Introduction
La forte accélération du processus naturel d'extinction des espèces est en partie provoquée par l’Homme et l'introduction de taxons hors de leur aire de répartition d'origine apparait comme la 2ème cause majeure d’érosion de la biodiversité, particulièrement en milieu insulaire (IOPR, 2009). La mondialisation a accéléré ces processus d’introduction, par la multiplication des échanges culturels, industriels et commerciaux. Avec le changement climatique (favorisant certaines espèces résistantes, aux caractéristiques de dispersion importantes), leurs impacts peuvent provoquer un grand bouleversement de l'équilibre des écosystèmes (Respaud, 2009). Ces espèces, appelées exotiques ou allochtones, sont considérées envahissantes (ou invasives) à partir du moment où « leur établissement dans des écosystèmes ou habitats naturels ou semi-naturels, y est un agent de perturbation et nuit à la diversité biologique autochtone » (IUCN). L’impact a pu être mesuré à différentes échelles : génétique, individuelle, des populations et écosystémique (Parker et al.,1999). Ainsi, pour contrer ces phénomènes de perturbation, différents plans d’action ont été mis en place afin d’exterminer les espèces jugées « nuisibles » par l'Homme (Thévenot, 2015). Particulièrement, de nombreux essais ont été faits au niveau d’îles, permettant une limitation d’arrivée de nouvelles espèces et une gestion plus facile du territoire à traiter. Les éradications sont souvent faites de manière directe : biologiquement (introduction de prédateurs naturels), physiquement (chasse, piège) ou chimiquement (pesticides, poison). En milieu insulaire, elles ont été favorables à l’échelle des espèces menacées : sur 76% des îles envahies, la gestion est bénéfique pour 39% des espèces menacées (Spatz et al., 2017). En revanche, il a été montré que l’impact pouvait aussi être négatif à l'échelle de l'écosystème (IOPR, 2009). Au total, sur 144 îles ayant subi une extermination, ¾ des programmes ont réussi, 2.8% ont stoppé et 7% ont échoué (C. R. Veitch, personal communication personnelle).
Ainsi, on s’est demandé si l’extermination était bonne ou mauvaise pour l’équilibre des écosystèmes insulaires.
I - L'extermination : bénéfique en milieu insulaire
Accroissement de populations natives en déclin :
Dans la littérature, les espèces invasives apparaissent négatives pour le maintien de certaines populations natives. En effet, de nombreuses espèces autochtones insulaires ont vu leur population décroître et parfois même s'éteindre. La diversité génétique et la plasticité au sein des populations permettent de maintenir une certaine démographie et un passage à travers des filtres biotiques et abiotiques. Les prédateurs exotiques invasifs appauvrissent la diversité génétique de leur proies (Anolis sagrei) aux Bahamas (Gasc et al., 2010). Si leur diversité génétique décroit, ils auront une faible capacité de dispersion, de recouvrement et de passage à travers les filtres environnementaux, la population de lézards deviendra alors de plus en plus fragile. Ici, la gestion voire l'extermination des rats apparaît importante pour le maintien de l'hétérozygotie mais aussi pour une augmentation de leur effectif suite à la diminution de pression de prédation. A ce sujet, beaucoup d'exterminations se sont montrées bénéfiques à la préservation des populations en déclin. Dans un livre sur la conservation du Kakerori aux îles Cook (Robertson et al., 2008), les populations d'oiseaux étaient directement impactées par les rats et les chats introduits invasifs. Ils chassent les adultes mais surtout les juvéniles, ce qui influence le succès reproducteur et affaiblit les populations. Après leur éradication, les populations se sont remises sur les 2 îles étudiées malgré des épisodes de catastrophes naturelles. L'espèce est passée de “danger critique d’extinction” à “menacée” avec une augmentation de 20% tous les ans entre 1989 et 2001.
