettant de regrouper des individus selon la nature de leur connexion, a été utilisé.
Dans chacun des réseaux, les nœuds représentent les individus et les liens représentent : (a) au(x) évènement(s) d’accouplement entre deux arbres (cas du critère biologique) ou (b) à l’apparentement génétique entre les individus (critère phylogénétique). Pour les deux autres critères, les auteurs ont récupéré les résultats d’études se basant sur la même méthode et dont les données étaient issues des mêmes populations de chêne.
Grâce à un critère d’information d’Akaike, mesurant la qualité relative d’un modèle statistique, les auteurs ont pu trouver le modèle de réseau expliquant le mieux leurs données.

Pour le critère biologique, deux groupes interféconds avec quelques événements de reproduction intergroupes sont retrouvés, ce qui correspond au concept d’espèce biologique. La même configuration de groupe est retrouvée pour les autres critères avec 88% d’individus assignés au même groupe quel que soit le critère. Cela montre bien que, malgré les critiques apportées à la BSC, le critère d’interfécondité peut être pertinent pour délimiter les espèces. Cependant, les auteurs notent que l’identité des individus intermédiaire change selon le critère d’espèce utilisé. Ils proposent alors, que même si chacun des critères fonctionne, il serait intéressant de délimiter les espèces en combinant différents critères afin d’assigné de manière plus prudente un individu à son groupe « réel ».
Ils concluent ensuite que leurs résultats montrent bien la nature de variation continue entre les espèces et la difficulté de définir une espèce comme un groupe d’individus.

En testant réellement l'interfécondité entre deux espèces, cet article apporte une preuve de l'application possible du concept d'espèces biologique (BSC). Le choix du matériel est également pertinent pour répondre à certaines critiques du BSC.
Plus spécifiquement cet article :
(1) prouve que le critère biologique est pertinent lorsque l'on cherche à délimiter des espèces, ce qui apporte un exemple allant dans le sens du BSC.
(2) met en avant des perspectives de réflexion de la notion d'espèces : définition multi-critère, délimitation continue entre espèces rendant la définition plus complexe.
(3) finalement, il met en avant l’idée de définir une espèce comme un «point extrême» auquel les individus sont plus ou moins proches, permettant ainsi à un individu d'être un mélange de deux espèces différentes.

Cet article apporte donc un appui positif à la BSC comme définition pertinente, mais il met un bémol sur l’utilisation d’un critère unique dans la définition d’espèce.

L'auteur voudrait redéfinir le concept d'espèce biologique en intégrant l'importance de la fitness différentielle.
Il définit les espèces comme :
" Des groupes d'individus qui sont réciproquement caractérisés par des traits qui pourraient avoir des effets négatifs sur la fitness d'autres groupes et qui ne peuvent pas être régulièrement échangés entre les groupes lorsqu'il y a contact"

Avant cet article, il y avait au moins 25 définitions d'espèces. Différents concepts donnent des nombres différents d'espèces et de groupements différents, avec des implications financières, juridiques, biologiques et de conservation. Les deux définitions les plus importantes sont le concept d'espèce biologique (BSC) et le concept d'espèce phylogénétique (PSC). Lorsque ces deux concepts ont été appliqués aux mêmes organismes, la PSC a conduit à 48% plus d'espèces que les BSC et dans certains cas, le regroupement selon les BSC et les PSC était assez discordant avec les espèces PSC non nichées dans les espèces BSC, ou vice versa.

De nouvelles perspectives sur les processus de spéciation et la nature du terme « espèce » accumulées lors des 10 dernières années demandent de se questionner sur le terme d’espèce.
Pour définir une espèce il faut déjà comprendre les processus de spéciation et particulièrement les limites de ce processus.
Ce débat, bien que philosophique, est particulièrement présent dans la sphère scientifique. Agapow et al en 2004 ont montré dans une étude bibliographique un dénombrement d'espèces 49% plus élevé dans les études utilisant un concept d'espèce phylogénétique que dans les études portant sur des concepts non phylogénétiques sur les mêmes organismes et une diminution de la taille et de la portée de la population.
A cause de l’importance d’un consensus pour une définition du terme espèce, une pléthore de concepts ont été proposée (Mayden 1997; de Queiroz 1998; Harrison 1998; Coyne and Orr 2004)
Parmi ces découvertes on peut citer :

