La stabilité écosystémique est-elle synonyme de biodiversité élevée ?

Cette récente étude vise à identifier les moteurs écologiques de la stabilité des écosystèmes à l'échelle mondiale, dans un contexte où l'impact de ces moteurs, dans la nature, reste encore mal résolu.
Jusqu'à ce jour, l'idée majoritairement soutenue par la communauté scientifique est qu'une plus importante biodiversité devrait améliorer la stabilité de l'écosystème au cours du temps, en diminuant la synchronie entre les espèces.
Les résultats de cette étude attestent de l'importance de la prise en compte de la synchronie lors de l'étude de la stabilité des écosystèmes.
De surcroît, ces travaux révèlent que la synchronicité des espèces jouerait un rôle prépondérant dans la stabilité des écosystèmes au regard de la richesse spécifique. Cependant, une très légère corrélation positive semble avoir été mise en évidence entre la richesse spécifique et la synchronicité, soulignant ainsi qu'une importante richesse spécifique n'est pas nécessairement synonyme d'un écosystème stable.

L’étude porte sur des plantes vasculaires à production primaire telles que les herbacées. Le but étant de caractériser, avec plusieurs indices, les attributs biotiques de bon nombre de communautés végétales diverses (parcelles permanentes ou non-permanentes, végétation naturelle ou semi-naturelle) sur une période allant de 6 à 99 ans. Pour cela, les chercheurs ont mesuré la richesse spécifique moyenne des communautés végétales, leur pourcentage moyen d’espèces ligneuses, leur régularité et leur synchronie au cours du temps. Ils ont parallèlement inclus des données de facteurs abiotiques (conditions climatiques).
Des modèles linéaires ont permis d’évaluer deux à deux les relations entre richesse spécifique, synchronie et stabilité des espèces. Ces valeurs ont été comparées aux résultats générés par le modèle nul, afin de déterminer si les valeurs observées sont significativement différentes des valeurs obtenues lors d’un scénario de fluctuation aléatoire.

Cette étude révèle une corrélation légèrement positive entre la richesse et la synchronie des espèces tandis que la théorie prédisait une relation négative entre ces deux paramètres. Une comparaison des résultats obtenus avec des modèles nuls a permis de souligner que cette corrélation positive est significativement différente des fluctuations aléatoires.
Ils confirment cependant les résultats théoriques énonçant une corrélation négative entre la synchronie et la stabilité d’un écosystème ainsi qu’une corrélation positive entre la richesse spécifique et la stabilité des écosystèmes.
Cet article résume également les corrélations existantes entre un grand nombre de facteurs tels que les facteurs biotiques, abiotiques, la richesse spécifique, la synchronie… Cette figure suggère notamment que l’effet stabilisateur des communautés provient majoritairement d’une synchronie plus faible plutôt que d’une richesse spécifique élevée.

La limite supérieure de la formule permettant de calculer la synchronie (indice de rapport log-variance : logV) est fonction de la richesse et de la régularité des espèces. Son indépendance vis-à-vis de ces deux paramètres peut donc être remise en question. Néanmoins, les résultats de l’étude n’ont pas été affectés par cette contrainte.

Cet article confirme quelques résultats antérieurs, qui avaient jusqu’à présent été peu confirmés, tels que le fait que la diminution de la stabilité d’un écosystème puisse être due à une compétition interspécifique accrue.
Il questionne aussi sur l’influence d’un certain nombre d’autres facteurs qui peuvent agir sur la stabilité des écosystèmes. Les auteurs affirment ainsi être conscients que la synchronie, bien qu’importante à considérer, ne soit pas l’unique facteur responsable de la fluctuation de la stabilité des écosystèmes. Selon eux, d’autres facteurs doivent être pris en compte (e.g. facteurs abiotiques ou biotiques divers).
Les résultats suggèrent également que pour les interventions visant à protéger les écosystèmes, il serait plus important de privilégier le maintien ou la sélection d’espèces dominantes qui possèdent différentes stratégies d’adaptations pour entraîner une faible synchronie, plutôt que de se concentrer sur l’augmentation de la richesse spécifique.

Le rôle de la biodiversité, de la diversité fonctionnelle, phylogénétique dans la stabilisation des écosystèmes a longuement été questionné dans les publications antérieures. Seulement, toutes les espèces ne sont pas égales et contribuent différemment à la dynamique de leur écosystème. Ainsi, cet article ouvre une nouvelle perspective d’étude en remettant justement en question le rôle des espèces, de façon individuelle, dans la contribution à la stabilité de l’écosystème.
Les expériences visent à déterminer la contribution des différentes espèces de consommateurs à la dimension de la stabilité écosystémique. Pour cela, les chercheurs ont quantifié les contributions simultanées des différentes espèces de consommateurs à de multiples dimensions de la stabilité d’un écosystème marin et ont vérifié s’il existe des contributions additives entre espèces. Leurs expérimentations, menées sur le littoral, permettent ainsi d’obtenir une idée du fonctionnement de la relation espèces – écosystèmes

Cet article synthétise les résultats d’une expérience réalisée in natura, dont l’objectif est de simuler la perte de trois taxons brouteurs considérés comme « clés » puis de quantifier les multiples réponses des macroalgues. Les expériences ont été réalisées en présence et en absence de chacun des trois taxons, à la fois de façon concomitante puis séparément.
Dans leurs expériences, un total de quarante placettes expérimentales a été étudié, dans lesquelles seuls les adultes brouteurs sont pris en compte, du fait de la difficulté à manipuler les juvéniles. De plus, ajouté à la manipulation des brouteurs de certaines expériences, les populations de microalgues ont aussi subi des perturbations pour simuler des événements extrêmes qui étaient intégrés lors d’études antérieures. Les six composantes prises en compte dans la stabilité écologique sont : la variabilité temporelle et spatiale, la résistance, la réactivité, la résilience et le temps de récupération.

