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Introduction
Les premières villes existeraient depuis 6000 à 5000 ans[1], mais elles se sont développées ce dernier millénaire[2] avec l’intensification de l’urbanisation entre le 20e et le début du 21e siècle[3]. En 2008, plus de 50% de la population mondiale vivait en zones urbaines et cela devrait atteindre 70% en 2050[1][4]. L'urbanisation biologique, appelée aussi synurbanisation selon Andrzejewski en 1978[5], est définie comme “la capacité des populations animales à s’adapter à des conditions spécifiques des environnements urbains, leur permettant ainsi de survivre”[6]. Les études sur ce phénomène ont commencé il y a une quarantaine d’années, et se sont accélérées depuis 20 ans. L'urbanisation des habitats naturels, couplée au réchauffement climatique, fait partie des principales causes responsables de la baisse de la diversité[3]. Il est donc important d’en examiner les impacts pour en comprendre les menaces et trouver des solutions. Malgré cela, des espèces opportunistes-généralistes semblent s’être adaptées aux environnements urbains et y prospèrent. Cependant, ces espèces doivent faire face à de nouvelles contraintes et stress environnementaux causés par les villes[1].
Nous nous intéresserons dans un premier temps à faire la distinction entre la diversité génétique ou phénotypique et la plasticité phénotypique, puis nous insisterons tout particulièrement sur les processus qui conduisent à la diversité, les difficultés dans l‘étude de la diversité dans la controverse ainsi que les facteurs du milieu urbain pouvant impacter la diversité des organismes. Enfin, dans un dernier temps, nous développerons les réponses des organismes à ces nouvelles contraintes.
Distinguer la diversité de la plasticité
La diversité génétique correspond à la diversité de gènes présents chez une espèce ou une population et elle peut être modifiée par des processus évolutifs. La diversité phénotypique est l’apparence externe d’un individu et correspond à l’expression du génotype en réponse aux conditions environnementales. La plasticité phénotypique est la capacité d’un génotype à produire différents phénotypes en réponse aux variations environnementales, pour y être le mieux adapté possible. Elle peut être comportementale et morphologique. Elle est dite “adaptative” car elle augmente sa capacité à survivre et à se reproduire dans un environnement donné. Alors que la diversité résulte de forces évolutives, la plasticité phénotypique relève d’une gamme de tolérance plus large des organismes. Ceux-ci peuvent exploiter des milieux avec des conditions différentes et sont donc pour la plupart colonisateurs et généralistes.
Processus à l’origine de cette diversité
Les villes ont une fonction de filtre par leurs conditions environnementales particulières et limitent le nombre d’espèces pouvant y vivre. Il s’agirait d’espèces présentant une forte capacité d’apprentissage et de plasticité comportementale[1][7]. Il existe des processus créant de la diversité génétique et phénotypique en ville. Ils sont nombreux, et entraînent une divergence pouvant être rapide entre les populations rurales et urbaines[8][9]. Des pressions de sélection différentes de celles des zones rurales s’exercent, par des conditions et des stress environnementaux différents, comme les niveaux élevés de pollution et la fragmentation de l’habitat[1][5]. Ces nouvelles pressions de sélection peuvent entraîner une contre sélection de certains individus et de certains phénotypes/génotypes et en favoriser d’autres[1][10]. Des processus de spéciation ont également lieu en ville avec de la dérive génétique, des goulots d’étranglements, des taux de mutation et d'évolution phénotypique et génétique plus élevés en ville, et de l’isolation génétique[11]. La ville exerce aussi différents types de sélection, comme la sélection naturelle, sexuelle et d’équilibre[1][12]. Cette dernière aide à contrer les effets de la consanguinité, de la dérive génétique et du goulot d’étranglement[12]. La fragmentation est un autre facteur entraînant de la sélection directe ou indirecte[13]. Toutefois, tous ces processus ne sont peut être pas observables partout, en particulier la spéciation et la sélection, car cela dépend depuis quand l’espèce étudiée est présente en ville[11][12]. La dérive génétique est un processus de différenciation génétique qui revient souvent, mais elle ne semble pas pouvoir expliquer à elle seule ces différences[14][15].
De nombreuses études indiquent néanmoins une mauvaise connaissance et compréhension des mécanismes évolutifs menant à cette diversité urbaine, par manque de données et d’études. De plus, nous ne connaissons pas la nature exacte de ces adaptations. Il n’y a pas de preuves directes d’un lien entre les variations génétiques observées qui pourraient être responsables des changements phénotypiques (morphologiques et comportementaux), ou si ce sont ces changements phénotypiques qui sont responsables des changements génétiques. Mais il peut aussi s’agir d’une plasticité adaptative que les individus possèdent déjà dans leur génome pour s’adapter à de nouvelles conditions de vie[11][16].