• Les barrières reproductrices sont semiperméable au flux génique et les espèces peuvent se différentier malgré une interfécondité en cours (Harrisson 1998; Rieseberg 2001; Wu 2001)
• Les organismes uniparentaux sont organisés en unités qui rassemblent des espèces d'organismes biparentaux (Holman 1987; Gevers et al. 2005; Cohan and Perry 2007; Fontaneto et al. 2007; Cohan and Koeppel 2008)
• Spéciation parallèle

La review montrent les impacts de ces découvertes sur les différentes notions d'espèce. Ici on se concentrera sur la notion d'espèce biologique.

Pour l'auteur, les barrières reproductrices semi-perméable au flux génétique et la différenciation des espèces malgré une interfécondité en cours challenge ce concept.
Accepter ce concept nécessiterait de regrouper des espèces bien différenciées et généralement acceptées de nos jours qui se croisent néanmoins régulièrement.
Cette définition a été définie uniquement pour des organismes biparentaux ce qui ignore les découvertes concernant le rassemblement d'espèces uniparentales. Ce qui est incompatible avec, par exemple, des organismes procaryotes.
En outre, il existe des organismes uniparentaux sans échange de gènes tels que les espèces parthénogénétiques, pour lesquels même une modification du concept d'espèce biologique ne serait pas applicable.

L'auteur compare les différentes notions en fonction d'un regroupement d'espèce (figure 1).
Les groupes classés en tant qu'espèces selon le concept des espèces biologiques possèdent des caractéristiques qui causent l'isolement reproductif chez les organismes biparentaux ont des effets négatifs sur la fitness dans d'autres groupes et ces caractéristiques ne peuvent pas être échangées régulièrement.

La review est très documentée mais ne donne que peu d'exemples concrets.

La review montre que certains processus ne sont pas en accord avec la définition actuelle de l'espèce et oriente le débat vers un concept plus général prenant en compte les diverses définitions actuelles.
D'un point de vue subjectif, l'auteur s'oppose à la définition de l'espèce couramment utilisée en biologie : la notion dite "biologique" et apporte un argumentaire étayé de processus évolutifs.

La classification des procaryotes a longtemps été basée sur les mêmes systèmes hiérarchiques que les classifications issues du système de nomenclature de Linné qui s’appliquait au départ aux végétaux et aux animaux. Le principe de cette classification repose sur la définition de l’espèce, proposée pour les eucaryotes : une espèce est un groupe d’individus qui possède une capacité de fécondité productive et non stérile et qui partage de nombreuses caractéristiques fonctionnelles et morphologiques. Mais, chez les procaryotes le critère d’interfécondité est absent. Ils se reproduisent par reproduction clonale, et ne rentre donc pas dans cette définition. L’espèce chez les procaryotes a été basée sur des critères morphologiques et physiologiques. Confrontés à des problèmes, l’arrivée de la biologie moléculaire a permis une nouvelle définition: deux souches de procaryotes appartiennent à la même famille si pour une hybridation ADN-ADN, elles atteignent plus de 70% de ré-association.