Les premiers résultats à souligner sont que les réponses de la stabilité fonctionnelle des communautés d’algues (biomasse) étaient largement indépendantes de celles de la stabilité de composition (spécifique) à la suite d’une perturbation. De plus, l’effet de chacune des espèces de brouteurs isolés différait selon les espèces. Il ressort également que pour de nombreuses composantes de la stabilité, les contributions combinées des espèces ne peuvent être prédites de manière fiable à partir de leur contribution individuelle.
Ainsi, de façon générale, les espèces individuelles modèrent la stabilité des écosystèmes de diverses manières et peuvent simultanément contribuer positivement et négativement à la stabilité. Cela implique que la nature de la relation diversité-stabilité dépend de la dimension de stabilité considérée, et peut être additive, synergique ou antagoniste. Il est donc difficile de prévoir et de manager les conséquences d’une diminution de la richesse spécifique.

Cet article semble rigoureux dans le sens où il promeut un nombre relativement important de réplicas (souvent difficiles à mettre en place lors d’expériences grandeur nature). De plus, les conditions d’application préliminaires des tests statiques semblent avoir été effectuées et les auteurs ont pris le temps de le spécifier.

Cet article résume les rares études concernant la contribution des espèces elles-mêmes, dans le maintien et la stabilité d’un écosystème. C’est également une des rares études à analyser l’écosystème marin (au contraire des autres études qui se basent plutôt sur l’écosystème terrestre et plus particulièrement, celui des prairies).
De plus, la contribution des espèces est étudiée pour les multiples composantes de la stabilité écologique de l’écosystème. La réponse relative des communautés de macroalgues suite à une perturbation est aussi quantifiée. Ainsi, une bonne partie des caractéristiques de l’écosystème rocheux semble être prises en compte dans leurs expérimentations.

Les auteurs de cet article prennent le temps de transcrire leurs résultats expérimentaux en indications et recommandations pour une meilleure gestion et conservation de la biodiversité dans les écosystèmes, ce qui est un fait assez rare en recherche.

Un des débats les plus anciens en écologie concerne la différence entre les études en milieux contrôlés ou en milieux naturels et l’application des uns dans les autres reste controversée. En effet, le design expérimental (par exemple un assemblage aléatoire) peut donner des propriétés fonctionnelles qui n'existent pas en milieu naturel. Ces discordances sont généralement attribuées à des facteurs environnementaux ou biotiques qui vont modifier le fonctionnement des écosystèmes et annuler ou confondre les effets de la diversité, qui sont alors découplés, alors que couplés dans la nature. Les auteurs se posent ainsi deux questions : 1) A quel point les communautés de plantes dans les expérimentations BEF (biodiversité-fonctions écosystémiques) ressemblent-elles à celles des vrais écosystèmes ? 2) Est-ce que des communautés irréalistes entraînent des conclusions différentes à l’expérimentation ?

Les auteurs ont comparé la diversité taxonomique, fonctionnelle, phylogénétique, ainsi que les traits-fonctionnels, dans des communautés sauvages ainsi que dans deux expérimentations de grande échelle : Expérience Jena (Allemagne) et BioDIV (USA). Pour cela, le recouvrement spécifique aux espèces et les biomasses obtenues ont été transformés en abondance relative pour permettre les comparaisons, et les propriétés des communautés ont été investies. Ils ont ensuite défini des "espaces multidimensionnels propriété-communauté” (PCA). Suite à cela, ils ont éliminé les communautés irréalistes, c'est-à-dire dont le recouvrement dans l’espace multivarié est en dehors de l’espace occupé par les communautés naturelles. Ils ont ensuite fait des modèles linéaires pour tester les relations entre la biodiversité et 8 traits fonctionnels choisis (les dominants), pour le jeu de données complet et pour les groupes réalistes. Ils ont terminé par faire plusieurs analyses de sensibilité de leurs résultats.

Les communautés expérimentales occupent un espace multivariée plus grand et donc comportent beaucoup plus de propriétés fonctionnelles que les communautés du vrai monde (mais propriétés équivalentes dans des sous-groupes expérimentaux). L'espace multivarié montre que 28% des plots à Jena et 77% à bioDIV sont réalistes. Sur 12 relations considérées, 4 changent significativement à l’élimination des communautés irréalistes (=contrainte). 31% des fonctions à Jena ont été perdues via un gradient de diversité tronqué. La correction de ce gradient rend ces relations significatives, c’est donc lui plus que la taille des échantillons qui affaiblit les relations. Les propriétés expliquant la fonction ne sont pas sensibles à la contrainte, ainsi, les relations des expérimentations ne sont pas biaisées par ces communautés irréalistes. Ils ont aussi noté que les plots expérimentaux sont insensibles aux choix méthodologiques, mais que les plots réalistes si.

Les auteurs de cet article sont auto-critiques et identifient eux-mêmes les limites de leur étude. Ils ont comparé les communautés par rapport à une gamme de fonctions relatives à la biodiversité, et indirectement aux fonctions écosystémiques rendues, ce qui leur a permis de limiter les biais liés aux choix méthodologiques (exclusion de certaines propriétés des communautés, calcul du chevauchement). Les résultats du recouvrement ont été robustes à d’autres méthodes d’analyses et à des données additionnelles. Les informations redondantes ont été réduites grâce à des facteurs d’inflation de variance (vif).

Cet article s’éloigne légèrement de la controverse sur les relations diversité-stabilité, mais apporte cependant des éléments importants. En effet, de nombreuses études sur ces relations impliquent des designs expérimentaux, ainsi, les travaux concerant l’application de ce type d’étude sur des systèmes naturels sont absolument à considérer.

Cet article s’intègre dans les questionnements de la dernière décennie concernant le débat « Biodiversité - Fonction des écosystèmes », c’est-à-dire, l’importance des niveaux trophiques, des différentes échelles et des fonctions multiples. C’est dans ce cadre qu’une équipe de chercheurs composée de français, principalement du CNRS ou de l’Inra, et d’espagnols, a étudié les effets de la diversité taxonomique, phylogénétique et fonctionnelle sur les multiples fonctions écosystémiques (multifonctionnalité), principalement liées aux cycles du carbone, de l’azote et du phosphore. Mieux comprendre la multifonctionnalité des écosystèmes est un enjeu mondial dans le contexte actuel des changements globaux et de la crise de la biodiversité.