Fragmentation, isolation et dérive génétique
A l'intérieur de la ville, le milieu est fortement fragmenté. La population urbaine est fragmentée en petites populations isolées par une restriction ou l’arrêt des échanges de gènes. L'exploitation de la ville induit chez certaines espèces une différenciation des populations par rapport à la population dans le milieu rural par dérive génétique entraînant de la consanguinité[14][17]. Si les populations restent trop petites, à cette dérive génétique peut s’ajouter l’effet de goulot d’étranglement qui accentuera la consanguinité.
L’effet de la fragmentation est toutefois limité pour les espèces d’oiseaux et d’insectes volants[2][18]. Des études sur les demoiselles montrent tout de même un changement morphologique sur la taille des ailes en réponse à la fragmentation pour pouvoir se déplacer plus efficacement[18].
Les effets d’îlot thermique et l’augmentation des corridors reliant les espaces verts semblent compenser l’effet de la fragmentation[4][18]. L’adaptation au niveau élevé de polluant et aux maladies pourrait limiter la dérive génétique[12].
On peut faire une distinction entre les effets de l’urbanisation et l'effet de la fragmentation de l'habitat dans les milieux urbains. L'adaptation peut être induite, de manière directe ou indirecte, par la fragmentation plus que par l'urbanisation seule[13]. La fragmentation ne ferait qu’accentuer la dérive génétique des petites populations de plantes[3].
Réponses génétique/ morphologique / comportementale des organismes
La ville semble favoriser certains phénotypes, par contre-sélection de certains individus et phénotypes[3][10]. Ainsi, certaines espèces, comme le bourdon des champs qui possède deux longueurs de trompe différentes en milieu urbain contre une seule longueur en milieu rural, deviennent plus généralistes[10]. Aussi, des phénotypes foncés pour le phalène du bouleau sont moins visibles par les prédateurs que le phénotype clair à cause d'un environnement très pollué par l'industrialisation[9]. Cependant, d’autres espèces ne présentent pas de changement morphologique en réponse à l’urbanisation, mais des différences génétiques sont probables[5][18]. Les différences génétiques s'observent par la comparaison entre des populations urbaines et rurales, ou deux populations urbaines.
En ville, les animaux ont adapté leur comportement pour trouver de la nourriture et survivre. Les nombreuses sources de perturbation urbaine ont entraîné des changements ou des ajustements de comportement chez les animaux urbains, par exemple pour nous éviter. L’évitement des structures anthropiques s’est traduit par un décalage dans les heures d'activité journalière des espèces. Les bruits anthropiques limitent la distance de communication, ainsi les oiseaux ont modifié leur chant. Les organismes, face aux contraintes urbaines comme la pollution lumineuse, voient la dynamique de prédation modifiée, et la période d’activité est plus étendue[7][19]. On observe aussi une diminution de la peur face à l’Homme[15][20]. Toutefois, on ne connaît toujours pas la nature de ces adaptations. Il n’existe pas de preuves génétiques liées à ces comportements[7].
La diminution du nombre de prédateurs en ville permet à d’autres espèces de proliférer. Leur réaction face à un prédateur change aussi : leur comportement de vigilance et de peur face à une potentielle attaque peut diminuer, mais elles peuvent également devenir plus agressives[6][7][15]. Il peut aussi y avoir cohabitation de plusieurs prédateurs dans le même environnement s’il y a suffisamment de nourriture[21].
L’urbanisation a permis d’augmenter la taille de nombreuses populations d’espèces grâce à une ressource alimentaire abondante qui les a incité à se sédentariser[2][7]. Il y a eu une augmentation du succès de reproduction, avec un nombre plus important de petits survivants, plus de naissances et des périodes de reproduction plus longues[1][6]. Les îlots thermiques urbains ont aussi joué un rôle dans la sédentarisation de ces espèces en favorisant la reproduction et la résistance en hiver[10][18].
Il y a une tendance à l'homogénéisation des zones urbaines par les facteurs biotiques, abiotiques et on peut observer une perte de diversité et de variation individuelle[22]. Les villes peuvent avoir un effet négatif aux niveaux moléculaire, physiologique et écologique[1] et notamment sur les stades juvéniles. Le taux de stress oxydatif causé par la pollution dans les villes obligent les animaux à s'adapter. Certains animaux sont plus sensibles que d’autres à la pollution. Contrairement à d'autres espèces étudiées, le flux de gènes entre les populations d’oiseaux urbaines et rurales est continu, avec des différences de fréquence alléliques entre ces populations confirmant la présence de sélection naturelle causée par l'urbanisation. Les villes présentent un risque important et accru de transmission de maladie par ces espèces, à cause d’une trop grande promiscuité des populations[1].
