Syndrome de domestication : l'humain partage t'il des traits phénotypiques avec des espèces qu'il a lui même domestiquées ?

L'hypothèse d'auto-domestication humaine (HSD) postule une sélection pour une agressivité réduite chez l'homme depuis le Néolithique (pléistocène moyen) qui aurait conduit à l'apparition de caractères phénotypiques secondaires (morphologique, physiologique et comportementaux) partagée avec les espèces domestiquer lors des premiers stades de domestication et formant le syndrome de domestication.

Cette hypothèse ces développer au XXe siècle, dans un contexte dominé par les d'anatomie comparée. Cette hypothèse était déjà controversée à l'époque et à entraîner l'élaboration de nombreuses théories. Parmi ces nombreuses études, Fischer dément l'hypothèse HSD au travers d'un parallélisme du taux d'évolution de l'homme et de nombreuses espèces domestiques sur la base de la variation de nombreux caractères morphologique et comportementaux, il démontre que le taux d'évolution rapide des espèces domestique n'est pas observable chez l'homme. Toutefois comme de nombreuses études de l'époque, il ne prend pas en considération la distinction entre les caractères de domestication et les caractères d'amélioration résultent d'une sélection artificielle humaine, intensive et dirigée.

Depuis lors un tri des caractères fut effecteur, plusieurs caractères tels que la taille du corps et la modification du dimorphisme sexuelle fut rejeter de part leur temporalité d'apparition pré-néolithique. Encore actuellement de nombreux caractères sont réfuter dont la gracilité squelettique, caractère partager avec des espèces non domestiquées et corrélé au réchauffement interglaciaire. Un caractère reste toutefois central dans l'hypothèse : l'apparition de comportement prosocial.

Parmi les travaux mener, l'étude expérimentale sur la domestication du renard argenté à démontrer qu'une sélection pour des comportement prosociaux entraîné la sélection indirecte de caractères morphologique du syndrome de domestication. Néanmoins, cette étude est basée sur une sélection intensive et dirigé de la tolérance sociale non-représentative de l'histoire de la domestication.

Actuellement, la principale théorie communément admise actuellement postule comme mécanismes sous-jacents à l'hypothèse HSD des modifications de la crête neurale aux cours de l'évolution. L'auto-domestication humaine serais la résultante d'une modification progressive du développement embryonnaire de la crête neurale au cour de l'évolution, ayant mener à une modification de l'axe hypothalamo-hypophyso-endocrinien(THH) ayant pour conséquence une baisse de la production embryonnaire d'hormone thyroïdienne (TRH) et un prolongement relatif de cette production post-maturité, mais également une baisse de la réactivité à l'androgène due la diminution de la densité de récepteur spécifique. Ces deux mécanismes seraient la cause de l'apparition simultanée de plusieurs caractères dont une tolérance sociale accrue et une féminisation crano-faciale (raccourcissement du squelette faciale supérieur et réduction de la projection de la crête sourcilière).

L'hypothèse HSD actuelle repose en grande partie sur des études sur les Bonobo démontrant que la sélection intersexuelle pour des partenaires moins agressifs entraîner le développement d'une tolérance social accrue augmentant la proactivité individuelle pouvant théoriquement par phénomène d'amplification amenée au développement de comportement prosocial.

Plusieurs part d'ombre reste à éclaircir sur l'hypothèse HSD. Premièrement, l'agressivité est un caractère non définie précisément chez l'homme et difficilement quantifiable à l'échelle géologique. Une réponse est la quantification des violences meurtrière, mais une graduation fine et une mesure efficace reste à définir. Deuxièmement, le cadre spatiaux-temporel de l'hypothèse HSD accuse un décalage en fonction des études due à la considération de paramètre distinct, pouvant être anatomique ou comportementaux. Pour finir, l'hypothèse de la crête neurale n'est pas testable du fait de la forte variabilité inter spécifique du caractère.

Cette review semble avoir une bonne rigueur scientifique.

Cette review permet apporte un cadre temporelle à l'hypothèse et permet de visualisation l'évolution dans le temps de la controverse. Ce papier définie clairement l'hypothèse HSD, recadre les connaissance centrale actuelle sur cette problématique tout en mettant en lumière les limites et faiblesse de l'hypothèse d'auto-domestication humaine, les problème associer à l'homogénéisation des connaissances sont clairement exposées.

Un des problème que j'aimerais souligner dans cette étude est le manque d'information quand aux études sur les bonobos, citer dans cette review, et qui on semble avoir un caractère central dans le développement de la théorie d’auto-domestication humaine. Il ressort de ces étude celons cette review une auto-domestication des bonobos présentant de nombreux caractères en lien avec l'hypothèse HSD ainsi que le développement du comportement prosocial. Cependant le manque d'information quand aux caractères domestiquer ou sauvages de ces individus ne nous permet pas d'affirmer sans doute que ces résultats soutienne l'hypothèse HSD. On peut d"ailleurs ce demander si l'apparition d'une évolution vers l'auto-domestication chez une espèce sauvage est un contre argument à l'hypothèse HSD ?