Afin de mieux comprendre cet aspect clé des écosystèmes les chercheurs ont étudié les données de 123 sites localisés dans 13 pays (répartis sur tous les continents, à l’exception de l'Antarctique). Ces sites étaient localisés dans des zones arides, allant des steppes à la savane, mais présentant des écosystèmes, des plantes, des sols et des climats différents. Pour mieux comprendre la multifonctionnalité, les chercheurs ont d’abord caractérisé la multifonctionnalité des écosystèmes en prenant l’approche par les seuils : 11 variables fonctionnant comme des proxy fonctionnels ont été sélectionnées et le pourcentage de fonctions atteint par chaque acteur pour des niveaux différents peut être évalué. Pour mesurer les effets de la biodiversité, des métriques taxonomique, fonctionnelles et phylogénétique (8), ainsi que des variables climatiques (3) ont été utilisées, ainsi que l’effet respectif des espèces dominantes ou subordonnés séparés.

Les résultats de cette étude montrent que la richesse spécifique n’explique qu’environ 5% de l'effet de la biodiversité sur la multifonctionnalité, tandis que l’inclusion de multiples attributs de la biodiversité, comme la richesse fonctionnelle, phylogénétique et taxonomique ont multiplié cet effet par trois. La diversité phylogénétique est positivement liée à la multifonctionnalité, confirmant l'importance de cet attribut. Cependant, la richesse fonctionnelle est négativement liée à la multifonctionnalité. Cet effet de contraste montre l’importance de la redondance fonctionnelle pour maintenir des niveaux de multifonctionnalité élevés. Enfin, leurs résultats soulignent l’importance des attributs phylogénétiques et fonctionnels chez les espèces rares ou moins abondantes, alors que ces attributs chez les espèces dominantes sont faiblement corrélés à la multifonctionnalité.

Cette étude semble rigoureuse et est citée positivement par de nombreux autres chercheurs. Alors que la plupart des études se concentrent sur la diversité taxonomique, cette étude étend la biodiversité à d’autres éléments, tels que la diversité fonctionnelle et phylogénétique.

Cette étude permet de mieux appréhender quels attributs de la biodiversité contribuent le plus à la multifonctionnalité. Cette approche est aujourd’hui également considérée dans les études sur la stabilité ou la variabilité temporelle, car la multifonctionnalité des écosystèmes permet d’intégrer que les relations vont varier selon le nombre de fonctions que l’on considère. Ainsi, elle invite à mieux percevoir la multidimensionnalité de la biodiversité, en tant que la diversité taxonomique, phylogénétique et fonctionnelle, ou l'influence des espèces rares ou moins abondantes par rapport aux espèces dominantes, pour une meilleure compréhension des relations entre la biodiversité et la multifonctionnalité.

La compréhension de la relation diversité-stabilité face à des fluctuations climatiques est un des principaux enjeux de l’écologie dans le contexte actuel. Beaucoup d’études s’y consacrent, mais d’abord elles se focalisent souvent sur des petites échelles, et ensuite elles ne considèrent généralement qu’une seule composante de la stabilité (résistance ou résilience). Les méthodes d’analyses ont cependant beaucoup évolué ces dernières années (ex : observations satellites) et de nouveaux concepts, comme la géodiversité, rendent aujourd’hui possible d’investir la relation sur de grandes échelles spatiales (la réponse de la végétation peut différer selon les sites). Ainsi, les auteurs veulent tester l’hypothèse de l’assurance (plus d’espèces impliquent plus de fonctions est donc une meilleur stabilité face aux perturbations) sur une grande échelle spatiale, en intégrant la température, l’humidité et les radiations solaires et en considérant la résistance et la résilience.

La zone d’étude (montagnes Tailhang, 0-3000 m), est une zone hétérogène (climat, topographie, sol, végétation). Les auteurs ont commencé par établir une classification de la végétation et des forces climatique via des images satellites (MODIS) sur 9 ans, et ont départagés 5 catégories (forêts, conifères et feuillus ; arbustes, steppes, prairies et champs). Les communautés ont été déterminées en fonction des espèces dominantes et 4 indices ont permis de calculer la diversité de composition de végétation. Ils ont ensuite utilisé une métrique de la stabilité qui considère de courtes anomalies climatiques, où la force de chaque variable climatique est combinée à la résistance. La résilience à été calculée en mesurant l’effet de mémoire de la végétation, et les deux composantes ont étaient additionnées. Pour finir, des ANOVA et des corrélations de Pearson ont été menées pour voir les différences de stabilité entre les végétation et l’influence de la diversité sur la stabilité.

Les indices de stabilité ont une courbe similaire, en cloche, et sont corrélés avec l’altitude, tout comme la résilience, résistance et stabilité. La résistance et la résilience montrent cependant des patrons différents (faible résistance en haute altitude, faible résilience dans les plaines) alors que résilience et stabilité ont une distribution spatiale similaire. Il semble que la stabilité soit forte entre 500 et 2000m mais faible en dessous/au dessus de 500/2000m. Les tests statistiques ont prouvés que la stabilité dépend du gradient altitudinal, et une corrélation significative a aussi été observée entre stabilité et type de végétation, les steppes et arbustes sont plus stables (adaptation hors niche), les cultures et les forêts de feuillus sont plus sensibles aux variations d’humidité. Ainsi, l’hypothèse de l’assurance est confirmée et la diversité sur une grande échelle spatiale peut permettre de stabiliser les écosystèmes contre de courtes perturbations climatiques.

Les auteurs ont pris le parti d’établir que la stabilité est égale à la somme des deux composantes considérées (stabilité = résistance + résilience) or on peut se demander si cette démarche n’est pas limitée, des co-variations pouvant apparaître. Ils en sont cependant conscients et mettent en avant que leur étude permet d’apporter des éléments de réponses mais que la résistance et la résilience doivent être mieux étudiées afin de comprendre leurs effets. L’étude a duré 9 ans (2005-2014) mais aucune explication n’est donnée. Enfin, la stabilité est étudiée en fonction de l’altitude et du niveau de végétation, mais il peut y avoir là une forte auto-corrélation puisque les végétations dépendent elles-même de l’altitude.