Conclusion et perspectives
La ville, avec la présence de l'Homme et de ses nouvelles ressources contribue, par la création d’une nouvelle niche écologique exploitable pour les espèces généralistes et par conséquent d’une différenciation de niche, à la coexistence d'espèces dans le milieu. Il y a une inégalité des réponses des organismes face aux contraintes du milieu urbain et des effets du point de vue de la fitness des organismes. Ces effets sont différents selon les espèces et le contexte. On observe une diversité génétique, comportementale et morphologique différente entre les populations urbaines et rurales. Les processus à l’origine de ces réponses sont la dérive génétique, la fragmentation et les pressions de sélection urbaines. Néanmoins, ils sont toujours mal connus, et on ne sait toujours pas si ces réponses sont dues à une plasticité adaptative ou à une adaptation par modification phénotypique ou génomique. Les espèces sensibles vont être remplacées par des généralistes qui sont plus robustes et tolérantes aux perturbations liées à l’urbanisation[22]. Le phénomène d’urbanisation ressemble à une invasion biologique[2].
En ouverture, le maintien de la biodiversité dans les villes nécessite une surface d’espaces verts supérieure à 50 hectares, avec un couvert végétal hétérogène (>10%) et des patchs d'habitat connectés par des corridors. La biodiversité urbaine et les espaces verts améliorent la santé humaine[4][23]. Il faut trouver un juste milieu entre la conservation des espèces en ville avec le réarrangement des espaces verts, et ce dont a besoin l’homme pour y vivre. Si tout ceci était appliqué, les villes pourraient devenir des refuges[4]. La perception des animaux en ville par l’Homme est ambiguë car elle dépend de leur opinion et de leurs antécédents culturels[6][20]. Les citadins doivent « apprendre » à modifier les comportements pour une coexistence pacifique et permettre la préservation de ces animaux[20].
Les études sur les animaux des villes se concentrent surtout sur des villes de zones tempérées des pays développés, et la majorité des études sont faites sur des oiseaux. Il serait intéressant de réaliser plus d’études sur des villes en zones tropicales et sur d’autres clades que celui des oiseaux[4][7].
Publiée il y a plus de 6 ans par L. Amary et collaborateurs..Dernière modification il y a environ 6 ans.
Cette synthèse se base sur 23 références.
- [1] L'urbanisation et les oiseaux: Aperçus d'un point de vue moléculaire et physiologique
- [2] Perte de la migration et urbanisation des oiseaux: un cas d'étude le merle noir (Turdus merula).
- [3] Diversité génétique des populations de la plante herbacée clonale auto-incompatible Linaria vulgaris selon un gradient d'urbanisation
- [4] La biodiversité dans les villes a besoin d'espace : une méta-analyse des facteurs déterminant la variation de la biodiversité intra-urbaine
- [5] Anatomie comparative du système digestif des ratons laveurs (Procyon lotor) ruraux et urbains dans le centre de l'Ohio
- [6] Pigeons et hommes : ennemis mortels ou compagnons de vie ? Une étude de cas sur la perception des pigeons par le personnel de l'Université d'Afrique du Sud, campus de Muckleneuk
- [7] Ajustements comportementaux pour une vie en ville
- [8] Structure génétique des populations urbaines et rurales d'Apodemus agrarius en Pologne
- [9] Le phalène du bouleau et le mélanisme industriel: évolution d'une étude de cas sur la sélection naturelle
- [10] Les bourdons urbains sont plus petits et plus diversifiés phénotypiquement que leurs homologues ruraux
- [11] La spéciation et la ville
- [12] Génétique de la colonisation urbaine: variation neutre et adaptative chez les coyotes (Canis latrans) habitant la région métropolitaine de New York.
- [13] Effets de la fragmentation sur l'adaptation des plantes aux environnements urbains
- [14] Archipels de l'Anthropocène : différenciation rapide et étendue des vertébrés terrestres indigènes dans une seule métropole
- [15] Le comportement audacieux et la physiologie du stress dans un nouvel environnement urbain suggèrent une adaptation évolutive corrélée rapide
- [16] Evolution de la vie dans les milieux urbains
- [17] Structure génétique des populations urbaines et suburbaines du hamster commun (Cricetus Cricetus) dans le Caucase
- [18] Schéma de la forme des ailes dans les zones urbaines, suburbaines et rurales de populations d'Ischnura elegans (Odonata: Coenagrionidae)
- [19] Conséquences sublétales de la vie urbaine chez les vertébrés sauvages
- [20] Coexistence avec les coyotes (Canis latrans) en milieu urbain
- [21] Choix de nourriture et alimentation en charognes des deux espèces de mangouste africaine en milieu urbain
- [22] L'urbanisation comme cause majeure d'homogénéisation biotique
- [23] Interactions entre l'homme et la faune sauvage dans les zones urbaines : une review des conflits, des avantages et des opportunités
Les villes sont-elles un moteur de diversité pour les espèces sauvages ?
