Introduction
La notion d’espèce envahissante est toujours débattue de nos jours. Centrale à la biologie de l’invasion, elle a permis le développement d’une littérature conséquente sur le déplacement, semblerait-il particulier, de nombreuses espèces spécialement nommées espèces envahissantes. Dans son livre intitulé The ecology of invasions by animals and plants, Charles Elton (1958) distingue deux types d’explosions démographiques : celles qui apparaissent dans les aires d’origine des populations étudiées et celles qui apparaissent dans des aires géographiques nouvellement colonisées par l’espèce en question. Son livre traite de ce dernier type, caractéristique des “envahisseurs”. Depuis, de nombreux auteurs échangent et argumentent sur l’importance des différents critères de détermination des “envahisseurs” allant de l’origine géographique (Blondel et al. 2014, Shah et Shaanker 2014) à l’abondance (Valéry et al. 2013) en passant par l’impact de ces espèces (Russell et Blackburn 2017).
La biologie de l’invasion a ainsi vu fleurir de multiples analyses tentant de comprendre comment caractériser ces phénomènes d’invasions qui semblent si particuliers. Leur but est de comprendre ce qu’est une espèce envahissante d’un point de vue biologique et ce qu’apporte cette notion à l’étude des déplacements d’espèces. Nous proposons ici d’analyser une sélection d’études afin d’apporter un éclairage critique sur cette notion. Nous nous sommes rendus compte au fil de nos recherches que l’émergence de la biologie de l’invasion à la fin des années 1950 ne pouvait être comprise sans être replacée dans son contexte historique. Une fois le contexte établi, nous avons étudié les jugements de valeurs que ce contexte avait pu amener dans la discipline. Enfin, nous avons tenté de comprendre quelles distinctions biologiques pouvaient caractériser les espèces envahissantes.
Contexte historique et scientifique
Le poids de l’histoire
En 1958, un zoologiste britannique du nom de Charles Elton publia The ecology of invasions by animals and plants. La biologie de l’invasion naquit alors de ce livre et des précédents travaux et réflexions de son auteur. Celui-ci étudiait déjà l’arrivée de nouvelles espèces dans de nouvelles aires géographiques. Lors de la seconde guerre mondiale sa vie fut marquée par la bataille d’Angleterre. Charles Elton reçut alors pour mission de gérer des problèmes de gestion des ressources alimentaires liées à des ravageurs de cultures. Il concentra tous ses efforts pour diminuer les populations de ces ravageurs et contribuer ainsi à l’effort de guerre. Au-delà des considérations scientifiques de ce travail, l’inconscient collectif britannique était habité par l’angoisse de se voir envahir par l’Allemagne nazie. Charles Elton commence d’ailleurs son livre par une métaphore guerrière faisant le parallèle entre la seconde guerre mondiale et les explosions démographiques : “It is not just nuclear bombs and war that threatens us. There are other sorts of explosions, and this book is about ecological explosions.” (Davis et al. 2001).
L’écologie de la succession : mère de la biologie de l’invasion
Avant la seconde guerre mondiale, les travaux d’Elton étaient pourtant déjà réputés en écologie et s’inscrivaient dans une discipline nommée l’écologie de la succession (Davis et al. 2001 ; Briggs 2013). Dans un livre écrit en 1927 intitulé Animal Ecology, Elton prône l’idée que la succession écologique permet de comprendre les déplacements d’espèces entre les communautés. Il la développe d’ailleurs dans un chapitre intitulée Succession Ecology. Le terme “invasion” y est utilisé mais ne semble pas avoir d’importance particulière et n’est pas renseigné dans l’index du livre (Davis et al. 2001). Ceci contraste clairement avec le vocabulaire utilisé dans son livre de 1958 où les exemples traités sont par ailleurs très liés à des intérêts économiques comme la pomme de terre et le châtaigner (Davis et al. 2001). La distinction entre biologie de l’invasion et écologie de la succession a étrangement perdurée et a été ponctuée par des phases répétées de critiques et des difficultés à trouver des généralisations dans le domaine. Davis et al. (2001) considèrent que la biologie de l’invasion a bénéficié de l’élan propre à toute discipline émergente pour voir autant de nouvelles études être publiées. Ils pensent aussi que l’utilisation de nouveaux mots-clés a enfermé la discipline et raréfier les synthèses et les ponts avec d’autres disciplines.