Cette étude est très intéressante dans la controverse stabilité écosystémique-diversité pour plusieurs raisons : D’abord ils ont utilisé une métrique de la stabilité qui essaye de combiner l’impact de la résistance et de la résilience sur la stabilité, ce qui est très rarement fait, et même si l’hypothèse suivie peut être contredite la démarche est intéressante. Ensuite, cette étude se positionne sur une large échelle spatiale, ce qui permet d’apporter des éléments de compréhension de cette relation au niveau régional plutôt que local. Enfin, la diversité à été mesurée via les espèces dominantes entre les communautés car la structure, la fonction, les traits et les niches en découlent, ainsi cette méthode de mesure, différente de la richesse spécifique, peut être mieux appropriée dans les études de stabilité écosystémique.

Cet article s’inscrit dans un contexte où la biodiversité est perçue comme stabilisatrice de l’écosystème de prairies au cours du temps. Pour vérifier cette hypothèse, les écosystèmes de prairies d’Amérique du Nord et d’Europe ont fait l’objet d’une étude.
Ainsi, l’objectif de cet article est d’étudier les quatre principaux facteurs biologiques susceptibles d’influencer la relation biodiversité – stabilité de l’écosystème (i.e. invariabilité de ce dernier au cours du temps) mais également d’évaluer la manière d’opérer de façon concurrentielle, l’importance relative et les interactions que ces facteurs peuvent avoir entre eux. Ces quatre facteurs sont la composition fonctionnelle, la variation des stratégies végétales (rapides ou lentes), la diversité phylogénétique et la richesse spécifique des espèces végétales. Outre ces facteurs biotiques, l’influence des facteurs abiotiques tels que les conditions environnementales sont aussi testées à travers l’indice de disponibilité en eau.

Cette étude recense les données de 39 expériences menées sur les prairies d’Amérique du Nord et de l’Europe, sur au moins 3 années consécutives.
Pour chacune des parcelles, la stabilité de l’écosystème a été qualifiée comme étant la stabilité temporelle (invariabilité), soit la biomasse moyenne divisée par la déviation standard temporelle (μ / σ). Par la suite, les facteurs annoncés comme étant capable d’impacter la relation diversité – stabilité de l’écosystème ont été évalués : la composition fonctionnelle, la variation des stratégies végétales (rapides ou lentes – définis selon quatre caractères foliaires), la diversité phylogénétique et la richesse spécifique des espèces végétales. La synchronie des espèces a également été quantifiée.
Les effets directs et indirects de ces facteurs sur la relation étudiée ont été testés avec des modèles d’équations structurelles (SEM). Les SEM permettent aussi de contrôler la covariation entre les différentes facettes de la biodiversité.

Plusieurs corrélations positives ont pu être mises en évidence entre la stabilité, l’asynchronie et certaines facettes de la biodiversité. Ces relations ont été étudiées plus en détail grâce aux SEM, mettant ainsi en évidence le rôle clé de l’asynchronie dans la médiation de la relation biodiversité – stabilité. Cette asynchronie est modulée par un certain nombre de facteurs biologiques. Ainsi, la plupart des effets de chacun des facteurs étudiés influencent indirectement la stabilité de l’écosystème en modifiant l’asynchronie.
La richesse spécifique puis, dans une moindre mesure, la diversité phylogénétique, impacteraient positivement la relation étudiée via leur modulation de l’asynchronie. Les traits rapides-lents d’une communauté auraient des effets négatifs directs sur la stabilité de l’écosystème, mais cela dépendrait de la durée d’étude. Enfin, la disponibilité en eau aurait un effet positif direct sur la stabilité écosystémique sans effets significatifs sur l’asynchronie.

La grande majorité de leurs expériences ont collecté des données sur moins de 4 ans. Même si leurs tests statistiques énoncent que la durée de l’expérience n’impacte pas les résultats, ces données ne reflètent peut-être pas pleinement les variations de l’écosystème telles qu’elles peuvent l’être pendant une étude sur 10 ans ou mieux, sur 30 ans, qui est une durée d’étude moyenne plus réaliste pour prendre en compte les changements de conditions environnementales par exemple.
Le nombre conséquent d’expériences contenues dans l’étude entraîne peut-être trop de variabilité entre les réplicas et entre les sites d’étude. L’environnement semble être distinct sur plusieurs réplicas alors que l’on sait qu’il peut être déterminant dans la gestion de la diversité, de la productivité, mais influence également la capacité de la diversité à stabiliser les écosystèmes en modifiant les mécanismes régulant la diversité, comme l'asynchronie. Ce facteur peut donc être considéré comme limitant.

Le caractère novateur de cet article est d’étudier les facteurs annoncés comme étant capable d’impacter la relation diversité – stabilité de l’écosystème mais également d’évaluer leur manière d’opérer de façon concurrentielle, leur importance relative et les interactions qu’ils peuvent avoir entre eux.
Ainsi, cet article confirme le rôle prépondérant de l’asynchronie dans la stabilité d’un écosystème. Il confirme également l’importance d’une richesse spécifique ou phylogénétique, soit d’une biodiversité élevée, dans une communauté. Néanmoins, en cherchant à comprendre les mécanismes sous-jacent à cette relation, les auteurs réussissent à quantifier l’impact de ces différents facteurs sur l’asynchronie.
Ces recherches questionnent aussi sur le rôle des facteurs abiotiques et plus globalement, sur le rôle d’autres traits (stratégies d’enracinement, propriétés phénologiques…) plus difficilement calculables, impactant la résilience et la résistance, à influencer la stabilité d’un écosystème.

Une des rigueurs salutaire de cet article est par exemple, de réaliser leurs expériences dans deux types d’écosystèmes (c’est-à-dire avec ou sans détriments) et d’observer un potentiel changement dans les résultats issus de ces écosystèmes.

