Introduction
Les enjeux actuels pour la conservation de la biodiversité imposent une meilleure compréhension de la diversité spécifique et de sa dynamique. En ce sens, la théorie neutre, tout comme la théorie des niches, répond à ce besoin d’expliquer les mécanismes sous-jacents de la biodiversité. Partant de différents postulats, ces théories constituent deux approches de la structure et de la dynamique des communautés (Wennekes et al. 2012).
La théorie neutre de la biodiversité formulée par S. Hubbell en 2001 a suscité et suscite encore de nombreuses réactions depuis de sa publication (Munoz & Huneman 2016). Inspiré par la théorie neutre de génétique (Kimura & Crow 1970) et en grande partie par de la théorie de la biogéographie insulaire (McArthur & Wilson 1967), Hubbell met en avant le hasard de la dispersion comme principal facteur contrôlant les assemblages de communautés écologiques (Alonso et al. 2006). L’une des hypothèses les plus importantes de cette théorie est qu’il y a une forme d’équivalence entre les individus présents au sein d’une communauté. D’après F. Munoz, cette théorie suppose que : “les organismes qui coexistent sont pareillement capable de survivre, se reproduire et se disperser”. Il précise qu’elle “prédit que des fluctuations stochastiques sont responsables des dynamiques de la biodiversité” (2016). Ainsi, les écologues ne s’accordent pas systématiquement sur la façon dont se structurent les communautés et leur diversité spécifique. En plus de cela, le nombre d’individus au sein d’une communauté reste constant, et l’abondance des différentes espèces varie de manière aléatoire indépendamment des décès, des naissances et des phénomènes de dispersion (Hubbell 2001).
Du fait de la complexité du vivant et des mécanismes encore méconnus présents à différentes de ses échelles, l’approche des niches est d’une grande précision du point de vue de l’écosystème. Souvent placée en opposition, la théorie neutre considère la structure d’une communauté par la dispersion des espèces, à large échelle spatiale ou temporelle, où les principaux facteurs sont la dérive écologique et l’extinction locale (Wennekes et al. 2012). D’après ces considérations, nous nous sommes donc demandés en quelle mesure la théorie neutre de la biodiversité permet-elle d’expliquer la distribution des espèce. À partir d'une sélection d’articles et de revues proposant des études de cas dans différentes régions et différents groupes taxonomiques, nous avons pu obtenir une vue globale face à cette controverse.
1. Apport de la théorie neutre en écologie
S. Hubbell, en 2001 a cherché à déterminer, comment la biodiversité peut apparaître mais aussi se maintenir au sein de systèmes écologiques et à travers différentes échelles, ce que la théorie des niches ne parvient pas à démontrer. L’hypothèse neutre est souvent considérée comme non réaliste, principalement au regard des paramètres qu’elle prend en compte. Toutefois, en établissant un raisonnement inverse à la théorie des niches, elle permet d’évaluer les facteurs responsables de la dynamique de la biodiversité (Adler et al. 2007 ; Wennekes et al. 2012) et donc de déterminer en quelle mesure la diversité reflète les mécanismes de stabilisation et d’équivalence (Burns 2006 ; Adler et al. 2007). En ce sens, elle espère pouvoir répondre à la difficulté qu'a parfois la théorie des niches à expliquer la coexistence de nombreuses espèces (paradoxe du plancton ;Wennekes et al. 2012). D’après Wennekes et al. (2012), la théorie neutre n’est pas une attaque à celle des niches, mais une incitation à prendre en considération d’autres processus écologiques. En effet, selon Alonso et al. (2006), les critiques se sont longtemps focalisées sur l’hypothèse de la neutralité, tandis que d’autres aspects ont souvent été oubliés comme la stochasticité, l’échantillonnage et la dispersion. Aussi, malgré les critiques, on ne peut pas nier que les prédictions et les observations ont été en accord dans de nombreux cas (Hubbell 2011 ; Wennekes et al. 2012).