Cette review fait le tour des différentes hypothèses liées à l'auto-domestication de l'Homme et plus particulièrement liées à la réduction de l'agressivité réactive chez ce dernier (il s'agit d'une agressivité en réponse à quelque chose comme une menace, à différencier de l'agressivité proactive).
Le signal de l'auto-domestication chez l'Homme se retrouve à travers les derniers 300 000 ans et se traduit principalement par une diminution de cette agressivité. L'auteur part du postulat que l'auto-domestication d'Homo sapiens a commencé avant sa spécification et que l'ancêtre d'Homo sapiens vivaient dans des communautés mixtes avec un mâle alpha qui s'impose par la force, système que l'on retrouve chez les chimpanzés et les gorilles. La sélection de l'auto-domestication ne peut être étudié que chez Homo sapiens car il s'agit de la seule espèce du genre Homo a présenté un syndrome d'auto-domestication.
La première et deuxième hypothèses sont liées, elles concernent la sélection de groupe d'un point de vue génétique et culturel. L'altruisme paroissial (au sein d'un groupe) y est favorisé, l'entraide règne au sein du groupe pour être plus compétitif face aux autres groupes, menant parfois a des conflits intergroupes. Ces conflits sont aussi présent chez les chimpanzés et ne montrent pas d'altruisme paroissial, de plus des études sur différents groupes de primates n'a pas su mettre en évidence de corrélation entre les conflits intergroupes et un comportement prosocial.
La troisième hypothèse correspond au choix du partenaire moins agressif par les femelles car ce dernier s’investit plus dans l'éducation des enfants. La difficulté est qu'un mâle très agressif peut prendre le contrôle et ne pas laisser le choix aux femelles. L'effet du choix du partenaire par les femelles semblent avoir augmenté à la fin du Pléistocène et pendant l'Holocène, comme résultat des mâles devenant moins agressif, le choix des femelles pour leurs partenaires n'expliquent pas à lui seul l'auto-domestication.
La quatrième hypothèse est la sélection social par le choix de la coopération. Cette coopération est mise en place avec la recherche de nourriture devant s'effectuer en groupe, les liens de couple qui sont reconnus et l'attention à la progéniture qui augmente et la coopération autour de son éducation sont augmentés (la sixième hypothèse est spécifiquement sur ce point mais elle s'appliquerait au genre Homo et donc pas de lien avec l'auto-domestication). On retrouve néanmoins le même problème que pour l'hypothèse précédente si un mâle très agressif use de sa force pour s'imposer comme chez Panthera Leo.
La cinquième hypothèse est sur le contrôle de soi (self-control) menant à moins utilisé de comportement agressif. Il ne s'agit pas vraiment d'une pression de sélection mais plus d'un comportement lié à la sociabilisation.
La septième hypothèse porte sur la densité de population, cette dernière en augmentant, augmente la pression sur les ressources et donc force les comportements sociaux et la tolérance. Chez les grands singes, il y a une augmentation de l'agressivité ou aucun effet de la densité de population.
Les deux dernières sont liées car elles impliquent la collaboration des mâles pour faire tomber le mâle alpha. La première des deux proposent l'emploi d'armes létales mais ces dernières sont présentes bien avant Homo sapiens. La deuxième propose des conspirations permises par le langage et sa complexification pour planifier des assassinats contre les individus alphas agressifs. Cette dernière hypothèse permet d'expliquer pourquoi on observe une réduction de l'agressivité uniquement chez Homo sapiens.
En conclusion, cette dernière hypothèse est celle qui explique le mieux la pression de sélection sur les individus les plus agressifs menant à une hiérarchie de dominance inversée. Cette nouvelle forme d'organisation pavant la voie à d'autres pression de sélection qui sont présent dans les autres hypothèses.

La review est rigoureuse même si certains point sont moins développés les sources sont citées rigoureusement.

Cette review fait un tour d'horizon des différentes hypothèses liées à la réduction de l'agressivité réactive chez Homo sapiens et critique ces dernières tout en proposant une nouvelle hypothèse qui est celle de la complexification du langage permettant la planification et la conspiration contre des mâles agressifs ; hypothèse qui selon l'auteur est la plus probable pour l'origine de la réduction de l'agressivité réactive.

Cette review est un bon condensé des différentes hypothèses liées à la réduction de l'agressivité réactive chez Homo sapiens. Elle permet de comprendre les tenant et aboutissant des différentes hypothèses avec leurs difficultés et problèmes. De plus on y retrouve beaucoup de sources citées qui sont traités plus en détail dans d'autres références de cette controverse.

Trois moteurs ont été proposé pour expliquer l'auto-domestication de l'Homme. Il s'agit d'une sociabilité accrue, promouvant la coopération et sélectionnant les individus les moins agressifs ; les avantages collectifs pour les groupes qui ostracisent les individus très agressifs ; et pour finir le choix des femelles pour des individus peu agressif qui s'investissent plus dans l'éducation des enfants.
Cet article se concentre sur ce troisième moteur.

L'expérience se base sur le choix du partenaire des femmes en fonction de la sécurité alimentaire et du statut social des femmes, en faveur ou non d'un homme agressif ou non. Pour cela la base de données du Standard Cross‐Cultural Sample (SSCS), regroupant 186 sociétés humaines selon 2000 variables, ethnographiques, environnementales et géographiques, seules 28 ont été utilisées selon plusieurs variables ; une variable dépendante, la stature du dimorphisme sexuel (différence de taille entre mâle et femelle); deux variables indépendantes qui sont les déterminants : le statut social et la sécurité alimentaire ; ajouté à cela quatre variables de contrôle avec la latitude absolue, la taille moyenne, la contribution des femmes à la subsistance et la région. Des régressions linéaires ont été employées pour déterminer la dépendance de la stature du dimorphisme sexuel puis plusieurs modèles ont été testé avec les variables indépendantes déterminantes et leur interaction avec les autres variables.

En résultat, la stature des hommes est plus grande que celle des femmes dans les différentes sociétés étudiées.
L'augmentation du statut social des femmes est associé à une plus faible stature du dimorphisme sexuel dont la magnitude est liée à la sécurité alimentaire (l'effet est plus fort s'il y a une sécurité alimentaire).
Le choix des femmes se portent sur des individus moins agressifs quand elles ont un bon statut social et une sécurité alimentaire. La sécurité alimentaire est un facteur important, une femme choisira un mâle capable de lui apporter une sécurité alimentaire dans le cas où la nourriture est rare et donc un partenaire plus agressif.
Le choix d'un partenaire moins agressif et la réduction de la stature du dimorphisme sexuel sont des causes du syndrome de domestication.