La biologie de l’invasion au sein de l’écologie
Cette filiation entre biologie de l’invasion et écologie de la succession pose la question de savoir où se situe la biologie de l’invasion vis-à-vis des autres disciplines de l’écologie. Dans un récent article, Sagoff (2018) pose justement cette question à travers la définition de l’espèce envahissante. Selon lui, si une espèce envahissante est définie comme une espèce dont la dispersion a des répercussions économiques, alors la biologie de l’invasion se rapproche de problématiques liées aux sciences de gestion des risques sanitaires. Si en revanche, une espèce envahissante est définie à partir de ses effets sur les communautés, alors la biologie de l’invasion se rapproche de l’écologie de la succession. La nature de l’impact, à savoir économique ou biologique, constitue ici un point déterminant de la définition et peu d’articles définissent leurs critères de définition (Pereyra 2016). Ceci entraîna de nombreux faux-procès envers les espèces envahissantes, certains auteurs allant jusqu’à considérer que les espèces envahissantes constituaient la deuxième plus grande menace sur la biodiversité (Russel et Blackburn 2017). Ce type d’argumentaire chargé de valeurs introduits des biais dans l’étude des phénomènes d’invasion.
Intrusions idéologiques
Définition négative a priori
Le contexte précédemment évoqué laisse penser que la biologie de l’invasion est intrinsèquement chargée de jugements de valeurs. Warren et al. (2017) ont mené une méta-analyse sur les potentiels biais utilisés dans les concepts et le vocabulaire utilisés pour traiter des invasions biologiques. La moitié des études analysées présentent et interprètent les espèces envahissantes comme n’ayant à priori que des effets négatifs. Les publications en biologie de l’invasion ont augmenté significativement au cours des années 90 et certains auteurs s’interrogent dès les années 2000 sur la notion d’espèce envahissante (Davis et al. 2001). Ces critiques sont réapparues à partir de 2010 lorsque des chercheurs ont suggéré que les espèces envahissantes étaient perçues comme négatives sans base empirique. Sagoff (2018) dénonce lui aussi la charge importante de valeur humaine présente dans le vocabulaire de la biologie de l’invasion.
Des biais faiblement quantifiés
Qu’il s’agisse de biais liés à la terminologie ou à l’évolution des citations, peu d’études quantifient ces biais. Richardson & Pyšek (2008) montrent un changement de mentalité au fil du temps en se basant sur l’évolution exponentielle du nombre de citations du livre d’Elton qui commence en 1990 mais ralentie à partir de 2007. Ce livre est en effet fortement influencé par son contexte historique. Dans les années 2010, cette utilisation entachée de jugement subit des critiques mais l'utilisation de termes connotés tels que les termes “envahisseurs” ou “espèces envahissantes” ne semble pas avoir évolué entre 1999 et 2011 (Pereyra 2016). Parmi 700 études comparées, seulement 13% donnent une définition de ce qu’est une espèce envahissante. Pereyra (2016) se base pourtant sur la définition de Blackburn et Russell (2011) centrée sur les invasions médiées par l’homme et qui a l’avantage de considérer le phénomène d’invasion comme un continuum dynamique attribuable à des populations.
Quelle réalité biologique ?