En 1994, Stackebrandt et Goebel ont proposé une technique comparable à la technique de l’hybridation génomique; la technique d’identification basé sur la comparaison des séquences des gènes codant pour l’ARNr 16S. L'ARNr 16S est l'ARN ribosomique constituant la petite sous-unité des ribosomes des procaryotes. Les gènes codant cet ARN sont appelés ADNr 16S et leur séquence est très utilisée pour les études phylogénétiques et taxonomiques des bactéries. Cette technique d’identification a subit de nombreux réajustement. Ainsi, deux souches ne sont pas considérées de la même espèce si la similarité de séquence du gène de l’ARNr 16S est inférieure à un seuil de 97%.
Le gène de l'ARNr 16S est le marqueur génétique le plus connu utilisé pour identifier et classer les bactéries. En effet, il présente de nombreux avantages : le premier est son abondance dans les banques de données. Effectivement, en 7 ans, le nombre de séquences d’ARNr 16S dans les banques de données est passé de 100 000 à 900 000. De plus, il est ubiquitaire, c’est-à-dire présent chez tous les êtres vivants sans exception.
Il a une faible capacité à être transféré horizontalement et sa fonction reste inchangé au cours du temps. Il a une faible vitesse d’évolution et donc rendant possible l’utilisation d’amorces universelles. Ces amorces vont pouvoir permettre l’amplification de pratiquement tous les gènes d’ARNr connus.
Ce gène est à la fois composé de régions conservées et de régions hypervariables. Les régions conservées peuvent servir de sites de liaison aux amorces universelles pour l'amplification du gène entier ou de fragments du gène. Et les régions hypervariables contiennent des séquences spécifiques à l'espèce qui peuvent faire la distinction entre différentes bactéries et archées.
Ce gène est parfois trop conservé et la distinction entre certaines espèces est rendue difficile, comme par exemple pour Bacillus cereus.
Ces gènes sont présents en plusieurs copies au sein de chaque organisme et peuvent présenter quelques désavantages. Dans la plupart des cas, les copies des gènes codant l’ARNr 16S dans un génome sont presque similaires, voire identiques en raison de phénomène de recombinaison homologue. Mais il existe des cas où des copies, au sein des taxons, sont différentes.
Caractérisation d’une souche procaryote (minimum standard)
Il existe deux types de critères pour définir les souches de procaryotes: les critères phénotypiques et les critères génomiques. Les « minimum standard » pour ces critères ont été demandés par le Haut Comité International pour la Systématique Bactérienne qui est responsable de la description des espèces, de leur nomenclature et de leur position taxonomique.
Critères phénotypiques : ils permettent de différencier les micro-organismes entre eux lors de culture pure. Ces critères ont été pendant longtemps limité aux caractères morphologiques (forme et taille des cellules, réponse à la coloration de Gram…).
Contrairement aux eucaryotes, la classification précise des procaryotes n’est pas permise, due à la faible diversité morphologique de ceux-ci. La classification est dite artificielle. Cependant, la grande diversité métabolique des procaryotes a pu permettre une classification assez précise de ces espèces. Notamment, par des critères de structure (lipide membranaire, coenzyme des chaines respiratoire..), de critères écophysiologiques (adaptation aux conditions environnementale) et de critères antigénique et de résistance (présence de certains antigène, pathogénie, résistance aux antibiotiques...).
L’ensemble de ces critères est essentiel pour comprendre les rôles des micro-organismes dans l’environnement dans lequel ils vivent.
Critères génétiques : il s’agit de critères moléculaires tels que, le pourcentage en base G et C dans l’ADN génomique, la séquence de l’ARNr 16S, les données MLST (MultiLocus Sequence Typing), les données d’hybridation ADN-ADN des ADN génomiques entre deux souches.

Peu d'exemples concrets.

La détermination de la définition théorique correcte des « espèces » est un véritable problème. A ce jour, aucun consensus n’a été trouvé pour cette définition. Dans la nature, on retrouve majoritairement des procaryotes. Or, les concepts d'espèces ont été élaborés pour les eucaryotes, et ceux-ci différent considérablement des procaryotes. Ainsi, une question se pose : existe-il une catégorie d’espèce procaryote dans la nature ? Trois réponses au problème du concept d’espèce pour les procaryotes ont été traitées : accentuer les recherches afin de définir un concept d’espèce réaliste pour les procaryotes, abandonner la notion d’espèce pour les procaryotes ou adopter une définition nominaliste des « espèces ». Il existe 4 approches des espèces procaryotes : la recombinaison, l’écologie, la phylogénétique et la phylo-phénétiques (nominaliste).