La plupart des analyses de la relation biodiversité-stabilité écosystémique se placent à une échelle locale, et de ce fait dans une amplitude de conditions climatiques limitée, ne permettant pas de cibler leur potentielle influence indirecte sur la nature de cette relation. Cette étude se définit en contraste sur une échelle spatiale plus globale, et dans une temporalité plus étendue, dans le but de comprendre comment le climat modère la relation entre la diversité taxonomique et fonctionnelle des plantes et la stabilité écosystémique. Cette redéfinition des échelles d’approche permet de mettre en évidence les influences indirectes et pourtant prévalentes des conditions abiotiques telles que le changement climatique ou la composition des sols sur le rôle stabilisateur de la diversité végétale, mais aussi de révéler l’existence d’éventuels gradients le long desquels la nature de ce rôle peut varier, comme le gradient d’aridité dans le cas de cette étude.

A partir d’une enquête de terrain de la diversité taxonomique et fonctionnelle végétale dans 123 écosystèmes arides de 6 continents différents couplée à des estimations de la productivité primaire par télédétection et à des données climatiques, une caractérisation de la nature de la relation diversité-stabilité écosystémique est effectuée. Plus spécifiquement, l’étude de variables clés relatives à la diversité spatiale, climatique, pédologique et végétale supposées modératrices de la stabilité, définie ici comme le ratio entre la biomasse végétale moyenne (NDVI moyen) et son écart type dans le temps, sont analysées. A l’aide de modèles de régression multivariés, une évaluation des effets de l’interaction entre aridité et diversité végétale sur la stabilité écosystémique est menée. La modélisation par équations structurelles permet enfin de caractériser la nature – directe ou indirecte – des différentes relations mises en évidence entre les variables à différents niveaux d’aridité.

Selon le modèle le plus explicatif de la stabilité écosystémique, les facteurs abiotiques (climat et sol) et la diversité végétale sont responsables respectivement de 56,1 % et de 43,9 % de la variance de la stabilité. L’aridité ne semble pas avoir d’impact direct sur la stabilité mais est en interaction avec la diversité végétale (richesse spécifique et variation de la SLA - specific leaf area). L’effet de la richesse spécifique est négatif à des niveaux d’aridité faibles, positif à des niveaux élevés, l’inverse est observé pour la variation de la SLA. La variabilité des pluies intra-annuelles déstabilise fortement les écosystèmes, et la corrélation entre composition du sable et stabilité est positive. Après avoir retiré les variables spatiales, climatiques et pédologiques, l’analyse multi-groupe révèle des relations indirectes (positives ou négatives) fortes et contrastées entre aridité, diversité végétale et stabilité écosystémique à des niveaux d’aridité faible et élevée.

Les auteurs ont décomposé les effets des différentes variables sur la stabilité écosystémique entre ses deux composantes afin de cibler la provenance exacte des relations identifiées, or les résultats dans l’explication de la variation sont très similaires, ce qui appuie leurs conclusions. Cependant, il aurait été intéressant d’explorer l’influence des bruits blancs et bruits biaisés des mesures du NDVI sur la précision des mesures de la stabilité. Certaines plantes ont une biomasse souterraine bien plus élevée que leur biomasse hors-sol, en effet elles n’ont pas toutes les mêmes stratégies de stockage de la biomasse, variables selon les conditions abiotiques. Il serait intéressant d’explorer cet aspect.
L’étude a été principalement financée par le Conseil de Recherche Européen, au travers du programme FP7, hautement critiqué pour la longueur de ses démarches administratives et la relation baisée entre la taille des entreprises et les financements qui leur sont accordés.

La prise en compte des variables à la fois spatiales, climatiques, pédologiques et de diversité végétale apportent une explication beaucoup plus profonde de la variation de la stabilité écosystémique. De plus, le fait que cette expérience soit menée « in vivo », dans des conditions réelles, prouve que le rôle des conditions abiotiques dans la stabilité écosystémique est tout aussi remarquable que celui de la biodiversité. En effet, les résultats suggèrent une forte dépendance climatique de la relation biodiversité-stabilité. De plus, une importance notable est accordée à la stratégie d’usage des ressources et aux traits fonctionnels de la feuille, tout aussi prévalents que la richesse spécifique sous certaines conditions, et dont le rôle stabilisateur est modulé par l’aridité. La dépendance au type d’écosystème étudié joue un rôle primordial dans la nature des relations identifiées, opposant par exemple une zone aride à une prairie humide face aux fluctuations environnementales.

Dans le cadre « Signifiance » de l’article, l’expérience est résumée de manière assez simpliste. Les résultats sont notamment abrégés à une formulation généraliste univoque peu représentative des réelles conclusions tirées par l’étude, bien plus complexes et variables selon les conditions spécifiques de chaque écosystème. Ils incitent en effet à adapter la gestion des terres aux conditions d’aridité en promouvant une plus grande richesse spécifique qui stabiliserait la biomasse végétale dans le temps face à une aridité recrudescente ; alors que leurs résultats nuancent clairement cette conclusion, variable selon le gradient d’aridité et dépendante des conditions abiotiques.
La figure 3 de cet article résume très bien les résultats et conclusions issus de cette étude, il est fortement conseillé de la consulter.

Dans cet article, le Dr. Valentin Daniel Picasso, professeur d’agronomie et d’agroécologie à l’Université du Wisconsin à Madison fait un état de l’art concernant le débat « Biodiversité - Fonction écosystémique ». Dans une première partie l’auteur revient sur l’historique du débat, expliquant que ce dernier est principalement une discussion entre l'écologie des communautés et l'écologie des écosystèmes. Puis dans une seconde partie, l’auteur propose de sortir du débat uniquement écologique, en y intégrant l’agronomie et l’agroécologie.