Différences biologiques
D’un point de vue biologique, l’adjectif envahissant est supposé qualifier des espèces dont les caractéristiques écologiques diffèrent des espèces non-envahissantes. Des études récentes remettent l’existence de telles caractéristiques en question, car les succès des espèces introduites et des espèces indigènes semblent être conditionnés aux mêmes facteurs (Warren et al. 2017). Dans deux études de cas, Lemoine et al. (2016) montrent que les espèces indigènes et introduites semblent suivre les mêmes “règles” pour devenir abondantes. Les auteurs avancent que l’origine géographique confère rarement un avantage aux espèces introduites. Quelques soient leurs abondances, les performances de nombreuses espèces introduites peuvent être assez similaires (Lemoine et al. 2016). Certaines espèces indigènes manifestent également une tendance “envahissante” dans leur aire de répartition naturelle en raison de perturbations importantes. Le changement climatique a pour effet d’accentuer ces perturbations (Thompson et Davis 2011). En effet, les espèces envahissantes possèdent des traits les rapprochant des espèces natives efficaces dans des milieux perturbés et qui expérimentent les mêmes dynamiques de succession écologique (Thompson et Davis 2011).
L’invasion et la colonisation sont-elles basées sur les mêmes mécanismes ?
Déterminer un potentiel sens biologique passe aussi par la compréhension des mécanismes impliqués dans le phénomène d’invasion. Parmi ces mécanismes, la colonisation joue un rôle central. Russel et Blackburn (2017) font la distinction entre les invasions biologiques d’espèces exotiques dues à un transport humain et les colonisations sans intervention humaine. En effet, ils considèrent que les invasions à médiation humaine diffèrent en termes de taux et de mécanismes par rapport aux colonisations naturelles. On retrouve cette notion de taux d’invasion chez Hoffman et Courchamp (2016) mais contrairement à Russel et Blackburn (2017), ils considèrent que la distinction sur les mécanismes est purement chargée de valeurs car les espèces envahissantes sont soumises aux mêmes barrières de survie, de reproduction et de dispersion que les espèces naturellement efficaces dans la colonisation. Par conséquent, même si les activités humaines permettent à davantage d’espèces de se disperser et de le faire sur de plus grandes distances, les mécanismes impliqués sont les mêmes. Hoffman et Courchamp (2017) proposent alors un nouveau cadre basé sur celui de Blackburn et al. (2011) mais en prenant en compte les colonisations naturelles.
Effets sur la biodiversité
Certains auteurs considèrent les espèces envahissantes comme la seconde plus grande menace qui pèse sur la biodiversité (Russel et Blackburn 2017). Cette accusation remonte à près de 20 ans et s’est révélée être très peu documentée et relayée uniquement par des chercheurs mal informés (Davis et Chew 2017). Briggs (2017) montre en effet que les espèces introduites peuvent aussi avoir des effets bénéfiques sur les communautés et ne causent que très rarement des extinctions. Les colonisations se font généralement d’une communauté riche en espèce vers une communauté plus pauvre en espèce (Briggs 2013). Les espèces nouvellement arrivées occupent alors des niches écologiques vacantes et rendent la communauté moins sensibles aux prochaines invasions (Briggs 2013, Richardson et Petr Pyšek 2006). On peut citer par exemple l’huître creuse du Pacifique (Crassostrea gigas) qui a augmenté la densité des populations d’espèces de l’épifaune et le taux de nourrissage d’espèces d’oiseaux lors de son arrivée (Briggs 2013). Certains évènements de colonisation marquants dans l’histoire de la Vie sur Terre ont aussi fait émerger une très grande diversité. La radiation des Angiospermes dans les hautes et moyennes latitudes il y a environ 140 millions d’années en est un très bon exemple (Briggs 2013).
Conclusion et ouverture
Notre enquête et nos analyses nous ont mené à penser que la notion d’espèce envahissante avait émergé dans un contexte historique particulier et comportait des biais idéologiques forts. Les perturbations dues aux changements climatiques favorisant des déplacements d’espèces de plus en plus fréquents entraînent des successions d’espèces encore plus marquées. Ce fort contraste semble favoriser l’indépendance de la biologie de l’invasion qui se maintient par manque de rapprochement avec d’autres disciplines comme l’écologie de la succession. Nous pensons que la biologie de l’invasion gagnerait tout de même à se rapprocher de ce type de discipline et plus largement de la biogéographie au sens large.