Oui ou Non ?
Structure génétique des populations urbaines et suburbaines du hamster commun (Cricetus Cricetus) dans le Caucase
Genetic Structure of Urban and Suburban Populations of Common Hamster (Cricetus cricetus) in Ciscaucasia
N. Yu. Feoktistova, I. G. Meschersky, P. L. Bogomolov, S. I. Meschersky, N. S. Poplavskaya, M. M. Chunkov, V. V. Yufereva, V. A. Tel’pov, A. V. Surov
Le comportement audacieux et la physiologie du stress dans un nouvel environnement urbain suggèrent une adaptation évolutive corrélée rapide
Boldness behavior and stress physiology in a novel urban environment suggest rapid correlated evolutionary adaptation
Jonathan W. Atwell, Gonçalo C. Cardoso, Danielle J. Whittaker, Samuel Campbell-Nelson, Kyle W. Robertson, Ellen D. Ketterson
Les bourdons urbains sont plus petits et plus diversifiés phénotypiquement que leurs homologues ruraux
Urban bumblebees are smaller and more phenotypically diverse than their rural counterparts
Helen Eggenberger, David Frey, Loïc Pellissier, Jaboury Ghazoul, Simone Fontana, Marco Moretti
Génétique de la colonisation urbaine: variation neutre et adaptative chez les coyotes (Canis latrans) habitant la région métropolitaine de New York.
Genetics of urban colonization: neutral and adaptive variation in coyotes (Canis latrans) inhabiting the New York metropolitan area
Alexandra L. DeCandia ,Carol S. Henger, Amelia Krause, Linda J. Gormezano, Mark Weckel, Christopher Nagy, Jason Munshi-South and Bridgett M. vonHoldt
Anatomie comparative du système digestif des ratons laveurs (Procyon lotor) ruraux et urbains dans le centre de l'Ohio
Comparative Anatomy of the Digestive System of Rural and Urban Raccoons (Procyon lotor) in Central Ohio
Christopher Roscoe
La spéciation et la ville
Speciation and the City
Ken A. Thompson, Loren H. Rieseberg and Dolph Schluter
Schéma de la forme des ailes dans les zones urbaines, suburbaines et rurales de populations d'Ischnura elegans (Odonata: Coenagrionidae)
Wing shape patterns among urban, suburban, and rural populations of Ischnura elegans (Odonata: Coenagrionidae)
Giovanna Villalobos-Jiménez & Christopher Hassall
Choix de nourriture et alimentation en charognes des deux espèces de mangouste africaine en milieu urbain
Food choice and feeding on carrion in two African mongoose species in an urban environment
Nadine Elizabeth Cronk, Neville Pillay
L'urbanisation et les oiseaux: Aperçus d'un point de vue moléculaire et physiologique
On urbanisation and birds: Insights from a molecular and physiological perspective
Pablo Salmón
Archipels de l'Anthropocène : différenciation rapide et étendue des vertébrés terrestres indigènes dans une seule métropole
Archipelagos of the Anthropocene : rapid and extensive differenciation of native terrestrial vertebrates in a single metropolis
Bethan L. Littleford‐Colquhoun, Christofer Clemente, Martin J. Whiting, Daniel Ortiz‐Barrientos et Celine H. Frère
Evolution de la vie dans les milieux urbains
Evolution of life in urban environments
Marc T. J. Johnson et Jason Munshi-South
Effets de la fragmentation sur l'adaptation des plantes aux environnements urbains
Effects of fragmentation on plant adaptation to urban environments
Jonathan Dubois et Pierre-Olivier Cheptou
Conséquences sublétales de la vie urbaine chez les vertébrés sauvages
Sublethal consequences of urban life for wild vertebrates
Kim Birnie-Gauvin, Kathryn S. Peiman, Austin J. Gallagher, Robert de Bruijn et Steven J. Cookea
Pigeons et hommes : ennemis mortels ou compagnons de vie ? Une étude de cas sur la perception des pigeons par le personnel de l'Université d'Afrique du Sud, campus de Muckleneuk
Pigeons and people: mortal enemies or lifelong companions? A case study on staff perceptions of the pigeons on the University of South Africa, Muckleneuk campus
Emma Harris, E.P. de Crom, A. Wilson
Coexistence avec les coyotes (Canis latrans) en milieu urbain
Coexisting with coyotes (Canis latrans) in an urban environment
Elizabeth E. Elliot, Suzanne Vallance, Laura E. Molles
Diversité génétique des populations de la plante herbacée clonale auto-incompatible Linaria vulgaris selon un gradient d'urbanisation
Population genetic diversity of the clonal self-incompatible herbaceous plant Linaria vulgaris along an urbanization gradient
Jacek Bartlewicz, Katrien Vandepitte, Hans Jacquemyn & Olivier Honnay
Interactions entre l'homme et la faune sauvage dans les zones urbaines : une review des conflits, des avantages et des opportunités
Human–wildlife interactions in urban areas: a review of conflicts, benefits and opportunities
Carl D. Soulsbury, Piran C. L. White
La biodiversité dans les villes a besoin d'espace : une méta-analyse des facteurs déterminant la variation de la biodiversité intra-urbaine
Biodiversity in cities needs space: a meta-analysis of factors determining intra-urban biodiversity variation
Joscha Beninde, Michael Veith, Axel Hochkirch
Perte de la migration et urbanisation des oiseaux: un cas d'étude le merle noir (Turdus merula).
