Introduction
Les premières villes existeraient depuis 6000 à 5000 ans[1], mais elles se sont développées ce dernier millénaire[2] avec l’intensification de l’urbanisation entre le 20e et le début du 21e siècle[3]. En 2008, plus de 50% de la population mondiale vivait en zones urbaines et cela devrait atteindre 70% en 2050[1][4]. L'urbanisation biologique, appelée aussi synurbanisation selon Andrzejewski en 1978[5], est définie comme “la capacité des populations animales à s’adapter à des conditions spécifiques des environnements urbains, leur permettant ainsi de survivre”[6]. Les études sur ce phénomène ont commencé il y a une quarantaine d’années, et se sont accélérées depuis 20 ans. L'urbanisation des habitats naturels, couplée au réchauffement climatique, fait partie des principales causes responsables de la baisse de la diversité[3]. Il est donc important d’en examiner les impacts pour en comprendre les menaces et trouver des solutions. Malgré cela, des espèces opportunistes-généralistes semblent s’être adaptées aux environnements urbains et y prospèrent. Cependant, ces espèces doivent faire face à de nouvelles contraintes et stress environnementaux causés par les villes[1].
Nous nous intéresserons dans un premier temps à faire la distinction entre la diversité génétique ou phénotypique et la plasticité phénotypique, puis nous insisterons tout particulièrement sur les processus qui conduisent à la diversité, les difficultés dans l‘étude de la diversité dans la controverse ainsi que les facteurs du milieu urbain pouvant impacter la diversité des organismes. Enfin, dans un dernier temps, nous développerons les réponses des organismes à ces nouvelles contraintes.
Distinguer la diversité de la plasticité
La diversité génétique correspond à la diversité de gènes présents chez une espèce ou une population et elle peut être modifiée par des processus évolutifs. La diversité phénotypique est l’apparence externe d’un individu et correspond à l’expression du génotype en réponse aux conditions environnementales. La plasticité phénotypique est la capacité d’un génotype à produire différents phénotypes en réponse aux variations environnementales, pour y être le mieux adapté possible. Elle peut être comportementale et morphologique. Elle est dite “adaptative” car elle augmente sa capacité à survivre et à se reproduire dans un environnement donné. Alors que la diversité résulte de forces évolutives, la plasticité phénotypique relève d’une gamme de tolérance plus large des organismes. Ceux-ci peuvent exploiter des milieux avec des conditions différentes et sont donc pour la plupart colonisateurs et généralistes.
Processus à l’origine de cette diversité
Les villes ont une fonction de filtre par leurs conditions environnementales particulières et limitent le nombre d’espèces pouvant y vivre. Il s’agirait d’espèces présentant une forte capacité d’apprentissage et de plasticité comportementale[1][7]. Il existe des processus créant de la diversité génétique et phénotypique en ville. Ils sont nombreux, et entraînent une divergence pouvant être rapide entre les populations rurales et urbaines[8][9]. Des pressions de sélection différentes de celles des zones rurales s’exercent, par des conditions et des stress environnementaux différents, comme les niveaux élevés de pollution et la fragmentation de l’habitat[1][5]. Ces nouvelles pressions de sélection peuvent entraîner une contre sélection de certains individus et de certains phénotypes/génotypes et en favoriser d’autres[1][10]. Des processus de spéciation ont également lieu en ville avec de la dérive génétique, des goulots d’étranglements, des taux de mutation et d'évolution phénotypique et génétique plus élevés en ville, et de l’isolation génétique[11]. La ville exerce aussi différents types de sélection, comme la sélection naturelle, sexuelle et d’équilibre[1][12]. Cette dernière aide à contrer les effets de la consanguinité, de la dérive génétique et du goulot d’étranglement[12]. La fragmentation est un autre facteur entraînant de la sélection directe ou indirecte[13]. Toutefois, tous ces processus ne sont peut être pas observables partout, en particulier la spéciation et la sélection, car cela dépend depuis quand l’espèce étudiée est présente en ville[11][12]. La dérive génétique est un processus de différenciation génétique qui revient souvent, mais elle ne semble pas pouvoir expliquer à elle seule ces différences[14][15].
