Introduction
L’importance des insectes pollinisateurs dans les productions agricoles, principalement les abeilles mellifères (Apis mellifera) et sauvages, n’est plus à prouver aujourd'hui. Ainsi, 70 % des espèces végétales cultivées pour la consommation humaine dans le monde dépendent de la pollinisation entomophile avec notamment les arbres fruitiers et les cultures oléagineuses (colza et tournesol)[1]. Au cours des deux dernières décennies, une diminution des pollinisateurs sauvages est observée à l'échelle globale (Chagnon, M., 2008). Les fléaux touchant ces derniers sont liés à plusieurs facteurs : les agents chimiques, la dégradation des habitats notamment par l’urbanisation ou l’intensification de l’agriculture. Le déclin des populations d'abeilles sauvages est un phénomène récent mettant principalement en péril la diversité des plantes ayant besoin d’être pollinisées[2]. Pour pallier à ce problème, l’Homme a considérablement augmenté la domestication des abeilles dans un but de réintroduction.
L'idée populaire qui dit que les abeilles domestiques sont néfastes sur la biodiversité vient de l'effet néfaste sur les abeilles sauvages. Mais nous allons montrer durant cette synthèse si les abeilles mellifères utilisées en apiculture n'ont que des effets négatifs sur les abeilles sauvages, mais aussi d'autres composants des écosystèmes. Quels sont les impacts de l’introduction d’abeilles mellifères domestiques dans les écosystèmes sauvages ?
Deux hypothèses s'opposent : l’une caractérisant l’abeille domestique A. mellifera comme étant nocive pour la biodiversité sauvage et l’autre comme étant bénéfique à celle-ci.
Cœur de la synthèse
L'abeille domestique (Apis mellifera) à été largement introduite par l'homme pour augmenter la production des cultures. Cependant, étant invasives, elles ont un impact sur les écosystèmes natifs et notamment sur les interactions plantes / pollinisateurs, les abeilles sauvages et les autres pollinisateurs.
1. Impacts sur les plantes présentes dans l’écosystème d’introduction :
Beaucoup d'études écologiques se sont penchés sur la question de l'impact de l'introduction d' A. mellifera sur les plantes sauvages et notamment leur fitness[3][4][5]. Les résultats ne sont pas toujours en accord entre eux et ce qui semble jouer entre conséquences positives ou néfastes est en lien avec l'impact sur les autres pollinisateurs ou sur les capacités d' A. mellifera a polliniser les plantes[6]. Les différentes études se basent globalement sur 3 critères pour évaluer cet impact : la forme du pollinisateur et des fleurs, la fréquence de visite et le succès de reproduction des plantes[7]. Les pollinisateurs sélectionnent les fleurs qu'ils butinent en fonction de leur morphologie et si celle-ci ne correspond pas aux traits d'histoire de vie du pollinisateur, il n'y aura pas de reproduction. La fréquence de visite est utilisée pour comparer le nombre de fois où le pollinisateur introduit (A. mellifera) va visiter des fleurs par rapport aux pollinisateurs naturels. S'il y a une diminution de la fréquence de visite, la fitness des fleurs sera moindre. Sanguinetti et Bustos Singer (2014)[7] ont fait une étude sur l'introduction d' A. mellifera et d'autres pollinisateurs (des bourdons) dans les Andes. Leur étude les a conduits à conclure que leur introduction avait eu un effet positif sur la fitness de deux orchidées sauvages (Brachystele unilateralis et Chloraea virescens) en augmentant respectivement leur succès de fructification de 83% et 66%. Une autre étude réalisée par Paton (2000)[3] s’intéressait quant à elle aux effets de l'introduction d' A. mellifera sur les plantes et les oiseaux nectarivores dans le Sud de l'Australie. Ses conclusions sur les effets de l'introduction de l'abeille domestique sur les plantes sont bien plus mitigées que l'étude précédente. Il a observé que ces abeilles avaient un impact positif pour certaines plantes (Banksia), voire neutre, ou encore négatif pour d'autres (Callistemon).