L’auteur revient sur les premiers travaux effectués dans les années 50, en faveur d’une relation positive entre la biodiversité et la stabilité de l'écosystème, puis ceux des années 70, notamment de May, qui prônent une relation négative. Il explique que de nombreuses expériences menées dans les années 90, notamment celles de Cedar Creek et BIODEPTH, ont apportées des preuves empiriques d’une relation positive entre la diversité et la productivité ou la stabilité ; des résultats critiqués, en particulier en raison de « l'effet d'échantillonnage », mais qui ont permis l’émergence d’un cadre de synthèse lors de la conférence de Paris en décembre 2000. À la suite de cette conférence, plusieurs méta-analyses ont montré que les effets de diversité étaient positifs, principalement en raison de « l'effet de complémentarité ». Enfin l’auteur passe en revue les interactions entre les disciplines écologiques, agronomique et agroécologique, à la fois dans la création du conflit et sa résolution.

Les apports de l’agronomie et de l’agroécologie ont dans un premier temps participé à alimenter le débat, notamment, dans l’un des domaines les plus épineux, à savoir, l’interprétation de « l’effet d’échantillonnage » ; mais ces apports ont également aidé à résoudre le débat selon l’auteur. Les agronomes et agroécologues ont montré que même en associant un petit nombre d’espèce il est souvent possible d’atteindre des niveaux de production supérieurs à la moyenne de productivité des monocultures (sur-rendement non-transgressif), voire de dépasser le rendement de la monoculture la plus productive (sur-rendement transgressif). De plus, ces disciplines ont mis l’accent sur les principes de l'analyse statistique des expériences, comme l'utilisation de vraies répliques de traitements au lieu de pseudo-réplicas.

Cet article résume l’historique du débat de manière exhaustive, des premiers résultats des années 50 aux problématiques actuelles. Il apporte également une vision nouvelle grâces aux travaux effectués en agronomie et en agroécologie. Cependant, ces nouvelles approches ne constituent pas l’épilogue du débat comme l’affirme l’auteur, mais sont une nouvelle pierre apportée à l’édifice.

Sans pour autant résoudre le débat, les apports de l’agronomie et de l’agroécologie ont permis de mieux appréhender les expériences, de rendre les analyses statistiques plus robustes et surtout de sortir d’un débat uniquement entre écologues. À ce titre l’auteur suggère de revenir aux conseils et aux expériences de Darwin qui, selon lui, serait le père du débat « Biodiversité - Fonction écosystémique ». En effet, Darwin utilisa de nombreux exemples agricoles pour aider à expliquer les phénomènes naturels. Une approche interdisciplinaire, qui était plus intuitive à l’époque de Darwin, est indispensable pour continuer à avancer dans le débat.

La diversité est souvent considérée comme étant stabilisatrice de la variabilité temporelle et de la résistance (relation positive), deux composantes de la stabilité écosystémique qui sont considérées dans cette étude. Cependant d'autres types de relations (neutres ou négatives) peuvent apparaître. D’un autre côté, peu de travaux considèrent les variations intrinsèques et les covariations qui peuvent exister entre ces composantes. La stabilité d’un écosystème peut être mesurée via la variabilité de chacune de ses composantes (par exemple, la productivité) que l'on somme pour obtenir la stabilité totale de cet écosystème. On peut également choisir l’approche de la multifonctionnalité des écosystèmes, qui considère ces covariations. Cette étude analyse comment la biodiversité affecte la stabilité intrinsèque de l’écosystème et sa résistance envers le réchauffement climatique : pour cela, les auteurs utilisent un gradient de température et différentes richesses et compositions en espèces.

690 communautés de ciliés (algues unicellulaires) ont été étudiées in vitro. Comme le but est d’étudier l’impact de la diversité (richesse spécifique) sur la stabilité, les auteurs ont investi des monocultures et des communautés assemblées aléatoirement, le long d’un gradient de température. Les deux composantes de la stabilité ont été mesurées via la production de biomasse au cours du temps. Les relations entre les composantes de la stabilité, la diversité et la température sont ensuite établies via diverses méthodes statistiques (modèles linéaire, AIC). Le calcul de la stabilité de l’écosystème entier se fait à l'aide de la somme de chaque composante standardisée et convertie. La covariation entre les deux composantes de la diversité est aussi calculée, mais cette fois par l’approche de la multifonctionnalité des écosystèmes : une fonction de conversion de forme logistique est utilisée pour traduire chaque composante en une valeur commune.

La richesse a un effet positif et la température un effet négatif sur la stabilité temporelle, alors que la résistance diminue avec la richesse. La réponse à la modification de température est donc dépendante de la diversité. Ils ont aussi noté que la résistance et la stabilité co-varient positivement ou négativement selon qu’on se situe à l’intérieur de chaque niveau de richesse ou entre des niveaux différents. Ce type de relation est assez rare mais important dans les interprétations. Une fois les composantes sommées, il s'avère que la stabilité est indépendante de la diversité, car les effets de la résistance et de la stabilité temporelle s’annulent. L’utilisation de fonctions de conversion a permis d’observer que la diversité va agir différemment sur la stabilité en fonction d’un paramètre (l’intercepte Q), qui représente un seuil d’utilisation par rapport aux fonctions rendues totales. La relation stabilité-diversité va passer d’une bosse à un U avec l’augmentation de Q.

Cette étude est rigoureuse, car les auteurs ont vérifié leurs résultats en prenant diverses méthodes de calcul. Quelques éventuelles limites ont cependant pu être observées. Tout d’abord, les communautés de 3-5 individus sont assemblées au hasard (pas assez d’unités expérimentales disponibles) ce qui peut compromettre les résultats. La covariation négative observée entre la stabilité temporelle et la résistance est très peu investie : elle est identifiée comme étant le fruit probable de la complémentarité des niches ou de la faible diversité, mais l’explication est très (trop) succincte. Aussi, ils stipulent que l’effet des composantes de la stabilité s’annulent, la stabilité de tout l’écosystème étant ainsi invariante à la diversité, mais ce point n’est accompagné ni de valeurs ni de figures. Il faut donc faire confiance aux auteurs. Un dernier point est qu' étant une étude_ in vitro_, la relation diversité-stabilité peut être bien différente en milieu naturel pour ces mêmes communautés.