L'utilisation du SSCS peut être remit en question car il s'agit d'une base de données regroupant des sociétés passées dont nous avons peu d'information au final et dont certaines conclusions relèvent de suppositions, les données morphologiques notamment. Les auteurs en font part dans la Discussion.
La variable du statut social des femmes peut également être biaisée par le fait que le choix du partenaire n'est pas toujours le choix de la femme selon les sociétés et qu'importe le statut social de cette dernière. Ce problème est rapidement abordé dans la Discussion.

Cet article se limite vraiment à sa question qui est le choix du partenaire par la femme. Il répond plutôt bien à cela et permet de voir qu'en fonction des sociétés et de leurs organisations on peut retrouver des indices d'auto-domestication notamment le choix de partenaire moins agressif et un dimorphisme sexuel moins marqué lorsque la sécurité alimentaire est présente et que les femmes ont un bon statut social. Dans la discussion les auteurs avouent qu'ils se sont concentrés sur leur thématique mais que les autres moteurs proposés pour l'auto-domestication de l'Homme sont aussi à testés et que ce n'est peut-être pas un choix à faire entre les trois mais plutôt l'action de ces trois moteurs qui a conduit à l'auto-domestication de l'Homme.

Je pense que c'est un bon travail qui a été rigoureux malgré les questions que l'on peut se poser sur les données utilisées, ces doutes ont été exprimés par les auteurs eux-mêmes ce qui permet de bien comprendre leur travail et de prendre un certain recul quant aux résultats. C'est un travail honnête.

Existe-t-il un lien entre l'évolution du langage et syndrome de domestication chez l' Homo sapiens ? Selon les auteurs, l'auto-domestication aurait produit une niche culturelle favorisant l'émergence des langues complexes. Il est admis que la "préparation au langage" serait apparue après un événement de "modernité cognitive", lui-même la conséquence d'une croissance cérébrale spécifique à notre espèce et propice à une structuration neuronale : la globularisation de la boîte crânienne . La globularisation est génétiquement régulée. Les auteurs pensent qu'il existe un lien entre les changements génétiques qui aurait provoqué la globularisation et ceux induisant l'expression du syndrome de domestication (modification des cellules de la crête neurale). Leur hypothèse est que les changements génétiques induits par l'émergence du syndrome de domestication sur les cellules-souches de la crête neurale auraient provoqué la globularisation, et donc, l'apparition de langage spécifique.

Les gènes liés à la globularisation et les gènes liés au «syndrome de domestication» ont été projetés selon un réseau pour voir les interactions potentielles entre les protéines qu'ils codent. Ce réseau s'est construit à l'aide de bases données protéomiques limitées et du logiciel String 10.

Les auteurs ont aussi réalisé une recherche approfondie dans la littérature pour savoir si les gènes candidats pouvaient être considérés comme des gènes de la crête neurale.

Les auteurs ont constaté que tous les gènes du syndrome de domestication, sauf un, sont liés au réseau de globularisation putatif, et / ou ont changé récemment en notre espèce d'Homo sapiens et / ou donnent lieu à des déficits cognitifs qui affectent le langage et notre mode de cognition lorsqu'ils sont mutés.

Leur recherche bibliographique a aussi montré que près de 60% de ces gènes jouait un rôle lié à la crête neurale. le réseau ne représente que des connectivités *potentielles * entre les protéines impliquées. Les auteurs signalent que ces interactions doivent encore être cartographiées sur des réseaux biochimiques particuliers, des voies de signalisation, des propriétés cellulaires, des aspects de la fonction neuronale ou des types de cellules d'intérêt qui peuvent être reliés à des aspects de développement et des fonctions du langage.

En toute honnêteté, les auteurs avouent n'être toujours pas en mesure de prouver les connexions fonctionnelles recherchées entre la globularisation et le syndrome de domestication . Parce que la plupart des gènes impliqués dans le développement sont pléiotropes, jouant un rôle dans différents tissus et à différents moments. Les connexions trouvées in silico , ou déduites de la littérature, doivent encore être validées expérimentalement dans les tissus d'intérêt. De plus, le réseau de globularisation est encore mal compris pour pouvoir démontrer que des changements dans l'expression de certains des gènes réduisent l'apport à la crête neurale pour donner lieu au type d'hypo-régulation que Wilkins et al. ( 2014) mettent en évidence dans leur travail.

Les auteurs basent en grande partie leurs travaux sur des résultats précédemment publiés par eux mêmes : les gènes liés à la globularisation sont ceux codant pour les protéines discutées dans des travaux de Boeckx et Benítez-Burraco ( 2014a , b ) et Benítez-Burraco et Boeckx ( 2015a ).

La schizophrénie (SZ) est une maladie neurodéveloppementale qui entraîne des déficits sociaux et cognitifs différents et graves (délires, hallucinations, altération de la motivation, la réduction de la parole spontanée et le retrait social, déficience cognitive). La prévalence de la ZS s'est révélée stable au fil du temps et des cultures, à l'échelle mondiale. Les régions génomiques qui ont fait l'objet d'une sélection positive pour les conditions anatomiques modernes humains sont enrichis en loci de gènes associés avec SZ. Les changements évolutifs qui se sont produits dans le processus de la la lignée humaine, en particulier après la séparation d'avec la lignée éteinte hominins peuvent aider à clarifier certains aspects de SZ. Les auteurs considèrent l'hypothèse que l'Homo sapiens exprime le syndrome de domestication. Notamment car des études linguistiques révélant des corrélations positives entre aspects de la complexité linguistique et sociale avec ces traits phénotypiques (Fig.1.A).

Dans cet article, les auteurs souhaitent explorer la possibilité que les patients SZ présentent des signatures exacerbées et spécifiques à la maladie de domestication pour la cognition et le langage. Afin d'approfondir le contexte moléculaire de l'hypothèse, ils ont d'abord évalué si les gènes impliqués dans l'étiopathogénèse SZ sont représentés parmi les candidats à la domestication et au développement et à la fonction crête neurale. Ils ont donc réalisé des chevauchements génétiques entre les signatures de schizophrénie (SZ), de domestication (DOM) et de crête neurale (NC).