De nombreuses études indiquent néanmoins une mauvaise connaissance et compréhension des mécanismes évolutifs menant à cette diversité urbaine, par manque de données et d’études. De plus, nous ne connaissons pas la nature exacte de ces adaptations. Il n’y a pas de preuves directes d’un lien entre les variations génétiques observées qui pourraient être responsables des changements phénotypiques (morphologiques et comportementaux), ou si ce sont ces changements phénotypiques qui sont responsables des changements génétiques. Mais il peut aussi s’agir d’une plasticité adaptative que les individus possèdent déjà dans leur génome pour s’adapter à de nouvelles conditions de vie[11][16].
Fragmentation, isolation et dérive génétique
A l'intérieur de la ville, le milieu est fortement fragmenté. La population urbaine est fragmentée en petites populations isolées par une restriction ou l’arrêt des échanges de gènes. L'exploitation de la ville induit chez certaines espèces une différenciation des populations par rapport à la population dans le milieu rural par dérive génétique entraînant de la consanguinité[14][17]. Si les populations restent trop petites, à cette dérive génétique peut s’ajouter l’effet de goulot d’étranglement qui accentuera la consanguinité.
L’effet de la fragmentation est toutefois limité pour les espèces d’oiseaux et d’insectes volants[2][18]. Des études sur les demoiselles montrent tout de même un changement morphologique sur la taille des ailes en réponse à la fragmentation pour pouvoir se déplacer plus efficacement[18].
Les effets d’îlot thermique et l’augmentation des corridors reliant les espaces verts semblent compenser l’effet de la fragmentation[4][18]. L’adaptation au niveau élevé de polluant et aux maladies pourrait limiter la dérive génétique[12].
On peut faire une distinction entre les effets de l’urbanisation et l'effet de la fragmentation de l'habitat dans les milieux urbains. L'adaptation peut être induite, de manière directe ou indirecte, par la fragmentation plus que par l'urbanisation seule[13]. La fragmentation ne ferait qu’accentuer la dérive génétique des petites populations de plantes[3].
Réponses génétique/ morphologique / comportementale des organismes
La ville semble favoriser certains phénotypes, par contre-sélection de certains individus et phénotypes[3][10]. Ainsi, certaines espèces, comme le bourdon des champs qui possède deux longueurs de trompe différentes en milieu urbain contre une seule longueur en milieu rural, deviennent plus généralistes[10]. Aussi, des phénotypes foncés pour le phalène du bouleau sont moins visibles par les prédateurs que le phénotype clair à cause d'un environnement très pollué par l'industrialisation[9]. Cependant, d’autres espèces ne présentent pas de changement morphologique en réponse à l’urbanisation, mais des différences génétiques sont probables[5][18]. Les différences génétiques s'observent par la comparaison entre des populations urbaines et rurales, ou deux populations urbaines.
En ville, les animaux ont adapté leur comportement pour trouver de la nourriture et survivre. Les nombreuses sources de perturbation urbaine ont entraîné des changements ou des ajustements de comportement chez les animaux urbains, par exemple pour nous éviter. L’évitement des structures anthropiques s’est traduit par un décalage dans les heures d'activité journalière des espèces. Les bruits anthropiques limitent la distance de communication, ainsi les oiseaux ont modifié leur chant. Les organismes, face aux contraintes urbaines comme la pollution lumineuse, voient la dynamique de prédation modifiée, et la période d’activité est plus étendue[7][19]. On observe aussi une diminution de la peur face à l’Homme[15][20]. Toutefois, on ne connaît toujours pas la nature de ces adaptations. Il n’existe pas de preuves génétiques liées à ces comportements[7].
