Introduction
De nos jours, il n’existe plus d’endroit où observer de grands mammifères tels que les mammouths (Mammuthus primigenius) ou encore les paresseux géants (Megatherium sp.).
Le dernier âge ayant vu cette faune diverse de grands mammifères évoluer sur le pourtour du globe est le Pléistocène supérieur, s’étalant de 126 000 ans jusqu’à 11 000 ans avant le présent (AP). Cette époque est marquée par de fortes variations climatiques[1], par des transitions écologiques importantes[2][3] et par la dispersion de la lignée humaine hors d’Afrique[4]. Ces différents éléments ont souvent été avancés pour expliquer le déclin global de la mégafaune, de même que certaines caractéristiques de ce déclin tel que son caractère asynchrone[5].
Néanmoins, la cause à privilégier reste débattue. Ainsi, la controverse autour de cette extinction pourrait s'énoncer comme suit : Quelle est la place de l'Homme dans cette extinction ? Et donc, d'une façon plus globale, existe-t-il une hiérarchie des causes de cette extinction, et quelle est-elle ?
I - Fin du Quaternaire : déroulement des extinctions
D’après les données utilisées par les scientifiques pour mieux comprendre l’origine et les caractéristiques de ces extinctions, la majorité se seraient déroulées entre 50 000 et 10 000 ans AP[4][5] même si le déclin de certaines espèces semble être antérieur. Contrairement aux périodes d’extinctions précédentes, celle-ci est intrigante en raison de sa sélectivité sur la taille de la faune. La majorité des taxons touchés sont des mammifères de grande taille[6], appartenant à “la mégafaune mammifère”, à l'instar des Mammouths (M. primigenius) ou encore des tigres à dents de sabre (Smilodon sp.). Martin a proposé arbitrairement dans les années 80 que la mégafaune mammifère aurait une masse supérieure à 44kg[3][7][8], mais cette valeur seuil ne fait pas consensus [9][10]. D'autres scientifiques proposent de définir la mégafaune par une approche fonctionnelle prenant en compte l'interaction des espèces avec leur écosystème[11]. Néanmoins, les articles analysés dans le cadre de cette synthèse prennent majoritairement comme référence la définition de Martin (1989).
Des études sur différents continents indiquent que les extinctions de la mégafaune mammifère ne semblent pas s’être produites avec la même intensité dans toutes les régions concernées[12][5] ni à la même période[5]. En effet, l’Australie, les Amériques ainsi que la plupart des îles étudiées ont subi des plus grandes pertes relatives en diversité taxonomique de mammifères que l’Eurasie ou l’Afrique. Toutefois, les sites de fossilisation restent rares et les données récoltées, étant pour la majorité des données fossiles, sont souvent confrontées à un effet de type Signor-lipps. Autrement dit, la non-exhaustivité du registre fossile, due à la mauvaise conservation, à la non fossilisation de taxons ou au fait que zone n'aient pas été étudiée rend difficile la conclusion avec certitude sur les dates d’apparition et d’extinction d’un taxon. Malgré cela, il semble assez clair que la diversité des grands mammifères a décliné durant cette période, enregistrant une perte de plusieurs centaines d’espèces (d'après l'Union Internationale pour la Conservation de la Nature). Cette dernière a donc eu un impact important sur l’écologie et l’écosystème terrestre même actuels, notamment en termes de perte de diversité fonctionnelle comme le montre Malhi dans un article de 2005. Les causes de ces extinctions restent cependant à déterminer.