Les auteurs ont aussi procédé à une analyse des réseaux de gènes à l'aide du logiciel String 10. Ils ont aussi dressé le profil d'expression des gènes cérébraux chez les patients schizophrènes.

Ainsi 42 gènes partagent une signature de la domestication et/ou NC et SZ (Fig.1.B). Ils seraient donc interconnectés dans des cascades de signalisation spécifiques, de voies de régulation, qui sont pertinentes dans le cadre de l'étiopathogénèse de la maladie, en particulier pour les déficits du langage. L'analyse en réseau a permis de prédire des liens assez solides entre les gènes (FOXD3, GDNF, RET, SO X9, SOX10) impliqués dans des étapes du développement de la CN et du développement neuronal.

Les profils d'expression cérébraux ont montré que la plupart des gènes impliqués dans la domestication et le développement et le fonctionnement de la CN présentent des profils d'expression modifiés dans le cerveau des patients SZ, en particulier dans les domaines impliqués dans le traitement du langage (chez près de 20 % des candidats SZ).

Cet article s'inscrit en 2016. Les auteurs basent leur raisonnement sur la raison que les gènes candidats à la globularisation et à la préparation linguistique se trouvent parmi, et interagissent avec, les gènes jugés importants pour le développement et le fonctionnement de la crête neurale. Or dans l'article de 2017, les auteurs montrent que leurs résultats, basés sur la même approche ne leur permettent pas de valider de manière certaine ces interactions.
Toujours autant d'auto-citation même si ce sont avec des collaborateurs différents : Boeckx et Benítez-Burraco , 2014a, b ; Benítez-Burraco et Boeckx, 2015 ; Murphy et Benítez-Burraco , 2016a. L’intérêt de cette approche par réseau semble spécifique de Benites-Burraco. De nombreuses déductions sont déduites sur la base de ces réseaux alors que les liens entre ces gênes dans des cascades de régulation ne sont toujours pas prouvés par les méthodes de génétique standard.

Les auteurs concluent de ces résultats que la schizophrénie peut représenter un itinéraire ontogénétique anormal pour la faculté de langage humaine, résultant, au moins en partie, de changements dans les gènes importants pour le syndrome de domestication et impliquant principalement la crête neurale.

Anatomiquement, l'Homme moderne (Homo sapiens) est considéré comme une espèce exprimant le syndrome de domestication. Les auteurs soutiennent cette hypothèse, évoque même un processus d'auto-domestication. Cette hypothèse est même utilisée pour expliquer les aspects clés de la cognition humaine. La domestication suit diverses voies et n'est donc pas un processus uniforme e.g. mutualisme, commensalisme. Mais des voies communes peuvent être identifiées, et donc des gènes communs peuvent avoir contribué à des événements de domestication. Leur définition de la domestication sors donc l'humain de sa posture de domesticateur. La différence entre l'Homme moderne et d'autres espèces domestiquées est que les pressions sélectives ont dû être intraspécifiques.
La présente étude a pour but de fournir des données moléculaires pour d'identifier les cas de domestication liés à des voies qui suggéreraient un processus d'auto-domestication chez l'Homme moderne.

L'expérience principale a pour but d'identifier les signatures génomiques d'un processus d'auto-domestication chez l'Homme moderne. La démarche est de comparer des séquences de gènes spécifiques à ce processus, entre notre espèce et les espèces domestiquées. Ces gènes sont choisis s'ils sont associés à des signes de** sélection positive** de l'espèce par rapport à son homologue sauvage et sont représentées par la partie codante du gène (pas de séquences régulatrices). Sur la base de reconstructions génomiques, les gènes chez l'humain moderne ont été listé (742 gènes) par rapport aux Néandertaliens et aux Denisoviens. Une même liste de 691 gènes, a été réalisée pour des espèces domestiquées : chien, chat, cheval, bovin.
L'analyse des chevauchements entre ces deux listes de gènes a été faite. Pour confirmer la significativité du chevauchement, une simulation de Monte Carlo a été réalisé : les échantillons de gènes ont été sélectionnés au hasard, sans remplacement, à partir d'un pool de 19 500.

Les résultats montrent qu'un nombre significatif de gènes sous sélection positive sont partagés entre les espèces domestiquées et l'Homme moderne (41). Cinq gènes ont attiré l'attention (RNPC3, FAM172A, PLAC8L1, GRIK3 et BRAF) car ils sont fortement impliqués, directement ou non, aux fonctions cérébrales, comportementales, à l'anatomie et à l'alimentation. Si ces gènes sont mutés ou inactifs, ils provoquent des pathologies. Parmi ces cinq gènes, le BRAF, notamment, induit le syndrome d'Homme angélique. Les phénotypes de ces patients impliquent des retards cognitif, l'absence d'élocution, un tempérament heureux avec des rires et des sourires facilement provoqués, une bouche ouverte avec une bave excessive et une fixation visuelle fréquente sur les mains avec des mouvements répétitifs stéréotypés des mains, et une microcéphalie postnatale avec un visage étroit. Plusieurs de ces phénotypes ressemblent à ceux qui distinguent les chiens des loups.

Les auteurs expliquent qu'ils ont cherché à limiter au maximum les biais et les faux-positifs qu'implique une telle analyse génomique e.g. test de Monte Carlo.
Ils reconnaissent un biais qu'ils n'ont pu éviter : l'utilisation de données génétiques issues de la littérature. Les listes de gènes associés aux signaux de sélection positive sont générées via des outils analytiques différents et au seins d'une même espèce, aucune étude ne s'entend sur une liste définitive.