La diminution du nombre de prédateurs en ville permet à d’autres espèces de proliférer. Leur réaction face à un prédateur change aussi : leur comportement de vigilance et de peur face à une potentielle attaque peut diminuer, mais elles peuvent également devenir plus agressives[6][7][15]. Il peut aussi y avoir cohabitation de plusieurs prédateurs dans le même environnement s’il y a suffisamment de nourriture[21].
L’urbanisation a permis d’augmenter la taille de nombreuses populations d’espèces grâce à une ressource alimentaire abondante qui les a incité à se sédentariser[2][7]. Il y a eu une augmentation du succès de reproduction, avec un nombre plus important de petits survivants, plus de naissances et des périodes de reproduction plus longues[1][6]. Les îlots thermiques urbains ont aussi joué un rôle dans la sédentarisation de ces espèces en favorisant la reproduction et la résistance en hiver[10][18].
Il y a une tendance à l'homogénéisation des zones urbaines par les facteurs biotiques, abiotiques et on peut observer une perte de diversité et de variation individuelle[22]. Les villes peuvent avoir un effet négatif aux niveaux moléculaire, physiologique et écologique[1] et notamment sur les stades juvéniles. Le taux de stress oxydatif causé par la pollution dans les villes obligent les animaux à s'adapter. Certains animaux sont plus sensibles que d’autres à la pollution. Contrairement à d'autres espèces étudiées, le flux de gènes entre les populations d’oiseaux urbaines et rurales est continu, avec des différences de fréquence alléliques entre ces populations confirmant la présence de sélection naturelle causée par l'urbanisation. Les villes présentent un risque important et accru de transmission de maladie par ces espèces, à cause d’une trop grande promiscuité des populations[1].
Conclusion et perspectives
La ville, avec la présence de l'Homme et de ses nouvelles ressources contribue, par la création d’une nouvelle niche écologique exploitable pour les espèces généralistes et par conséquent d’une différenciation de niche, à la coexistence d'espèces dans le milieu. Il y a une inégalité des réponses des organismes face aux contraintes du milieu urbain et des effets du point de vue de la fitness des organismes. Ces effets sont différents selon les espèces et le contexte. On observe une diversité génétique, comportementale et morphologique différente entre les populations urbaines et rurales. Les processus à l’origine de ces réponses sont la dérive génétique, la fragmentation et les pressions de sélection urbaines. Néanmoins, ils sont toujours mal connus, et on ne sait toujours pas si ces réponses sont dues à une plasticité adaptative ou à une adaptation par modification phénotypique ou génomique. Les espèces sensibles vont être remplacées par des généralistes qui sont plus robustes et tolérantes aux perturbations liées à l’urbanisation[22]. Le phénomène d’urbanisation ressemble à une invasion biologique[2].
En ouverture, le maintien de la biodiversité dans les villes nécessite une surface d’espaces verts supérieure à 50 hectares, avec un couvert végétal hétérogène (>10%) et des patchs d'habitat connectés par des corridors. La biodiversité urbaine et les espaces verts améliorent la santé humaine[4][23]. Il faut trouver un juste milieu entre la conservation des espèces en ville avec le réarrangement des espaces verts, et ce dont a besoin l’homme pour y vivre. Si tout ceci était appliqué, les villes pourraient devenir des refuges[4]. La perception des animaux en ville par l’Homme est ambiguë car elle dépend de leur opinion et de leurs antécédents culturels[6][20]. Les citadins doivent « apprendre » à modifier les comportements pour une coexistence pacifique et permettre la préservation de ces animaux[20].
Les études sur les animaux des villes se concentrent surtout sur des villes de zones tempérées des pays développés, et la majorité des études sont faites sur des oiseaux. Il serait intéressant de réaliser plus d’études sur des villes en zones tropicales et sur d’autres clades que celui des oiseaux[4][7].