Recouvrement des écosystèmes :
Il a également été montré que l'extermination des espèces invasives favorisait le recouvrement des écosystèmes et la régénération du couvert végétal. Aux île Maurice, des chèvres et lapins ayant été introduits début 19ème ont empêché la reproduction d'arbres et encouragé l'ouverture de la végétation. Leur éradication a permis une reprise du couvert végétal, un recrutement d'arbres, commençant à remplacer ceux ayant été détruits, mais également la préservation de Latania loddigesii, qui était vouée à s'éteindre une vingtaine d'années plus tard si l'invasion s'était maintenue (Bullock et al., 2002). Dans le même esprit, des études ont été faites sur l'extermination des chèvres et des cochons sauvages sur l'île Sarigan qui avaient complètement modifié le paysage par piétinement et broutage. L'extermination a permis une augmentation immédiate de la diversité d’espèces végétales, une augmentation de la couverture de la canopée et un recouvrement de 100% dans les prairies accompagnée de l'augmentation des populations de lézards, directement liée à l'augmentation de la végétation (Kessler, 2001). Pour finir, des chercheurs se sont intéressés aux résultats de l'éradication des rats et opossums sur différentes espèces d'oiseaux en fonction d'un gradient d'éradication et de recouvrement végétal en Nouvelle-Zélande (Ruffell et al., 2016). La protection et la restauration du couvert végétal apparaissaient favorables à l’abondance des différentes espèces d'oiseaux de manière générale. L'extermination a principalement favorisé la population de 2 espèces d'oiseaux (Kererū et Tūī) par rapport aux zones où elle n'était pas exercée. Également, le maintien de la couverture forestière au-dessus de 5-10% limiterait les impacts sur les communautés d'oiseaux forestiers natifs. Les avantages de la gestion selon les niveaux de couverture forestière et de lutte sont fortement dépendants du contexte. Dans la plupart des cas en milieu insulaire, l'extermination est bénéfique si elle est accompagnée d'un biomonitoring à long terme avant et après l'extermination (Courchamp et al., 2003). Elle a parfois besoin d'un soutien donné par un autre programme de gestion de perte de l'habitat pour que les moyens mis en œuvre aient un réel impact rapidement et en limitant les dommages collatéraux au maximum.
II - L'extermination : source de bouleversement en milieu insulaire
Effet direct sur la "santé" des écosystèmes :
On a vu que dans la plupart des cas, l'extermination est bénéfique au maintien ou au remaniement de l'équilibre des écosystèmes. En revanche, d'autres études ont montré que ces exterminations pouvaient avoir des effets sur plusieurs paramètres permettant cet équilibre. En effet, l'impact de l'extermination peut être directement relié à la "santé des écosystèmes". Dans certains cas, les contrôles physiques ou chimiques peuvent dégrader le milieu. Dans l'article de Kolbi et al. (2016), on a pu voir que l'éradication n'est pas simple même si elle est grandement nécessaire. Le champignon invasif, porteur de la maladie chytridiomycose affectant les amphibiens, peut être détruit par des anti-fongiques ou par assèchement des milieux aquatiques. Dans les deux cas, il y aura perturbation du milieu par ajout d'un intrant pouvant tuer les communautés fongiques non nocives ou par déplacement des populations et assèchement du milieu. Hammond et al. (2002) ont également montré des résultats similaires dans leur étude sur la récupération dans les estuaires après éradication de Spartina anglica en Irlande. Ils ont utilisé l'épandage de produits herbicides (Glyphosate/Dalapon) et ont coupé ou étouffé les plantes. Au final, l'éradication complète de l'espèce invasive n'a pas été possible, on l'a vu recoloniser certains milieux propices à son développement et l'utilisation des herbicides a endommagé la santé des communautés alentours. Ainsi, le déséquilibre créé peut impacter l'écologie des écosystèmes en modifiant, de manière chimique ou physique, l'habitat pouvant abriter de nombreuses communautés végétales et animales aussi bien en milieu aquatique que terrestre.