Cet article s’ancre bien dans la controverse sur la stabilité des écosystèmes car il met en avant une nouvelle approche qui doit être intégrée dans les études diversité-stabilité : la multifonctionnalité des écosystèmes. En effet, au lieu de ne considérer que les composants individuels de stabilité, cette approche permet d’analyser plusieurs composantes simultanément, et donc de considérer les covariations entre les différentes composantes. D’un autre côté, cette étude met en garde concernant le choix des unités et valeurs mathématiques, en mettant notamment en avant que les valeurs seuils utilisées (ici Q) peuvent modifier les relations observées.

Bien que la relation biodiversité-stabilité écosystémique a été extensivement étudiée dans des écosystèmes locaux, la crise de biodiversité mondiale actuelle invite à reconsidérer la dimension spatiale de cette relation en explorant sa nature à différentes échelles. Cette étude biogéographique, au travers de l’analyse d’un modèle dynamique de métacommunautés en compétition, tente d’apporter des éclaircissements sur les effets interactifs des changements globaux, comme l’homogénéisation environnementale de la biodiversité, et de la perte de biodiversité sur la durabilité des écosystèmes de l’échelle paysagère à l’échelle régionale. Un accent particulier sur l’impact de la similarité spatiale dans la composition des communautés à l’échelle de la population souligne l’importance de l’asynchronie dans la stabilité écosystémique à grande échelle.

Afin de quantifier la diversité spécifique et la variabilité des écosystèmes, une analyse de la diversité alpha (locale), gamma (régionale) et beta (dissimilarité entre les différentes communautés locales) est inscrite dans un partitionnement spatial de la stabilité ou variabilité écosystémique. Les variabilités alpha et gamma sont définies comme étant les variabilités temporelles locale et régionale de certaines propriétés agrégées de l’écosystème. La variabilité beta est considérée comme étant l’asynchronie spatiale de ces propriétés entre les différents écosystèmes locaux. Cette étude développe un modèle issu du modèle de compétition Lokta – Volterra, qui décrit une métacommunauté dans laquelle les populations sont régulées par la compétition, la dispersion et la stochasticité environnementale. Les chercheurs modélisent ainsi l’évolution temporelle et spatiale des différentes composantes de la diversité citées précédemment dans le cas limité d’une métacommunauté théorique.

Des liens explicites sont établis entre diversité et variabilité écosystémique à différentes échelles : la diversité alpha réduit la variabilité écosystémique locale tandis que la diversité beta augmente l’asynchronie spatiale à l’échelle locale. Les diversités alpha et beta contribueraient ainsi à la stabilité d’un écosystème régional. Cependant, la diversité gamma peut autant stabiliser que déstabiliser les propriétés des écosystèmes régionaux. À l’échelle régionale, le rôle stabilisateur de la biodiversité sur les propriétés des écosystèmes devient plus fort à mesure que les corrélations environnementale et spatiale augmentent. Enfin, les effets de la diversité alpha et beta sur la variabilité beta dépendent des réponses environnementales des espèces. Ainsi, sous une diversité gamma fixe, une métacommunauté avec une diversité alpha élevée est généralement plus stable qu'avec une diversité alpha inférieure.

L’étude se fait dans un seul type d’écosystème, les résultats sont étendus à des cas plus généraux par le biais de simulations numériques, or les conclusions que les auteurs tirent sont générales et ne précisent pas clairement dans quelles mesures elles sont réalistes et applicables à l’ensemble des écosystèmes terrestres, puisqu’elles demeurent théoriques et non vérifiés. A cela s’ajoute le fait que dans leurs simulations, ils ont pu constater un effet déstabilisant notable d’une diversité gamma élevée sur les écosystèmes. La modélisation se base sur l’hypothèse selon laquelle une métacommunauté est en équilibre en l’absence de fluctuations environnementales, ce qui reste très limitant. Une analyse plus complète et représentative de la complexité des écosystèmes serait nécessaire.

Cette étude est l’une des premières à s’intéresser au modèle spatial de la biodiversité. Elle explicite clairement la nécessité d’explorer plus amplement les liens sous-jacents entre la biodiversité et la stabilité des écosystèmes à différentes échelles spatiales et temporelles, et apporte une nouvelle méthode de prédiction de la nature de ces relations. L’analyse nous éclaire sur des interdépendances primordiales entre les différentes composantes issues du partitionnement spatial de la diversité et de la stabilité écosystémique. Interdépendances néanmoins fortement nécessiteuses de vérifications dans des écosystèmes réels et d’une définition plus claire de leur champ d’application (e.g., le type exact d’écosystème auxquels sont applicables de telles présomptions : terrestre, aquatique, végétal)… L’exploration de la dimension spatiale des dynamiques de diversité se révèle tout de même nécessaire à la compréhension des mécanismes influençant la relation biodiversité-stabilité écosystémique.

Cet article est somme-toute très théorique, on peut donc se questionner sur sa validité dans la réalité, puisque toute la modélisation est basée sur des postulats stricts qui ne prennent pas en considération toute l’amplitude de variabilité intrinsèque d’un écosystème « in vivo ». Le nombre d’espèces généralistes est déterminé par les chercheurs, elles ont toutes le même taux de croissance, chaque patch possède le même nombre d'espèces… Les conditions de base sont assez arbitraires et peu justifiées en comparaison avec des écosystèmes réels.
Malgré toutes ces remises en question, les auteurs suggèrent un certain nombre d’expérimentations permettant de vérifier leurs résultats, notamment sur les micro-organismes.

Elsa E. Cleland, professeure d’écologie, comportement et évolution à l’Université de Californie à San Diego, étudie la façon dont les plantes sauvages réagissent aux changements environnementaux mondiaux. C’est dans ce contexte de changements globaux que cet article de synthèse revient sur quelques définitions liées au débat, en particulier la diversité et la stabilité, puis après avoir résumé la théorie du débat « Biodiversité - Stabilité des écosystèmes », l’article présente certaines expériences emblématiques qui illustrent cette controverse.