L'approche d'analyse génomique amène des résultats complémentaires aux analogies anatomiques, réalisées par le passé, entre l'Homme moderne et les espèces domestiquées. Les résultats de cette étude convergent avec l'hypothèse fondée sur les cellules de la crêtes neurales avancée pour saisir la base mécaniste commune des événements de domestication.
Pour les auteurs, le fait de trouver des modifications de séquences liées aux cellules de la crête neurale chez l'Homme moderne par rapport aux Néandertaliens/Denisovans, et que de telles modifications se retrouvent également chez une autre espèce dont on suppose qu'elle a subi une (auto-)domestication, renforce l'hypothèse selon laquelle un processus d'auto-domestication a eu lieu dans notre espèce.
Ainsi, l'apparition du syndrome de domestication ne serait donc pas seulement lié au processus stricte de domestication et s'étendrait à plus d'espèces qu'étudiées dans cette étude.

L'hypothèse HSD (hypothèse d'auto-domestication humaine) est inspiré du taux anormale de tolérance et de comportement coopératif intra-groupe chez l'homme. Actuellement elle à pour but de démontrée : a) la sélection au cour de l'évolution du comportement prosocial est lié aux capacités de communication et de coopération unique de l'homme, b) L'évolution cognitive de l'homme à permis le développement de caractére phénotypique du syndrome de domestication. Du fait de l’implication des voie cortical et sous cortical dans la tolérance sociale, elle prédit 1) une diminution de la réactivité associée à l'augmentation des comportements sociaux, 2) une augmentation de la tolérance due au développement de la "maîtrise de soi".

L'évolution de la lignée humaine est marquée par l’apparition de traits phénotypique du syndrome de domestication dont la dépigmentation, la féminisation crano-faciale, la baisse d’agressivité et les comportements prosociaux soutenue par des preuvent neurobiologique et paléontologique supposent une évolution tardive dominée par la sélection pour la prosocialité intra-groupe.

L'humain est le seul primate à présenter des compétences de communication et de coopération dès l'age juvénile, facilitant la cognition culturelle. Ce caractère est partagé seulement avec le chien qui à développer des compétences sociale similaire. Notons que les études expérimentale de domestication du renard et du bonobo indique que la flexibilité des comportements coopératif et de communication ainsi que la tolérance sociale augmente suite à la sélection pour le comportement prosocial.

Des études on révélée une sensibilité à l’intentionnalité et une tolérance alimentaire accrue chez les bonobos, favorisant l'installation du comportement prosocial et de tache coopérative avec un large éventail de partenaire. Cela semble résulter en partie d'un élargissement de la fenêtre temporelle liée aux comportements socio-sexuelle. Comportements alternatif au règlement agressifs des conflit sociaux, favorisant ainsi la tolérance sociale. Physiologiquement cette tolérance ce retranscrit par une augmentation du taux de cortisol et une diminution de testostérone. L'association de ces paramètre à la présence de caractères morphologique du syndrome de domestication dévoile l'auto-domestication du bonobo. La domestication du renard est également associer à l’extension de fenêtre temporelle associer aux développement de la socialisation du fait d'une augmentation du niveaux cérébrale de sérotonine entraînant la diminution de la réactivité.

Les changement des profils hormonaux sont les cibles les plus pertinente à l'explication de la HSD. Les modifications de l'expression hormonale et de la densité en récepteur sont évolutivement labile et liée à la sélection pour la prosocialité. Deuxièmement ils peuvent influer sur la sélection indirect de comportements sociaux et collaboratif, mais aussi de caractères morphologique du syndrome de domestication. La sérotonine, l'ocytocine et la testostérone sont les cibles les plus pertinentes. L'ocytocine et la sérotonine induisent une diminution de l’agressivité intra-groupe. L'ocytocine augmente le lien social via le contacte visuel, la sérotonine augmente la féminisation crano-faciale, démontrer pertinente par des études paléontologique comparative au sein de la lignée humaine. La testostérone à des effets antagoniste à la sérotonie. Ces hormones s'influe réciproquement dans les réseaux corticaux de la jonction temporal-pariétal (TPJ) et le cortex préfrontale moyen (PFC), dont l'activité module les réponses empathique et déshumanisé.

Le développement post-natale du cerveaux est responsable de l'élargissement des fenêtre d'apprentissage sociale, ce développement est particulièrement développer chez l'homme (40%), surtout dans la zone pariétale associer à TPJ et PFC. Les voies neuronale corticale semble être pertinente en tant que mécanisme sous-jacent à l'hypothèse HSD et n'exclue pas la théorie de L la crête neurale.

Cette review n'apporte aucun aspect critique à la domestication et à pour défaut majeur de ne pas donner de point de vue critique vis-à-vis de l'hypothèse HSD, n'exposant pas l'aspect controverser de l'hypothèse. Cela peut être associer à un manque d'objectivité, la review étant rédiger par un seul auteur spécialiste en domestication animale et ayant une couverture médiatique nationale. Elle semble malgré tout avoir une bonne rigueur scientifique et l'absence d'influence extérieur nous y est spécifie.
Aussi cette review à pour avantage de permettre au travers des commentaires présent au sein même de la bibliographie de mieux cibler les documents servant de base aux débats scientifique.

Elle recadre les objectifs de la théorie HSD et nous apporte de nombreuse connaissance théorique sur l'évolution des comportements sociaux lors de la domestication. Enfin elle met en évidence l'implication du développement cérébrale post-natale dans l'auto-domestication humaine.

Cette revue revient sur les mécanismes proposés pour expliquer le syndrome de domestication chez les mammifères. Dans le but de proposer une origine à ce syndrome, les auteurs balayent les hypothèses précédentes, des constations de Charles Darwin, jusqu'aux expérimentations récentes de sélection intensive.

Les traits du syndrome décryptés sont : la docilité accrue, les changements de couleur de pelage, la réduction de la taille des dents et de la taille totale du cerveau, modifications de la morphologie craniofaciale, de la forme des oreilles et de la queue, altérations des taux d'hormones adrénocorticotropes, et le prolongement du comportement des juvéniles et réduction.