De manière globale, la théorie neutre se rapporte principalement à l’étude d’espèces qualifiées de résidentes, peu mobiles (Gaston & Chown 2005). De même, Alonso et al., (2006) jugent que la migration, très étudiée en génétique, n'a pas un rôle majeur. Par ailleurs, les modalités de la théories neutre peuvent être appliquées à des organismes et des écosystèmes de toute taille. L’étude des arbres tropicaux sur l’île du Barro Colorado fournit à Hubbell la preuve la plus solide de sa théorie. En effet, il est parvenu à prédire la structure des assemblages des différentes espèces d’arbres au sein de cette île, prédictions qui se sont révélées correspondre aux observations effectuées (Hubbell 2001). A petite échelle, Roguet et al. (2015) ont mis en évidence l’impact prépondérant des paramètres aléatoires de construction d’une communauté de populations de bactérioplancton, régissant uniquement la diversité locale. De plus, l’étude de Burbrink et al. (2015), axée sur la biodiversité insulaire de différents serpents, montre que l’espèce considérée a peu d’importance, suggérant une certaine équivalence écologique, contrairement aux effets de l’abondance des différentes espèces et des caractéristiques de l’environnement.
2. Quels arguments vont à son encontre ?
L’idée de neutralité de la biodiversité dérange quant à plusieurs de ses aspects. Tout d’abord, envisager une certaine homogénéité écologique à travers les processus de survie, reproduction et migration est peu intuitif (Wennekes et al. 2012). En effet, de par les critères morphologiques / taxonomiques observables par tout un chacun, il est aisé de s’imaginer que des espèces différentes sont variables pour ces critères. Ne prenant ni en compte les traits des espèces ni la diversité des niches écologiques au sein d’une communauté, la théorie neutre apparaît parfois peu valide d’un point de vue fonctionnel (Gaston & Chown 2005).
Alors que l’écologie tend à expliquer le vivant à travers différents arguments et hypothèses, la théorie neutre alloue une place importante au hasard. Ainsi, elle peut apparaître simplificatrice pour expliquer les processus écologiques. Par ailleurs, le fait que ses prédictions s’avèrent justes ne permet pas de mieux appréhender les mécanismes qui gèrent la structure des communautés et certains paramètres, comme le taux d’apparition d’espèces dans les communautés, sont impossibles à tester (Whitfield 2002).
Véritable paradigme lors de l’émergence de la théorie de Hubbell, la théorie des niches est souvent utilisée en opposition au concept de neutralité (Turnbull et al. 2005 ; Levine & HilleRisLambers 2009). En effet, supposer que la biodiversité observée est le fruit de processus neutres semble en contradiction avec les besoins spécifiques des différents taxons. Levine & HilleRisLambers (2009) estiment que la stabilisation des communautés et la coexistence des espèces au sein d’un milieu ne serait envisageable qu’à travers ces différences entre organismes. Le maintien des espèces rares, plus particulièrement, ne serait pas possible sans niches écologiques car les espèces les plus abondantes initialement finiraient par dominer l’environnement considéré si les ressources ne sont pas partagées de manière qualitative. Cependant, Gaston & Chown (2005) appuient le fait que la théorie des niches peut être invalidée si l’on s’intéresse principalement à la structure des communautés : les variations entre les différentes niches ne serait donc plus un facteur prépondérant dans l’étude des communautés. De part son niveau de précision, elle fournirait de bonnes indications à l’échelle locale mais non régionale (Wennekes et al. 2012 ; Munoz & Huneman 2016).
Malgré le fait que la théorie neutre ait réussi à fournir des résultats cohérents avec l’observation des écosystèmes dans certains cas, de nombreux autres études l’invalident. L’étude de McGill (2003) remet en cause l’étude d’Hubbell (2001) d’un point de vue méthodologique, tandis que l'étude de Dornelas et al. (2006) sur les communautés de coraux a remis en question la théorie neutre, concluant à un fort impact de l’environnement. D’autres études, comme celle de Turnbull et al. (2005), amènent des preuves solides que la structure des niches des espèces pionnières étudiées est basée sur la taille des graines, les espèces à grandes graines produisant moins mais dispersant mieux leurs semences.