II. Origine du débat : complexité du scénario d’extinction
La mise au jour de sites archéologiques attestant de la présence simultanée de la mégafaune mammifère et de l’Homme au XIXième siècle en Europe a conduit à supposer ce dernier à l'origine de l'extermination de cette mégafaune au Pléistocène supérieur. Ceci a amené le paléontologue Paul Martin dans les années 1960[13] à poser la théorie de l'Overkill. Il postule donc que l'extinction des grands mammifères dans les Amériques est principalement due aux chasseurs de la civilisation Clovis, utilisant des pointes de flèche en pierre taillée[13][1]. La chasse excessive ainsi que la perturbation des écosystèmes par l’augmentation des régimes de feu[5] ont pu causer la disparition d’espèces de grands mammifères et entraîner la disruption de chaînes trophiques. Nous pouvons citer les exemples du continent Australien à l’arrivée d’Homo sapiens 61 000 ans AP ou des îles à l'instar de Madagascar et des Caraïbes, où la lignée humaine était absente auparavant[2][5]. Par opposition, l'Afrique enregistrerait la plus faible perte relative en diversité taxonomique de grands mammifères à la fin du Pléistocène supérieur [5]. Des auteurs ont émis l'hypothèse d'une coévolution entre les Homininés et les grands mammifères en Afrique, diminuant leur vulnérabilité aux pressions biotiques exercées par Homo sapiens [5]. Le caractère asynchrone des extinctions, la sélectivité sur la taille et le genre taxonomique ainsi que les variations d'intensités d'extinction seraient donc expliqués, au moins partiellement, par l'interaction entre la mégafaune mammifère et Homo sapiens[4][12].
Cependant l'impact unique de l'Homme a été remis en question [1]. Des modifications majeures de l'environnement lors du Pléistocène et à la transition avec l'Holocène auraient participé à l'extinction de la mégafaune[8][1] (Grayson, 1991). Des réchauffements brutaux (épisodes de Dansgaard–Oeschger) et des refroidissements successifs (Dryas) se sont produits au Pléistocène supérieur, respectivement dans le Paléarctique et en Amérique du Nord où le Dryas récent (12 000 ans AP) aurait été la cause principale des extinctions[1][3]. Les caractéristiques écologiques de la mégafaune mammifère, notamment sa masse élevée nécessitant un apport de nourriture journalier important, l'auraient rendu vulnérable à la stabilisation globale du climat lors de la transition Pléistocène-Holocène[2], avec l’homogénéisation et l'appauvrissement de l’environnement[2][3]. Les variations climatiques de la fin du Quaternaire permettent donc aussi d'expliquer les caractéristiques de l’extinction de la mégafaune mammifère dans certaines régions.
Ainsi, comment conclure quant à une origine unique des extinctions de la mégafaune mammifère au Quaternaire, notamment au regard des extinctions en Afrique, en Australie ou aux Amériques ? Certains auteurs ajoutent à l'hypothèse d'une coévolution antérieure entre les Homininés et les grands mammifères en Afrique [5] le fait qu'une variabilité climatique y a été conservée au cours de l’Holocène et aurait contribué au maintien de la mégafaune observée sur ce continent[2]. De même, les causes à l'origine des extinctions restent très débattues pour l'Australie ou l'Amérique qui avaient été proposés comme des exemples d'une rencontre de la mégafaune mammifère naïve avec les Humains, facilitant son extermination par la chasse[5] [7]. D'après une étude récente menée dans le sud-est de l'Australie, les extinctions de la mégafaune mammifère vers -41 000 ans auraient été causées par une aridification progressive alors que l'Homme était absent de la région[14], à l'instar d'extinctions au Pléistocène supérieur dans la pampa brésilienne[11]. Des variations environnementales autres que climatiques, tel qu'un déclin de l'intensité du champ magnétique terrestre aurait pu provoquer une augmentation de l’intensité des rayonnements UVs incidents, entraînant une augmentation du taux de mutation qui a mené sur le long terme à l'extinction de certaines espèces à la fin du Pléistocène supérieur en Amérique du Nord ou en Afrique[15].
III. Existe-t-il une cause principale aux extinctions du déclin de la mégafaune ? Hiérarchie des causes et limites
Les extinctions de la mégafaune mammifère coïncidant avec des changements climatiques (refroidissements et réchauffements brutaux) mais aussi avec la dispersion d’Homo sapiens hors d’Afrique, la communauté scientifique se retrouve face à la difficulté de détecter les effets et les contributions de causes distinctes.
Il reste imprudent d'exclure l'Homme des scénarios d’extinctions. Il existe en effet des résultats montrant sa population croître au dépend de celles des grands mammifères[8][12] ou montrant une corrélation entre la colonisation d’Homo Sapiens et les extinctions dans certaines régions, notamment sur les îles[9][4][2], d'autant plus avec une spécificité si frappante de la taille des mammifères[6].