Le concept de recombinaison: chez les procaryotes, ce concept s’éloigne du concept d’espèces biologiques (BSC). En effet, les procaryotes ont une reproduction asexuée et ne sont pas considérés comme des pools génétiques. Certains échangent des gènes homologues et non homologues par des transferts latéraux de gènes via plusieurs processus (transformation, conjugaison,transduction). La recombinaison est limitée à des parties du génome, contrairement aux eucaryotes dont elle peut s’effectuer sur le génome entier. La probabilité d'une recombinaison partielle montre que cette approche diffère de celle du BSC.
Le concept écologique: il est régit par la sélection périodique et les écotypes. Ainsi, les bactéries formeraient des espèces adaptées à des environnements spécifiques. La sélection périodique permet de sélectionner les espèces spécifiques pour une niche donnée. Il s’agit du processus primaire responsable de la cohésion des espèces. Un seul groupe de procaryotes peut appartenir à deux espèces différentes, bien qu’il existe des espèces de types différents.
Le concept génétique: il permet de déterminer les relations phylogénétiques. Les phylogènes microbiens sont appuyés sur des données génétiques basées sur les gènes de l’ARN16S, l’hybridation ADN-ADN, l’identité nucléotidique moyenne, les gènes de bases et les gènes auxiliaires. Les analyses les plus fiables seraient d’une part l’analyse du gène de l’ARN16S, puisque ce gène est conservé entre toutes les espèces. Il faut un seuil de similarité d’au moins 97% entre 2 souches pour qu’elles soient considérées de la même espèce. Et d’autre part, l’analyse basée sur l’hybridation ADN-ADN qui doit être équivalente ou supérieure à un seuil de 70% pour déterminer une espèce.
Le concept phylo-génétique: c'est un concept nominaliste, basé sur des paramètres empiriques (marqueurs génétiques, taux d’hybridation ADN-ADN et caractères phénotypiques). Pour les microbiologistes, ces espèces issu de ce concept sont un autre type de taxon appelés 'espèces", aux côtés des espèces recombinantes, écologiques et phylogénétiques.

Existe-il une catégorie d'espèces de procaryotes dans la nature?
Nous savons que les procaryotes sont définis par divers processus (recombinaison, sélection...). Pour qu'une telle catégorie existe, il faudrait qu'un élément explicatif distinct se retrouve dans la plupart des membres d'une catégorie, ce qui n'est pas forcement le cas. Un autre problème se pose puisque les taxons supérieurs (Genre) sont aussi des groupes phylogénétiques. Donc, on peut douter d'une catégorie d'espèces de procaryotes dans la nature. Suite à ces observations, certains adoptent pour le concept d'espèce nominaliste pour les procaryotes. D'autres, incitent à abandonner la notion d'espèce microbienne et à étudier une unités évolutives composites.

Existe-il une catégorie générale d'espèces dans la nature?
D'après les réponses obtenus précédemment, le fait que la plupart des organismes présents et présents dans l'histoire de la planète sont des microbes et les différences significatives entre les procaryotes et eucaryotes, on peut douter qu'il existe un phénomène général d'espèce.

Il existe différents concepts pour définir la notion d'espèce pour les procaryotes, mais ceux-ci ne sont pas suffisamment précis et applicables à tous pour être utiliser.
Malgré l'avancée des technologies (analyse du gène de l'ARN16S par exemple), aucun consensus n'est encore trouvé pour cette définition.
Cette review appuie fortement le fait que la définition d'"espèce biologique" ne peut pas être applicable à tous.

Dans le monde scientifique, le concept d’espèce reste au centre des discussions. Le concept majoritairement admis est celui proposé par Ernst Mayr (1942), le Biological Species Concept (BSC), qui stipule que les individus appartiennent à une même espèce s’ils peuvent produire une progéniture viable. Il ne fait pourtant pas consensus dans toutes les disciplines. Chez les microbiologistes, il existe deux issues possible au concept d’espèce : (1) il faut au moins 70% de réassociations ADN-ADN pour différencier des espèces et (2) déterminer si les processus évolutifs peuvent permettre de dissocier des groupes distincts issus d’un ancêtre commun ? Le premier point étant très subjectif, cette review se penche sur le deuxième et tente d’appliquer des critères utilisés chez les eucaryotes pour décrire des groupes discret ou « espèces » chez des organismes procaryotes.