Effet sur les processus écosystémiques :
En participant à la modification du milieu, l'extermination peut également provoquer des dérèglements de processus écosystémiques permettant son équilibre. Des interactions complexes existent et peuvent se créer rapidement. Les écosystèmes possèdent une capacité de résilience importante, directement liée à leur richesse spécifique et fonctionnelle (David et al., 2016). De ce fait, si une espèce invasive est en interaction avec les natives, son extermination aura un impact sur les ré-assemblages créés en réponse à l'invasion. Il a été montré qu'il est primordial de prendre en compte les interactions trophiques dans les programmes d'extermination (David et al., 2016). En effet, des phénomènes de "top-down", "bottom-up", "lateral effect" ou "Nontrophic indirect effect" peuvent être engendrés dans les réseaux selon la connectivité entre les différents maillons de la chaîne et selon la place que va prendre l'espèce invasive. Par la création d'habitats, bioturbation, mycorhization ou de nouvelles ressources, des remaniements au sein des écosystèmes peuvent s'opérer. Si on ne prend pas en compte ces liens, des effets inattendus post extermination, appelés "Surprise effect" ou ‘‘Sisyphus effects’’ peuvent apparaître (Mack and Lonsdale 2002). Courchamp et al. (2001) ont souligné cet effet dans l’éradication du rat noir et de la souris commune sur l’île Surprise (Nouvelle-Calédonie). L'extermination a été efficace, n'a pas eu d'impact majeur sur les populations végétales natives mais a grandement favorisé le développement d'une espèce autochtone (Achyranthes aspersa) alors qu'on ne s'y attendait pas. La niche écologique laissée par l'espèce invasivelui a été favorable. Un des exemples les plus frappants de "Surprise effect" a été mis en évidence sur l'île Sarigan (Kessler, 2001) où la suppression de la prédation exercée par les chèvres et les cochons sauvages exotiques sur l'espèce Operculina ventricosa, elle-même introduite, a mené à son explosion démographique. Ainsi, une autre espèce invasive allochtone a pu augmenter et exercer une nouvelle pression sur les communautés. Pour finir, certaines espèces exotiques invasives peuvent apparaître bénéfiques de par leur rôle fonctionnel. Il a été montré que Ulex europaeus peut procurer des habitats, des moyens de protection contre les prédateurs importants et des sources de nourriture pour Calotes nigrilabris au Sri Lanka dans des environnements perturbés(Somaweera et al., 2012). Également, en Nouvelle-Zélande, il a été mis en évidence qu'elle abritait une abondance importante et une grande richesse spécifique d'insectes natifs en comparaison avec ce qu'on pouvait retrouver dans Kunzea ericoides (native) (Harris et al., 2004). Ainsi, l'extermination d'espèces ayant ce type de lien avec les communautés natives aura un impact négatif sur ces nouveaux assemblages et/ou cette utilisation.
Conclusion
De manière générale, l'extermination des espèces invasives peut avoir un impact positif et/ou négatif sur l'équilibre des écosystèmes. Les techniques et méthodes d’éradications utilisées doivent répondre à un certain nombre de critères comme l'efficacité, la facilité, la rapidité ou le coût minimal tout en restant dans un cadre législatif et sans danger pour les espèces environnantes (IOPR, 2009). De ce fait, coupler des méthodes et des plans d'action à plusieurs niveaux d'organisation des écosystèmes apparait primordial pour un succès d'extermination sans perturbation majeure dans l'écosystème et une bonne régénération du milieu. Ainsi, des études pluridisciplinaires sont nécessaires pour étudier l'effet de l'extermination sur les différents compartiments de l'écosystème sur lesquels l'équilibre est basé (sol, faune, flore, cycles biogéochimiques, processus et relations écosystémiques,...). Au final, il est compliqué d'essayer de faire une généralité sur l'impact des exterminations d'espèces car il est propre à chaque cas d'étude et apparaît spatio-temporellement dépendant. Un biomonitoring propre à chaque site sur le long terme avant/après extermination est essentiel pour la bonne gestion des invasions. Pour finir, les plans d'action ne dépendant pas que des scientifiques mais aussi des autorités gouvernementales, des entités culturelles/industrielles/touristiques qui sont en contact avec les écosystèmes et en tirent une possible subsistance. Des questions d'éthiques sont aussi fréquemment posées notamment en ce qui concerne l'éradication d'animaux.