Pour cette synthèse l’auteure reprend les résultats de deux expériences majeures du débat « Biodiversité - Stabilité des écosystèmes ». Dans un premier temps, celle de Cedar Creek, qui a analysé la stabilité de la production primaire sur une période d’une dizaine d’années, dans 168 parcelles (9m x 9m) comprenant 1, 2, 4, 8 ou 16 espèces choisies au hasard dans un pool de 18 espèces. La deuxième expérience de grande envergure, cette fois-ci de 24 ans, a étudié la végétation des prairies assemblées naturellement en Mongolie intérieure.

Les résultats de ces deux expériences majeures montrent que la diversité des espèces peut être interprétée de deux manières, soit par la richesse spécifique, c’est-à-dire, le nombre d’espèces dans une communauté locale, soit par la composition fonctionnelle espèces, autrement dit, l’identité de l’espèce présente dans une communauté. Or, comme le souligne l’auteure, la plupart des recherches sur la relation biodiversité-stabilité des écosystèmes se sont concentrées sur la richesse en espèces plutôt que sur la variation de la composition en espèces. Ces deux expériences, qui ont subi une variation inter-annuelle significative du climat, montrent que les parcelles les plus diversifiées ont eu une production plus stable au fil du temps. En revanche, la stabilité de la population a diminué dans les parcelles plus diversifiées. Enfin, ces expériences ont montré qu’une diminution de l'abondance d'une espèce était compensée par une augmentation de l'abondance d'une autre.

L’article, dans sa synthèse de la théorie, est rigoureux. En revanche, l’auteure n’évoque pas les critiques qui ont pu être émises à l’encontre de ces deux expériences qui ont marqué la communauté scientifique, par exemple, « l'effet d'échantillonnage », c’est-à-dire la probabilité d’inclure une espèce hautement productive dans une parcelle, qui pourrait être à l’origine de l'augmentation de la productivité.

Il existe de multiples relations entre la diversité et la stabilité et cela dépend surtout de la façon dont nous définissions la stabilité. Si la stabilité est définie au niveau de l’écosystème, alors l'augmentation de la diversité des espèces sera positivement corrélée avec une stabilité croissante au niveau de l'écosystème. En revanche, si la stabilité est définie au niveau de l’espèce, alors l’augmentation de la diversité sera négativement corrélée avec la stabilité au niveau des espèces en raison de la diminution de la taille des populations d'espèces individuelles.

Cet article s’inscrit dans un contexte où l'être humain modifie fortement son environnement, à tel point qu'il est possible de se demander ce que sont les conséquences d’une perte du nombre d’espèces sur un écosystème.
En 2006, les connaissances s'arrêtaient au fait que la biodiversité affecterait la productivité d’un écosystème tandis que le nombre d’espèces, soit la richesse spécifique, influencerait son fonctionnement. Dans cette étude, l’hypothèse de départ, et qui sera testée, est donc que la diversité a un effet stabilisateur sur les écosystèmes dès lors que les échelles de temps sont suffisantes pour incorporer la résistance et la résilience des espèces dans les mesures. Ainsi, à travers une expérience où la stabilité végétale est testée sur le long terme (~ 10 années d’études), cet article apporte de nouvelles connaissances concernant l’hypothèse diversité-stabilité d’un écosystème prairial.

Ces recherches consistent en un test expérimental aléatoire sur un total de 168 parcelles échantillonnées et analysées sur le long terme (10 ans). Les mesures ont été réalisées au bout de 2, 5 et 10 années d’étude. Chacune des parcelles a été ensemencée au hasard, avec entre 1 et 16 espèces végétales de prairie pérennes, contenant respectivement 39, 35, 29,30 et 35 réplicas. L'identité fonctionnelle des espèces était diversifiée : les parcelles comprenaient aussi bien des C3, des C4 ou encore des légumineuses…
Ici, la stabilité temporelle, que les auteurs considèrent comme étant le degré de constance d’une variable par rapport à sa moyenne (sur 10 ans) pour une période de temps donnée, est mesurée pour chaque parcelle au cours du temps. La stabilité de l’écosystème, mais également des espèces (i.e. stabilité aérienne des différentes espèces végétales) est étudiée. De plus, l’abondance de chaque espèce est estimée en utilisant l’indice de Shannon.

Les principaux résultats montrent que la stabilité écosystémique semble être fonction croissante du nombre d'espèces, soit d’une biodiversité élevée, avec une tendance à l'augmentation au cours du temps. En effet, sur les dix ans d’expérimentations, les parcelles diversifiées étaient en moyenne 70% plus stables que les monocultures.
Cependant, contrairement à la stabilité des écosystèmes, la stabilité des espèces individuelles est fonction décroissante du nombre d’espèces.
En somme, les résultats de cette étude, combinés à ceux d’études antérieures augurent qu’à court terme, certains phénomènes tels que les événements extrêmes, peuvent ne pas souligner une potentielle relation biodiversité – stabilité écosystémique, car la perte de biodiversité peut être indépendante de la diversité. Néanmoins, à long terme, cette relation semble être avérée. Cela pourrait être la résultante d'une covariance de plus en plus négative des abondances des espèces concurrentes à une diversité plus élevée.

Cet article semble rigoureux dans le sens où les chercheurs étudient les écosystèmes avec ou sans « detrending ». De plus, ils intègrent un grand nombre de types de végétaux différents (des plantes en C3, en C4, des légumineuses…). La composition des parcelles a été choisie au hasard et les herbes non semées au début de l'expérience ont été éliminées de chaque parcelle afin d’exclure au maximum toute forme de perturbations.
Pour finir, ils ont pris le soin de tester la relation biodiversité – stabilité de l’écosystème pour 10 années complètes, mais également de diviser ces 10 années en deux blocs de 5 années ou en cinq blocs de 2 années afin de suivre l’évolution de cette relation dans différentes fourchettes temporelles.

Antérieurement, l’étude la plus longue qui ait été réalisée pour étudier la relation biodiversité – stabilité n’avait duré que huit semaines et présentait des résultats mitigés. Ainsi, cette étude était inédite au moment de sa publication, car elle permettait indubitablement d'observer cette relation à plus long terme.
De surcroît, au-delà de confirmer l’importance de la biodiversité dans la stabilité de l’écosystème, cette étude souligne que cette relation tend à se renforcer avec le temps.