Les auteurs partagent l'hypothèse principale que ce syndrome ne peut s'exprimer sans une pression sélective au cours des premiers stades de la domestication sur le comportement, et en particulier sur la docilité (absence de réponses craintives ou agressives aux humains).
C'est pourquoi, ils basent majoritairement leur revue sur les travaux expérimentaux lancés en 1959 par Dimitry K. Belyaev qui consistaient à sélectionner intensivement des renards sauvages pour leur docilité . Après 50 ans d'observations, ces travaux ont montré que les traits du syndrome de domestication pouvaient apparaître rapidement sur la seule sélection de la docilité. La sélection de ce trait induirait une modification d'un réseau de régulation génétique par des épimutations héréditaires ou des mutations.
Mais les auteurs de la revue, critiquent l'hypothèse d'une régulation génétique. Elles poseraient deux problèmes . D'abord, les régulations génétiques sont connues pour être à l'échelle du développement d'un organe ou d'un membre spécifique et ne pourraient couvrir le large domaine d'expression des gènes impliqués dans l'expression des traits du syndrome.
De plus, ces hypothèses postulent des mutations en amont d'un réseau hypothétique de régulation, avec des effets généralisés, mais non mortelles. Or l'expérimentation de sélection des renards, a montré que les effets délétères observés étaient légers, sans être la conséquence de mutations invalidantes à un stade précoce.

Les auteurs prêtent plutôt des modifications développementales sur les cellules souches de la crête neurale comme origine des traits du syndrome. Ces cellules conditionnent le développement de nombreux tissus, dont ceux modifiés dans le syndrome de domestication. Communes aux vertébrés, elles sont situées sur la face dorsale du tube neural à l’embryogenèse, et migrent sur la face ventrale pour donner naissance à de nombreux précurseurs cellulaires (Figure 1). La sélection initiale pour la docilité mènerait à la réduction des tissus impliqués dans le comportement, dérivés de la crête neurale, provoquant un déficit de fonctionnement de la crête neurale. Ce déficit , au cours du développement embryonnaire, serait la cause de caractères non-sélectionnés, tels que les changements de pigmentation, mâchoires, dents, oreilles, etc. présentés dans le syndrome (directement ou indirectement).

Après quoi, les auteurs expliquent en quoi leur hypothèse est effective pour une majorité des traits du syndrome. Ils apportent par exemple des éléments de précisions sur le lien entre le système de peur et de stress périphérique et et la crête neurale. La baisse de régulation dans ce système chez les mammifères domestiques serait dû à une l'hypofonction surrénalienne et la réduction de la taille des surrénales,conséquence de l'hypofonction des cellules de la crête neural. Après 45 générations de sélection pour la docilité, les renards domestiqués montraient ainsi une réduction substantielle (de trois à cinq fois) des niveaux de cortisol dans le sang induits par le stress et par la base.

Les auteurs expliquent que leur hypothèse sera validée expérimentalement si une transplantation de cellules de crête neurale d'espèce domestiqué dans des embryons de son homologue sauvage, montre bien une activité amoindrie.

Cette revue revient sur les mécanismes sous-jacents hypothétiques du syndrome de domestication. Elle nous permet de nous situer dans le concept et de voir en quoi l'Homo sapiens peut être associé à ce syndrome. L'hypothèse de l'origine développementale des auteurs n'exclue pas que ce syndrome puisse s'exprimer chez l'espèce humaine. Au vu des progrès de la biotechnologie animale, leur démarche expérimentale de transplantation pour valider ce processus semble facile à réaliser. Mais techniquement, au delà des questions d'étiques autours de la manipulation d'embryons humains, quel est l'homologue sauvage de l'espèce humaine ?

Cette revue était d'autant plus intéressante car les auteurs apportent de multiples précisions sur le caractère de chaque trait du syndrome. Par exemple, la réduction de la taille du cerveau. Elle reste encore un mystère et ne fait pas l'unanimité : très limitée chez les renards domestiqués, elle n'a pas été observée chez la souris domestiquée de laboratoire.

Cette review s'intéresse au syndrome de domestication chez les Bonobos, Pan paniscus, qui serait le résultat d'une contre sélection de l'agressivité, en comparant avec les chimpanzés, Pan troglodytes.
Comparaison entre le loup et le chien sauvage, ces derniers présentent moins de conflits intra et intergroupes. La captivité ne semble pas avoir d'effet sur la baisse de l'agressivité (étude sur des Cavia aperea).
On retrouve quatre catégories de traits liés au syndrome de domestication :