Tout le débat se résume sur l’existence de groupe phylogénétique. Il existe deux force de cohésion pour un groupe : (a) la sélection qui va homogénéiser le groupe en gardant seulement les variants les plus adaptés et (b) la recombinaison qui va empêcher la spéciation au sein d’un groupe. Ainsi, en l'absence de recombinaison significative, la diversité procaryote est limitée par la sélection périodique. Grace aux données moléculaires, la recombinaison est reconnu comme un processus généralisé et fréquent qui permet de casser les associations entre allèles (déséquilibre de liaison) qui apparaît avantageux chez les espèces clonales. Les auteurs suggèrent donc la possibilité d’un concept Biologique d’espèce chez les procaryotes. Pour tester cette idée, ils utilisent des données génétiques (différents loci) d’un modèle archeae Halorubrum spp. pour estimer le taux de mutation et de recombinaison de la population. A première vu leurs résultats vont dans le sens de l’existence d’un application du BSC chez leur modèle : présence de forte recombinaison et sélection, et forte cohésion de groupe phylogénétique. Cependant, cela fonctionne uniquement si les différents loci son issu d’une même histoire évolutive et remet donc en doute leurs observations. Ils arrivent donc au consensus que malgré l’existence de recombinaison (flux de gêne) comme force de cohesion aucun groupe distinct ou espèce biologique ne peut exister dans leur jeu de donné sur Halorubrum spp..

*Cette review montre que malgré l’existence d’analogies entre les procaryotes et les eucaryotes en terme de processus évolutif, il n’est pas possible de les considérer selon les mêmes modèles d’espèces. Ils concluent qu’il n’est pas irraisonnable de dire qu’il existe au sein des procaryotes plutôt des espèces « nébuleuses » que des espèces dite « groupe discret ».
*

Le concept biologique de l'espèce de Mayr (1942) est le concept le plus utilisé de nos jours : "Les espèces sont des groupes de populations naturelles, effectivement ou potentiellement interfécondes (cohésion), qui sont génétiquement isolées d’autres groupes similaires (isolation)"

L'auteur en sort des critères concernant la cohésion et l'isolation :

• C1 Deux populations de l'ensemble sont compatibles d'un point de vue reproductif
• C2 Deux populations de l'ensemble sont compatibles d'un point de vue reproductif avec au moins une autre population de l'ensemble
• I1 Parmi deux populations: une dans l'ensemble est isolée d'un point de vue reproductif et l'autre non.
• I2 Toute population en dehors de l'ensemble est isolée reproductivement avec au moins une population de l'ensemble

A partir de ces critères, l'auteur propose 4 interprétations :

• Strictement restrictive => C1 et I1
• Relâchement cohésif => C2 et I1
• Relâchement isolatif => C1 et I2
• Relâchement strict => C2 et I2

Cet article est un travail d'écologie théorique basé sur des modèles mathématiques.

L'interprétation du "relâchement isolatif" est capable de traiter avec l'évolution graduelle de l'isolation reproductive avec des espèces biologiques non discrètes.
Autrement dit, certaines populations sont membres de plus d'une espèce.
Cette interprétation est celle permettant le mieux de combler les problèmes énoncés par différents auteurs concernant la définition stricte du BSC.

L'auteur aborde le problème avec les individus asexués obligatoire.
Les interprétations de la BSC avec des individus asexués montrent que seulement l'interprétation "relâchement isolatif" est complètement universelle (i.e, applicables à tous les organismes).

Cette interprétation permet également de prendre en compte les cas spéciaux tels que les syngameons, les variations clinales et les espèces phyletiques.

L'auteur montre donc l'importance de décortiquer cette définition pour en comprendre les subtilités. L'utilisation des mathématiques formelles fournissent une alternative.

Cet article montre une nouvelle vision de la notion biologique de l'espèce de Mayr (1963). Ses 4 interprétations permettent de balayer un éventail de possibilités et montrent que les processus et concepts que l'on reproche au BSC peuvent être palliés avec une lecture et compréhension plus approfondie de la définition.

En continuité de ses précédentes review, De Queiroz s'oppose à un concept spécifique définissant la notion d'espèce.
Il revient sur des méthodes alternatives et dénonce l'incompatibilité d'associé un concept à tous les êtres vivants. De plus, il critique le fait que certains concepts correspondent en fait à des "étapes" de mécanismes évolutifs comme la spéciation.
De Queiroz avance une nouvelle fois l'idée d'un concept unifié et de ses conséquences quant au problème de délimitation des espèces. Il consolide son concept par les différentes propriétés qui font les autres notions d'espèces. La détermination d'une limite entre les espèces ainsi que de sous-espèces serait donc possible grâce à ces propriétés additionnées. Il développe rapidement sur de nouvelles méthodes permettant de distinguer des espèces : génétiques, variation géographique.
Les différents concepts d'espèce moderne sont des variantes d'un même thème qui serviraient donc de base à un concept généraliste.