Au final, on a trouvé plus d'exemples dans la littérature d'un impact positif de l'introduction d'A. mellifera que d'un impact négatif sur les plantes[6]. Cela peut s'expliquer par leur grand nombre, ces abeilles étant très sociales, ainsi que par le fait qu'elles sont plus généraliste que les pollinisateurs naturels et qu'elles sélectionnent moins les fleurs qu'elles butinent. Cette augmentation de la fitness pourrait être tentante pour introduire volontairement plus d'abeilles domestiques dans les milieux naturels pour augmenter la fitness des plantes dans un souci de conservation. Enfin, il est à noter que même si leur succès reproducteur augmente, on ne sait pas quel impact cela aura pour l'ensemble de la biodiversité dans plusieurs années.
2. Impacts sur les pollinisateurs sauvages présentes dans l’écosystème d’introduction :
L'impact de l'introduction des abeilles domestiques sur les pollinisateurs indigènes est un sujet maintes fois étudiés. En effet, l'utilisation des ruches étant importante à travers le monde entier, dans un souci de conservation, beaucoup de chercheurs ont étudié s'il n'y avait pas un risque sur la diversité en pollinisateurs. En effet, l'entrée d'un nouveau composant dans un écosystème a des répercussions sur les autres espèces. L'un des effets de cette introduction est la transmission de parasites et d'agents pathogènes dont les espèces locales en sont naïfs[6]. Cette introduction d'un nouveau pollinisateur entraîne aussi de la compétition. En effet, on fait rentrer une nouvelle espèce dans le système de pollinisation de l'écosystème, cette dernière peut occuper une niche écologique déjà occupée par une espèce indigène. La ressource est la même puisqu'elle est la prise de pollen des fleurs et peut s'effectuer au même moment. Gause a théorisé en 1934 les trois issues à une compétition, c'est (1) l'exclusion de l'espèce dominée, (2) une coexistence des deux populations de deux espèces et enfin (3) l'extinction des deux espèces par épuisement de la ressource. Nous n'avons pas trouvé de cas d'extinction des deux espèces compétitrices.
Puisque plus une espèce partageant la même ressource est proche génétiquement, plus la compétition sera importante, dans un premier temps, on s'intéresse à l'impact sur les abeilles sauvages. De nombreuses études montrent le déclin du nombre d’abeilles sauvages suite à une introduction de ruches[8][2]. Cela est souvent dû à la compétition remportée par l'abeille domestique, ce qui amène à l'exclusion de l'espèce perdante et dans certains cas l’extinction de sa population[9][10].
Mais l'introduction de ces pollinisatrices domestiques n'est pas obligatoirement un fardeau pour la diversité locale en abeille. Certains soutiennent que les Apis introduits n'ont que des impacts négatifs sur les autres membres de leur propre genre. Pour les autres genres d'abeilles, bien que les effets soient souvent néfastes, certaines espèces d'abeilles sauvages ne s’éteignent pas dans la zone d'introduction. Il existera toujours un effet sur les abeilles sauvages parce que l'entrée d'un nouveau compétiteur va impacter la fitness du compétiteur initial, mais n'amène pas nécessairement à son extinction. Il n'y a donc pas de baisse de la diversité des abeilles présentes dans la zone. En fait, en présence d'un meilleur compétiteur, lorsque les ressources sont limitées, le compétiteur inférieur devrait modifier son modèle de recherche de nourriture de manière à minimiser la concurrence[11]. Cela peut conduire à un déplacement spatial vers une autre ressource alimentaire, ou à un changement temporel, à savoir la recherche de nourriture sur la même ressource, mais à des moments où le meilleur compétiteur est moins actif (Parrish et Bazzaz, 1979; Carothers et Jaksić, 1984). Les deux réponses conduisent à un partitionnement de niche et à une diminution conséquente de la concurrence. Le compétiteur supérieur cherchera d'une manière proche de la manière optimale, tandis que le moins compétitif devra chercher de manière moins efficace, ce qui affecte sa fitness. En bref, les abeilles sauvages sont juste chassées de leurs niches écologiques par l'abeille domestique et on observe que l'issue de la compétition est une coexistence entre les abeilles. Par exemple, la faune indigène des abeilles en Asie occidentale a une longue histoire évolutive avec les espèces domestiques. Cela aurait conduit au développement de mécanismes permettant leur coexistence.