1. Changements physiologique lié à la baisse d'agressivité comme la baisse d'activité de l'axe hypothalamic-pituitary-adrenal, ou encore l'augmentation des cycles de reproduction même si ce dernier est moins clair.
2. Changements de comportements avec une réduction de l'agressivité et une augmentation de la tolérance et des comportements prosociaux.
3. Changements anatomiques comme une réduction des canines, de la face, du dimorphisme sexuel, de la capacité crânienne et une dépigmentation de certaines parties du corps.
4. Changements cognitifs mise en évidence par une manière différente de régler les problèmes entre domestiqué et non-domestiqué. Le syndrome d'auto-domestication serait corrélé avec la sélection de la réduction de l'agressivité comme le montre une étude sur les renards de Sibérie. Au bout de 20 générations de sélection des individus les moins agressifs envers l'Homme on retrouve les mêmes comportements que chez le chien (queue qui remue à l'approche d'un Homme et son aigu comme envers leurs mères). On observe les 4 catégories précédemment développées également. La sélection pour une agressivité réduite ou un haut niveau de tolérance sociale mène à l'apparition de traits dérivés corrélés à cette sélection. Elle tend à favoriser la sélection de gène de régulation qui affectent la maturation neuroendocrine aillant pour résultat une baisse de l'agressivité. Chez les espèces domestiquées on retrouve les patrons d'agressivité des juvéniles qui y sont étendus à l'âge adulte liés à une hétérochronie du développement. Une conservation du comportement pédomorphique mène à une morphologie pédomorphique le processus sous-jacent est peut-être lié à une variété de mécanismes comme la régulation de l'expression des gènes et des interactions épigénétiques. La sélection d'individus moins agressifs peut générer un syndrome de domestication. Les bonobos et les chimpanzés ont été étudié à travers les formes d'agressivité inter et intragroupes. Les chimpanzés montrent beaucoup d'agressivité dans les deux cas, contrairement aux bonobos. Là où l'organisation des chimpanzés tournent autour d'un mâle dominant très agressif, les mâles bonobos créent des liens fort avec leurs mères et les alliances mâle-femelle sont plus fréquente que chez les chimpanzés. Les bonobos présentent en plus d'une agressivité réduite, des traits phénotypique rappelant le syndrome de domestication comme la réduction de la face, de la mâchoire et de la taille des dents. En comparant la forme du crâne des bonobos avec des chimpanzés il est observé que ce dernier est pédomorphique (en excluant la face). Une dépigmentation est aussi observée et se rapproche de la dépigmentation chez les espèces domestiques. L'organisation des groupes de bonobos comprend plus de femelle que chez les chimpanzés, favorisant les alliances entre femelles contre les mâles agressifs les contre-sélectionnant. De plus les femelles bonobos se nourrissent diminuant la compétition pour la nourriture et favorisant l'entraide entre femelles. Pour l'aspect psychologique, les bonobos sont plus tolérants que les chimpanzés et plus réceptifs au comportement des autres mais les deux espèces ont une psychologie similaire dans les domaines où la domestication ne fait pas de forte prédiction. En conclusion la présence du syndrome de domestication chez une large variété d'espèces, incluant potentiellement les bonobos met en lumière la covariation de certains traits chez différentes espèces lorsque l'on touche au comportement et à la psychologie.

Cette review est rigoureuse, les expériences sont bien explicitées et il ne semble pas y avoir de conflit d'intérêts. Le cas des bonobos est le seul cas potentiel d'auto-domestication qui s'est fait par sélection naturelle. De plus amples études doivent être mené pour confirmer ce qui est avancé dans cette review même si cette dernière est malgré tout exhaustive.

Cette review apporte un point de vue moins anthropocentré de l'auto-domestication et montre également que le syndrome de domestication peut se produire sans l'intervention de l'Homme. De plus cela a mit en lumière la covariance de traits comportementaux et phénotypiques, ce qui est un axe de recherche à approfondir notamment dans le cadre de l'auto-domestication car cette covariance se retrouve chez différentes espèces à travers la pédomorphie.

Cette review est bien écrite et explique bien les choses et est à mon sens toujours d'actualité même si elle date de 2012. Malheureusement elle n'est pas en libre accès.

La domestication est depuis longtemps une question qui intéresse les scientifique de l'évolution. Les espèces domestiquer étaient à la base de la théorie de la sélection naturelle de Darwin, intriguer par la forte variabilité des caractères. Cette forte variabilité ne peut s'expliquer seulement par le taux de mutation aléatoire.

L'étude des espèces domestique à révélée que le processus de domestication aurait fait apparaître, indirectement, un nombre de traits morphologiques, physiologiques et comportementaux similaire sur une majorité d’espèces domestiquées, par rapport à leur homologue sauvage. Ces similitudes ont été regroupé sous le terme de syndrome de domestication.

Dans le but de mieux comprendre l'évolution de la convergence des caractère et l'évolution de la docilité chez les animaux domestique Belgaev initie une expérience de domestication du renard argentée. Cette expérience avait pour but d’étudier l’impact de la sélection pour un seul caractère l'apprivoisement sur l’apparition du syndrome de domestication.

L'expérience est réaliser sur des renard de ferme dont seulement 10% de la population démontre une diminution voir inhibition de l’agressivité et du comportement d'évitement envers l'homme. Ces individus aberrant relevant certainement d'une pré-sélection humaine on servie de pool de base à l'expérience, via 100 femelles et 30 mâles.

Une sélection drastique et rigoureuse s'effectue sur la base de l’agressivité maintenue après un contact dosè humain pendant 2 à 2.5 mois. Ainsi lors des trois première génération moins de 10% des individus sont conserver dans l'expérimentation car présentant un phénotype docile. Seule 2 à 3 génération on suffit à éliminer la réponse agressive à l'égard de l'homme, à la 4 éme génération le premier comportement de socialisation à l'égard de l'espèce humaines apparaît (ils remuent la queue). A partir de la 6 émes générations plusieurs caractères de recherche du contact humain sont présents (léchage, gémissement,..) la fréquence de ces caractères augmente progressivement dans la population pour atteindre 49% après 30 générations. Les renards évolue vers une convergences morphologique et comportementale avec le chien domestique.

Les caractères du syndrome de domestication apparaissent en parallèle à partir de la 8 génération avec la dépigmentation, dans les étapes de sélection les plus avancée on observe une modification des paramètres squelettique. Parmis les comportement les plus marquant on retrouves la capacité à lire les signeaux sociaux humain et les comportements d'accouplements stérile hors limite de saison de reproduction (Janvier à Mars). Le nombre d'accouplement augmente, sa semble résulter de séléction indirect pour la dociliter du fait d'une diminution des comportements agréssif.

Il apparaissait via plusieurs paramètres dont le taux de consanguinité faible 0.02 à 0.07 observer et la probabilité extrêmement faible d’apparition de nouveaux gène chez les descendant, que la variabilité phénotypique résulter d’une modification de la régulation génétique au cour du développement comme sous produit de la sélection pour la docilité. Ces au cour de cette expérience que ce développe l'hypothèse de la crête neurale comme facteur sous-jacent explicatif de l'apparition simultanée de caractères comportemntaux, morphologique et physiologique. En effet elle permet entre autre via lle retard du profil et de la migration des précurseurs embryonnaire des mélanocytes et des mélanoblastes primaire d'expliquer la dépigmentation.