Néanmoins, nous pouvons mettre en doute les scénarios avec l’Homme comme seul responsable. Par exemple, des études empiriques à l'échelle locale concluent à un effet plus important du climat[14][11], tandis qu'une théorie allant dans le même sens a été proposée à l'échelle globale, même si celle-ci n'a pas encore été démontré empiriquement[2]. Il est important de signaler que l'idée de la cause unique de l'Homme a vu le jour à une période où l’humanité prenait conscience de son impact sur la biodiversité, orientant donc les recherches en ce sens[13]. Par ailleurs, certains articles montrant que les humains sont responsables des extinctions ne prennent pas en compte l’ensemble des données environnementales disponibles[7] ou reposent seulement sur des corrélations, ce qui n’implique pas la causation[8]. Il est donc important de prendre du recul dans cette controverse et d'examiner les autres conditions ayant pu provoquer le déclin observé de la mégafaune mammifère.
Un troisième scénario se profile : des causes environnementales et humaines auraient contribué conjointement aux extinctions. En effet, certaines études proposent que des effets additifs auraient été nécessaires pour provoquer le déclin observé[1][8] tandis que d’autres détectent plutôt une synergie : les changements climatiques brutaux auraient obligé la faune à se réfugier et se structurer en métapopulation, les exposant aux activités humaines[16]. Cependant, les modèles appuyant cette théorie sont principalement qualitatifs[1][8], ne permettant donc pas de démêler les contributions relatives aux changements climatiques et aux activités humaines.
Par ailleurs la controverse reste limitée à cause des données disponibles. En plus de l'effet Signor-Lipps, s'ajoute la difficulté de reconstruire les climats et dynamiques de populations lors du Pléistocène. En effet, pour le climat, les données recueillies sont parfois globales et ne peuvent refléter les conditions environnementales à des échelles plus fines[4]. De plus, les estimations par des isotopes stables sont souvent réalisées proches des pôles et donc loin des lieux d'études[1] et tous les biomes peuvent ne pas répondre de la même manière à une perturbation climatique[15]. Par ailleurs, pour inférer la taille des populations de la mégafaune herbivore, il est possible d'utiliser des marqueurs comme des spores fongiques coprophiles, à l'instar de Sporormiella[7]. Néanmoins, ce marqueur peut être influencé par des paramètres climatiques et il n'existe pas de consensus sur la façon de l'utiliser pour estimer la densité des populations de la mégafaune herbivore (Baker et al., 2013).
Conclusion & perspectives
Une difficulté importante du débat réside dans l'importante asymétrie des variables mises en avant : comment comparer de façon exhaustive l'effet de l'Homme à l'ensemble des autres effets pouvant être causaux ?
Cette controverse est également entretenue par la recherche d'une cause globale à cette extinction[2]. Tous les environnements ne répondent pas de la même façon à des changements climatiques[11][15] et la conclusion d'études à l'échelle globale pourrait être biaisée vers un effet de l'Homme[4] puisque, contrairement aux causes environnementales, sa dispersion est globale. Il suffirait que la dispersion de l'Homo sapiens soit corrélée, même faiblement, à cette extinction pour que cela ressorte comme seul effet partagé dans des approches corrélatives.
Pour séparer l'effet de l'Homme de celui de l'environnement, le développement de modèles avec des hypothèses explicites semble nécessaire. Des approches macro-écologiques comme de la modélisation de dynamique des populations, de la modélisation de l'aire de répartition des espèces ou des modèles de niches pourraient être utilisées[17]. Cela permettrait de définir des scénarios sous des hypothèses de travail précises et ainsi de valider ou d'invalider les théories avancées.
L'effet Signor-Lipps est aussi à considérer lorsque l'extinction d'une espèce est étudiée[14]. Il serait intéressant d'étudier précisément une espèce au registre fossile exhaustif (Price et al. 2018), en intégrant la variabilité environnementale locale. On pourrait ainsi avancer, d'un point de vue théorique, sur le rôle de l'Homme dans cette extinction du Pléistocène supérieur.