Sur Terre, la biomasse microbienne qui est le plus grand réservoir encore inexploré a été jugé similaire à la biomasse des plantes terrestres et marines. Les espèces procaryotes restent mal connues. Les espèces bactériennes sont délimitées par plusieurs facteurs : leur caractère phénotypique ainsi que par un seuil d’au moins 70% de ré-association ADN-ADN (DDH). L’hybridation ADN-ADN (DDH) est un facteur universel et applicable à tous, dans le domaine bactérien. Cependant, de nombreuses critiques ont émergé. En effet, ce facteur est difficile à appliquer et peut engendrer des variations phénotypiques au sein des espèces nommées, entraînant ainsi des problèmes pour la classification des espèces procaryotes. Pour ces raisons, la modification de la définition d’espèces pour les procaryotes est cruciale. Le séquençage du génome a permis de délimiter les espèces de façon plus précise. Le but ici est d'estimer la correspondance entre les résultats de séquençage et les espèces actuellement nommées.

5 groupes bactériens ont été utilisés: les Streptococcaceae, les Staphylococcaceae, les Enterobacteriaceae, les Shewanellaceae _et les _Burkholderiaceae.
Ces 5 groupes représentent des similitudes en ce qui concerne le contenu génétique intra-espèce et la diversité de séquences.
La diversité génétique au sein des cinq groupes bactériens a été mesurée par la comparaison du génome entier entre deux génomes en fonction de la distance évolutive entre les génomes (mesurée en ANI).
La différence des gènes entre les génomes d'Enterobacteriaceae a été évalué puisque les souches représentées un seuil supérieur à 98-99% d’ANI.

Ils ont observé une forte corrélation linéaire entre la quantité d'ADN qui diffère et la distance évolutive sur l'ensemble de l'évolution couverte par les cinq groupes considérés. La différence des gènes est liée à des parties instables du génome (plasmides et des génomes de prophage). Ceci indique qu’il existe un temps d'évolution avant que les différences fonctionnelles ne commencent à s'assembler dans les génomes bactériens. Les groupes ayant des génomes plus grands présentent des différences génomiques intra-spécifiques plus importantes que les autres groupes. Ces espèces seraient donc capable d’utiliser un plus grand nombre de niches écologiques.
Les études menées sur la sélection et le phénomène de recombinaison sont trop limitée pour faire progresser le concept d'espèce.

Les échantillonnages doivent être beaucoup plus nombreux, non biaisés et les techniques d’identification plus précises pour émettre des conclusions plus définitives.

Malgré l'ensemble des études menées, les espèces eucaryotes et procaryotes sont trop différentes pour être regrouper sous le même concept d'espèce biologique.
La classification actuelle des espèces procaryotes semble artificielle par rapport à la totalité des espèces procaryotes présentent dans la nature.

La définition de l'espèce se confronte à un problème majeur : les méthodes utilisées pour définir les limites et le nombre d'espèce.
Il existe beaucoup de définitions qui tentent de décrire le terme d’« espèce », 24 concepts. Jusqu’ici, deux solutions sont proposées pour résoudre ce problème. La première serait de considérer l’existence de lignées évolutives de métapopulation pour définir les espèces. La seconde propose que le concept d’espèce ne puisse pas être défini selon une ou plusieurs propriétés mais doit être traitée comme un concept de cluster (communautés). De Queiroz concilie les différents concepts qui tentent de donner une définition à l’espèce en utilisant les propriétés partagées entre tous et écartent les propriétés incompatibles. Les différentes définitions nécessitent, par exemple, une isolation reproductive intrinsèque, d’autres requièrent le partagent de critères de reconnaissance pour l’accouplement, des différences phénétiques, des écologies distinctes, de la monophylie, des gènes portant les mêmes allèles, etc.
Toutes ces propriétés sont issues de différents concepts : biologique, de reconnaissance, écologique, phylogénétique, phénétique,... Ce sont des concepts qui représentent la divergence des lignées au cours de différents stades du processus de spéciation. On peut tout de même donner une définition générale au concept d’espèce en disant qu’il s’agit de lignées de métapopulations où la métapopulation correspond à des sous-populations connectées les unes aux autres et que la lignée représente une population étendue dans un cadre temporel (une série d’ancêtres et de descendants formant une population limitée dans le temps). L’espèce serait définie par une métapopulation d’origine évoluant en plusieurs lignées. Toutes les propriétés non partagées des différents concepts d’espèce peuvent être utilisées comme contingents. Ceux-ci peuvent permettre de délimiter les frontières et le nombre d’espèces. De plus, ils peuvent servir à définir des catégories inférieures au niveau hiérarchique de l’espèce. Si l’on tient compte finalement, de toutes les alternatives, on arrive à une définition de l’espèce qui unifie tous les concepts d’espèce.