Loss of migration and urbanization in birds: a case study of the blackbird (Turdus merula)
Anders Pape Moller, Jukka Jokimäki, Piotr Skorka and Piotr Tryjanowski
Ajustements comportementaux pour une vie en ville
Behavioural adjustments for a life in the city
Daniel Sol, Oriol Lapiedra, Cesar González-Lagos
Structure génétique des populations urbaines et rurales d'Apodemus agrarius en Pologne
Genetic structure in urban and rural populations of Apodemus agrarius in Poland
Tomasz Gortat, Robert Rutkowski, Alicja Gryczynska-Siemiatkowska, Anna Kozakiewicz, Michal Kozakiewicz
Le phalène du bouleau et le mélanisme industriel: évolution d'une étude de cas sur la sélection naturelle
The peppered moth and industrial melanism : evolution of a natural selection case study
LM Cook & IJ Saccheri
L'urbanisation comme cause majeure d'homogénéisation biotique
Urbanization as a major cause of biotic homogenization
Michael L. McKinney
Les villes sont-elles un moteur de diversité pour les espèces sauvages ?
Les espèces sauvages sont de plus en plus nombreuses dans les villes. Les études montrent une augmentation de leur population dans ces milieux, parfois due à une plasticité adaptative des espèces au niveau comportemental (plasticité que l'espèce possède avant de coloniser la ville). Cela peut également être dû à des différences génétiques apparues entre les populations urbaines et rurales. La nature de ces adaptations et les processus évolutifs qui les causent restent encore à expliquer. Certaines espèces s'adaptent mieux que d'autres. Cependant, la ville ne présente pas que des avantages pour ces espèces et la cohabitation avec l'Homme reste difficile. Ce nouveau milieu présente de nouvelles pressions sélectives qui demeurent mal connues.
Cette question s'applique au niveau des villes et des zones rurales partout sur la planète. Elle s’applique aux plantes, comme aux vertébrés et invertébrés. Les études sur les espèces colonisant les villes ont commencé il y a une quarantaine d'années, et ceci s'est accéléré ces vingt dernières années avec l'expansion de l'urbanisation et le développement de la génétique.
Les études amènent aussi une idée sur la conservation de ces espèces en milieu urbain, ce que pourrait faire l'Homme pour anticiper les problèmes rencontrés par ces espèces, comment les préserver et mieux cohabiter dans ces zones qui semblent devenir des refuges.
Quelques définitions:
Publiée il y a plus de 6 ans par Université de Montpellier et collaborateurs..Génotype : patrimoine héréditaire (d'un individu) dépendant de l'ensemble des gènes, correspond au génome.
Phénotype : ensemble des caractères apparents d'un individu, correspond à l'expression externe du génotype.
Plasticité adaptative : tendance d'un génotype à exprimer un phénotype qui augmente sa capacité à survivre et à se reproduire dans un environnement donné.
Processus évolutifs : phénomènes ou mécanismes entraînant une évolution.
Pressions sélectives : phénomènes traduisant une évolution des espèces vivantes soumises à certaines contraintes environnementales biotiques (causées par d'autres espèces comme la prédation, la concurrence...) ou abiotiques (causées par les conditions de l'environnement, température, catastrophe naturelle...).
Dernière modification il y a environ 6 ans.