Au même titre que la relation de compétition qu'il existe entre les abeilles domestiques et les abeilles sauvages, Yoko et al. (2004)[9], ont démontré aux îles Canaries que les écosystèmes insulaires subissaient un déclin des oiseaux visitant les fleurs en présence d'A. mellifera. En effet, une concurrence exploitante existe également entre les abeilles et les oiseaux puisqu'il a été observé que ces derniers se nourrissant de nectar avaient cessé les visites des fleurs lorsque A. mellifera étaient devenues abondantes.
L'utilisation des abeilles mellifères en tant qu'agents pollinisateurs dans les pratiques agricoles traditionnelles peuvent être un moyen efficace pour augmenter la production de fruits, au moins de certaines plantes indigènes, et donc augmenter la disponibilité des ressources alimentaires pour les espèces sauvages ayant une valeur de conservation[12][13][10]. En Europe, par exemple, l'abandon des terres a entraîné une diminution du nombre d'apiculteurs non-professionnels, aggravant le problème du déclin des abeilles à la suite de maladies des abeilles. Des espèces comme l'ours brun et le tétras sont menacées d'extinction, en raison de leur alimentation dépendante de fruits provenant de différentes plantes indigènes.
Globalement, les effets sont tout de même nocifs pour la diversité en pollinisateurs. Bien que tous les pollinisateurs indigènes ne soient pas touchés par l'introduction, nombreux subissent la compétition ou l'introduction de nouveaux pathogène, ce qui provoque l'extinction de leur population.
Conclusion et ouverture
Les abeilles domestiques introduites présentent un sujet complexe, car leurs impacts négatifs peuvent être inextricablement liés aux services de pollinisation qu'ils fournissent aux humains et aux impacts positifs potentiels qu'ils ont dans leur rôle de pollinisateurs. On ne sait pas si elles peuvent avoir un effet dramatique sur les communautés et les écosystèmes indigènes ou si les impacts anthropiques tels que la dégradation de l'habitat entraînent des changements dans la structure de la communauté[6].
Bien que les abeilles mellifères soient généralement considérées comme un substitut des pollinisateurs sauvages, des résultats ont montré qu'elles ne maximisent pas la pollinisation ni ne remplacent pleinement les contributions de divers assemblages d'insectes sauvages à la nouaison pour une large gamme de cultures et de pratiques agricoles sur tous les continents avec des terres agricoles. Il est donc important de faire un travail de conservation afin de ne pas perdre cette contribution[2].
Au final, avec ces analyses d'articles, nous pouvons observer comme un "pattern" qui se répète sur l'impact de l'introduction des abeilles mellifères sur les écosystèmes natifs. Elles ont généralement un impact négatif sur les autres pollinisateurs à cause de la compétition que leur présence génère et positifs pour les plantes pour lesquelles elles améliorent le succès reproducteur et la diversité.
Il serait intéressant d'approfondir les recherches sur l'impact de l'augmentation de la fitness de ces plantes sur la biodiversité. Si leur aire géographique augmente suite à l'introduction des abeilles domestiques, cela aura une conséquence sur les animaux qui se nourrissent de ces plantes ou les utilise d'une autre manière. Un autre point à approfondir serait celui de la conservation des plantes. Divers auteurs (Cayuela et al. 2011 ; Sun et al. 2013)[13][14] ont suggéré que les abeilles introduites seraient utiles à des fins de conservation, par exemple Pedicularis densispica en Chine ou pour des plantes au Nord de l'Espagne. Cependant, ils font aussi remarquer que les abeilles introduites préfèrent établir des interactions avec les plantes elles aussi exotiques, facilitant leur expansion.
Parfois bénéfiques, parfois négatives, les relations qu'entretiennent A. mellifera avec les écosystèmes dans lesquels elles sont introduites sont encore mal connue et ce malgré une augmentation du nombre d'études à ce sujet. Une grande prudence quant à leur introduction volontaire même pour augmenter la productivité de cultures humaines est donc conseillée.