...

Wu a apporté une nouvelle conception de la notion d'espèce basée sur la génétique et propose que la barrière entre les espèces serait semi-perméable. Et ainsi, propose une définition moins stricte du BSC.
Elle a suscité un vif débat mais elle ne prend pas en compte (dû à son année de publication) les nouvelles avancées en génomique.

Il s'agit là en réalité d'un chapitre d'un livre intitulé "Les concepts d'espèces et la théorie phylogénétique".
Dans ce chapitre, Mayr fait un résumé de ce qu'est la notion d'espèce biologique. Il présente l'histoire de cette notion, comment elle a surpassé les anciennes méthodes de classification des organismes en ''espèces''. Enfin, il discute de l'application de cette notion et apporte les critiques qui lui sont associés dont, bien entendu, la sienne.

Ernst Mayr défini une espèce biologique comme un groupe d’individu interfécond et séparé reproductivement d’autres populations. Pour lui, le statut d’espèce n’est pas applicable à l’individu mais à une population. Un hybride, par exemple, est un individu qui n’est donc plus considéré comme étant de la même espèce que la population de base.
Le concept biologique de l’espèce a été développé au cours de la seconde moitié du XIXe siècle. Jusqu’alors, les espèces étaient classées selon le concept de topologie. Celui-ci permet d’identifier et de ranger un individu selon des critères morphologiques. Mais lorsque l’on a commencé à s’intéresser de plus près aux espèces, il fut clair que d’autres propriétés entraient en compte dans leurs définitions. C’est d’autant plus vrai pour des propriétés comportementales et écologiques. Par exemple, on remarque dans beaucoup de groupe la présence d’espèces cryptiques qui sont des espèces isolées reproductivement et/ou possèdes des lignées génétiques très différentes mais qui, pourtant, ne se distinguent pas au niveau morphologique. De plus, il existe souvent différentes morphologies relatives à une espèce. La morphologie peut varier selon la croissance de l’individu, le dimorphisme sexuel ou la variation intraspécifique.
Le terme d’espèce représente un rang dans la hiérarchie établie par Linné. La principale utilité de définir une espèce est de facilité la détermination et le rang hiérarchique de certaines populations et notamment pour les populations isolées : forment-elles une espèce ou des sous-espèces ? On arrive sur une complication lorsque l’on parle d’organismes asexués qui sont également classés selon la hiérarchie de Linné. Le concept d’espèce biologique dépend du fait que des individus sont aptes à se reproduire. Tout effort pour proposer une définition d’espèce applicable à des organismes faisant de la reproduction sexuée ainsi qu’à des organismes asexués ne parvient pas à s’accorder avec le concept biologique. Ceux-ci dupliquent leur patrimoine génétique de génération en génération et ne forment pas, à proprement parler, de populations.
Le concept biologique de l’espèce selon Mayr n’est applicable que dans la situation où des individus interféconds d’une population restent en contact les uns les autres. De plus, il ne se base pas sur des critères de ressemblances, lorsque l’on observe une population il est bien plus évident de déterminer une espèce avec l’interfécondité plutôt qu'avec les différences des individus. Le problème se pose alors quand on retrouve des populations isolées. Pour Mayr, ces populations portent leur propre patrimoine génétique, évoluant indépendamment de la population d’origine. Pour cette raison, les populations isolées sont potentiellement de nouvelles espèces en train de naître. Dans certains cas ambigus, en allopatrie par exemple, on peut parler d’allo-espèces.
La définition de l’espèce que donne donc Mayr correspond à une ou des populations échangeant du patrimoine génétique par reproduction et ce, dans un lieu et temps donné.