Il est important de rappeler que la biodiversité est directement rattachée aux taux de spéciation (Hubbell, 2001). A une échelle donnée, la théorie neutre peut être impliquée dans l’estimation du renouvellement des espèce. En comparant les données phylogénétiques à celles prédites par un modèle neutre, Henao-Diaz & Stevenson (2015) ont par exemple pu montrer que les modèles neutres surestimaient les taux de spéciation chez les primates. La théorie neutre ne semble pas non plus fonctionner pour les temps anciens, comme par exemple la fragmentation de la Pangée. S’appuyant sur le registre fossile et sa diversité, Jordan et al. (2016) ont déterminé que la fragmentation des habitats seule ne suffisait pas à expliquer les taux de spéciation.
3. Les avis sont mitigés
Si la théorie neutre semble alors s’appliquer dans certains cas, elle n’apparaît pas représenter la dynamique de la biodiversité de tous les écosystèmes, à travers toutes les échelles. Ainsi, de nombreuses études tendent de l’intégrer à travers des modèles plus larges incluant notamment la théorie des niches (Burns 2006 ; Adler et al. 2007).
D’une part, ces études peuvent suggérer une influence à la fois neutre et déterministe (Adler et al. 2007). Par exemple, si les prédictions de Burns (2006) sont globalement cohérentes avec la théorie neutre et suggèrent des interactions fruits-frugivores structurées au hasard, certains écarts avec les observations, bien que causés par une seule espèce, montrent que les processus déterministes ne sont pas sans importance.
D’autre part, certaines études ont permis de valider l’hypothèse de la théorie neutre, mais seulement à des échelles données. En ce sens, Burns suggère que l'environnement particulier de son étude a pu avoir une influence sur ces données, facilitant l'application de cette théorie.
Certains auteurs tentent actuellement de dépasser les arguments niche contre neutre afin de démontrer qu’il s’agit d’un débat philosophique et de positionner ces théories comme deux outils complémentaires permettant de comprendre les dynamiques modèles de la biodiversité. Turnbull et al. (2005) démontrent aussi l'avantage d'utiliser plusieurs modèles alternatifs. Wennekes et al. (2012) place ce débat dans deux courants de pensée (réalisme et instrumentalisme) pour dépasser cette dichotomie et concilier ces théories. Il est important de noter que ces théories peuvent aboutir à des résultats similaires et permettre d’analyser la diversité à différentes échelles (Adler et al. 2007 ; Chave et al. 2002 ; Wennekes et al. 2012 ; Munoz & Hunemann 2016).
Conclusion et perspectives
L’approche neutraliste sur les communautés écologiques est aussi ancienne que le concept des niches (Etienne & Alonso, 2007 in Wennekes et al. 2012), mais a été réellement développée et débattue à partir de la théorie d’Hubbell (2001).
Bien qu’elle soit toujours débattue et qu’elle ne s’applique pas à toutes les communautés et tous les écosystèmes, la théorie neutre peut être très utile en écologie. En permettant de formuler des modèles neutres, cette théorie peut mettre en évidence des processus écologiques en limitant le nombre de variables biologiques considérées. La modélisation et sa confrontation aux données permettent de mieux évaluer l’importance des divers mécanismes de stabilisation et d’équivalence responsables de la dynamique de la biodiversité et donc de mieux appréhender le fonctionnement de ces communautés.
Désormais, l’utilité de la théorie neutre tend à être reconnue et conciliée avec celle des niches (Adler et al. 2007 ; Leibold & McPeek 2006 in Wennekes et al. 2012). Wennekes et al. (2012) et Munoz & Huneman (2016) incitent les futures recherches à utiliser un même langage pour ces deux théories, qu'ils considèrent comme deux outils complémentaires plutôt qu'opposés. Il serait désormais intéressant de se focaliser sur “l'importance relative de l’assemblage par niche et par dispersion d’espèce dans la détermination de la composition des différents écosystèmes” (Wennekes et al. 2012).