On observe chez les renards domeestique une augmentation de la enêtre d'apprentissage sociale via un retardement de la réponse à la peur (passe de 45 jour à l'age de 4 mois) expliquant la docilité. C'est due à des modifications physiologique et la modulation génétique de l’axe HPA par les gène supposer CRH, POMC et GCR entraînant une diminution du niveaux basale de ACTH, du pool de GC, et l’augmentation de corticotropine.

Cette review nous expose un exemple de domestication expérimentale et permet d'avoir un regard critique quand à sa pertinence et sont implication dans les travaux sur l'hypothèse d'auto-domestication humaine

Cette revue se divise en 3 parties. D'abord Leach questionne les barrières qui séparent les changements morphologiques induit par la domestication et ceux relatif à l'évolution humaine. S'ensuit quatre commentaires auquel Leach fini par répondre.

Leach rappelle d'abord que dès la fin du Pléistocène des changements morphologiques similaires à ceux du syndrome de domestication se développent chez des populations humaines, jusqu’à se généraliser à l'Holocène (diminution de la taille, gracilisation crânienne, changements dans la robustesse post-crânienne, raccourcissement du visage et des mâchoires, réduction et simplification des dents). Dans l'histoire évolutive humaine, cette période correspond à la sédentarisation progressive des populations.
La combinaison entre environnement bâti, modification de la consistance du régime alimentaire et la réduction de la mobilité serait à l’image de la domestication. Les 2 processus permettent un relâchement des pressions de la sélection naturelle, amenant à des modifications morphologiques similaires. Notamment la cuisson, présente chez toutes les populations, aurait initiée le processus de domestication chez l'homme. La plasticité du crâne est affectée par les forces de mastication. Ainsi une alimentation cuite partagée entre humains, chiens et porcs, pourrait expliquer en partie la gracilisation cranio-faciale et dentaire communes. Pour les animaux herbivores domestiqués, la cause des modifications morphologiques serait le microclimat induit par les conditions de vies de la domestication. Elle relâcherait la pression sélective sur le métabolisme et la résistance au froid.

Leach, insiste alors sur les notions de *sélection intentionnée et inconsciente * et appelle à une plus grande intégration des preuves de changement morphologique chez les humains et les animaux. Notamment en abordant les exemples de la souris et du moineau. Ces deux espèces ont développé des modifications morphologiques associées au syndrome sans être domestiquées volontairement. Pour Leach la solution serait de changer de paradigme et de classer ces espèces comme "commensales" dans une relation avec l’espèce humaine et plus en "domestiquées".

Les trois premiers commentaires des anthropologues et archéologues sont principalement d’accord avec Leach pour adopter un changement de paradigme autours du concept de co-évolution et englober les plantes et les animaux de la domus humaine, y compris nous. Colins voit même dans ces modifications parallèles l'effet d’une symbiose : les humains ont domestiqué le chien et le chien a domestiqué l'humain en retour. Osbjorn insiste cependant sur l'effet de la coopération sociale, vitale pour la survie, qui aurait induit une baisse de la concurrence intrasexuelle et la diminution du dimorphisme sexuel. Il précise que cette coopération et partage entre congénères ne caractérisent pas les animaux domestiqués.

Le commentaire de Melinda A. Zeder réfute l'analogie de Leach. D'abord car elle écarterait trop l’intention de sélection de la domestication. De plus, la réduction faciale établi chez les animaux domestiqués, ne l’es pas chez les humains. Les changements (cranio-faciaux, dentaires) chez le porc et chien ont été liés à la juvénilisation du comportement et à l'apparition précoce de la maturité sexuelle. Leach attribuerait arbitrairement ces changements à l'alimentaire, mais il n'y aurait pas de preuve de l'adoption de régimes mous chez les animaux domestiqués. Pour elle, faire le lien entre la domestication et la sédentarité nie des processus de transformation dans l'histoire de l'humanité.

Leach répond que ni la sédentarité ni l'adoption de l'agriculture ne sont des conditions préalables à ces modifications. Ce sont bien des pressions de sélection similaires qui ont touché les animaux qui coévoluaient avec les humains partout où ils avaient un abri, une protection contre les prédateurs, un autre régime alimentaire, provoquant des modifications des charges mécaniques sur leur corps.

La revue est très minutieuse sur l'analyse de chaque modification morphologique que l'on pourrait associer à celles du syndrome de domestication. Elles sont replacées dans le contexte de l'histoire évolutive de l'humain. Par exemple, la réduction de la taille n'est pas, pour Leach, un critère qui doit être une justification que l'humain se soit "auto-domestiqué", car il est trop soumis à d'autres paramètres de sélection.

Cette revue permet de voir le débat d'un point de vue de l'histoire évolutive humaine. Elle inscrit les parallèles avec les modifications morphologiques liées à la domestication dans un contexte général et historique pertinent.

Leach nous permet de constater que la définition de domestication comme un « un processus piloté par les humains et culminant dans la modification de certaines plantes et de certains animaux pour le bénéfice de l'homme » date seulement de 1970. Au début du XVIIe siècle le mot "domestiquer" n'était appliqué qu'aux humains, dans le sens de civiliser ou de faire partie d'une famille. Cela permet de questionner l'effet de la terminologie des mots sur nos interprétations de l'histoire évolutive des animaux en générale.
Leach souligne par ailleurs qu'au début du XXe siècle des théories sur la domestication humaine s'érigeait, notamment à partir des travaux de Darwin. Mais les effets de l'usage abusif de la biométrie dans la politique, notamment eugéniste ont entraîné leur disparition des écrits anthropologiques après 1950.