Le chapitre de Mayr est bien écrit dans l'ensemble, il apporte des précisions sur beaucoup d'aspects de la notion biologique de l'espèce. La première partie du chapitre est légèrement longue et discute de l'histoire de la notion d'espèce en général. Dans une seconde partie il discute plus en profondeur de sa notion biologique de l'espèce, traite les problèmes qui lui sont liés et avance son avis sur les autres notions d'espèces.

Tous les commentaires de Mayr nous aide à bien cerner la définition qu'il cherche à donner au terme "espèce", on peut en tirer les avantages et les limites. Sachant qu'il est à l'origine du concept, il est important d'apporter sa vision à la controverse.

Dans un contexte de crise globale de la biodiversité des aires de conservations ont été mises en place pour conserver la richesse spécifique.
L'importance est souvent mise sur les espèces endémiques et c'est particulièrement le cas pour les oiseaux.
Les espèces endémiques sont dépendantes de leur description taxinomique et le passage d'un concept d'espèce à un autre peut avoir des répercussions au niveau de la conservation de ces oiseaux.

Les auteurs ont donc analysé les priorités de conservation sous deux concepts d'espèces différents :

• Le concept d'espèce biologique (Mayr, 1942)
• Le concept d'espèce phylogénétique ()

Les politiques de conservation dépendent des listes de taxonomie établie selon les critères de détermination des espèces.

Les auteurs ont utilisé une base de données de 164 taxons d'oiseaux dans le secteur de Mexico qui sont considérés comme une seule espèce biologique.

Une recherche bibliographique a permis de constituer une liste d'espèce phylogénétique qui contraste avec la liste des espèces biologiques.

La région de Mexico a été divisée en 35 zones qui définissent les zones d'endémismes.
Les auteurs ont défini deux niveaux d'endémismes

• Endémisme de la région du Mexique (Au niveau de tout Mexico)
• Endémisme étroit (au niveau des 35 régions)

Beaucoup d'espèces biologiques peuvent constituer des unités monophylétiques et donc sont considérées comme des espèces phylogénétiques.

Il semblerait que prendre en compte les espèces phylogénétiques à la place d'espèce biologique change complètement le paysage de l'endémie a Mexico (figure 1). En effet, en plus de la ceinture médiane de la Sierra Madre et de la ceinture trans- volcanique, les plaines côtières du Pacifique occidental et méridional du Pacifique ont été reconnues comme un foyer d'endémisme pour l'avifaune jusque là méconnu.

Les espèces biologiques présentent les faunes les plus riches en espèces endémiques dans les zones centrales, avec des faunes de plus en plus raréfiées sur les sites périphériques. En revanche, les espèces phylogénétiques ou évolutives sont souvent présentes dans de petites zones isolées le long de la périphérie de la distribution d'un complexe d'espèces, ce qui rend les zones périphériques et particulièrement isolées plus riches en espèces endémiques.

Par conséquent, changer le concept d'espèce a eu des effets profonds sur les conclusions concernant la distribution de l'endémisme.

En se concentrant sur les espèces peut-être les plus vulnérables à l'extinction, les endémiques étroites, le paysage a changé drastiquement. Par conséquent, la distribution de l'endémisme étroit a considérablement changé en fonction du concept d'espèce utilisé.

Les auteurs ont démontré que les priorités de conservation basées sur des considérations de biodiversité sont sensibles à un point de vue taxonomique.

Même si les auteurs ne se prononcent pas sur la validité d'un concept par rapport à un autre, ils montrent qu'il est nécessaire de se pencher sur l'importance de la définition d'une espèce pour la conservation.
Ils montrent également que la notion d'espèce biologique, bien qu'applicable de prime abord sur l'avifaune, pose des problèmes dans un contexte de crise de la biodiversité.