INTRODUCTION
L’effet négatif de la fragmentation des habitats sur la biodiversité était un consensus admis par la majorité de la communauté scientifique (Herkert 1994, Diamond, 1975, Moore, 1962) et de l’opinion publique. Cette idée a mené à des politiques de conservations centrées sur la conservation de grands espaces, en omettant la conservation de petites parcelles fragmentées (IUCN, 1980). Depuis quelques années, cette idée est revue et fait débat au sein de la communauté scientifique (Fahrig 2003, 2013, 2017, Fletcher et al., 2018, Haddad et al., 2015). La revue réalisée par Fahrig (2003) ouvre le pas sur le débat, et met en évidence des études plus anciennes concluant à un effet neutre ou positif de la fragmentation (Simberloff et al.,1982, Quinn et Harrison, 1988) passées inaperçues. Depuis cette revue, de nombreuses études analysent les effets de la fragmentation sur la biodiversité (Watling et al., 2020, Haddad et al., 2015, Strohm et Tyson, 2009, Fahrig 2017) et tentent de déterminer si cette dernière a réellement un effet prépondérant dans la dégradation de la biodiversité.
HISTOIRE DE LA CONTROVERSE
Les premières recherches sur la fragmentation, dans les années 1960, définissent cette dernière comme la séparation de l’habitat, et séparent le fait de « briser » un espace continu en plusieurs parcelles. Selon cette définition, la fragmentation a donc pour effet d’augmenter le nombre de parcelles, et elle est indépendante de l’isolation et de la réduction de l’aire de l’habitat, et peut être même causée par ce dernier processus de perte d’habitat (Moore, 1962). Dans le cadre de cette étude, Moore met en avant les effets potentiellement néfastes de ces processus qui sont donc liés à la fragmentation. Il suggère que ces effets vont varier selon les espèces considérées et que les principaux paramètres les affectant sont la superficie, qui peut diminuer sous l’effet de la fragmentation, et la végétation. Il suggère également l’existence d’une réversibilité de ces effets, en fonction de leur degré, et souligne le potentiel de l’environnement à se reconstituer partiellement, voire complètement.
Cette vision de la fragmentation en tant que processus pouvant être causé par la perte d’habitat est cependant vite abandonnée avec l’apparition de travaux sur la biogéographie insulaire. Ces travaux sont en effet très vite appliqués au concept de fragmentation en milieu continental, en considérant les parcelles comme analogue des îles, et l’espace autours comme analogue à la mer (Diamond, 1975). Dans son étude, Diamond extrapole les effets de l’isolation et de l’aire (extinction, baisse du nombre et de la diversité d’espèces) aux effets de la fragmentation, et propose des principes géométriques à appliquer sur les réserves naturelles qui seront repris par l’IUCN dans leur bilan de stratégies de conservation (IUCN, 1980).
Quelques années plus tard, les modèles SLOSS (single large or several small) émergent, et étudient les effets indépendants de la fragmentation (Simberloff et Abele, 1982, Quinn et Harrison, 1988). La question principale explorée par ces modèles est de savoir s’il faut privilégier la conservation d’espaces de grande superficie au détriment de la préservation de plusieurs parcelles de petite taille. Ces études ont conduit à proposer qu’un « archipel » d’habitats de faible superficie pouvait présenter une diversité d’écosystèmes, et une biodiversité aussi importante, si ce n’est plus, que ce qui est observé dans un habitat continue possédant la même superficie que la superficie totale de toutes les petites parcelles de l’archipel. (Simberloff et Abele, 1982). De plus, La fragmentation n’aurait pas d’effets néfastes sur la biodiversité, mais favoriserait la diversité d’espèces, c'est-à-dire que les collections de parcelles abritent généralement un plus grand nombre d'espèces que les zones de taille comparables composées d'un seul espace continu (Quinn et Harrison, 1988). Ces résultats sont en totale opposition avec les conclusions d’études ultérieures (Diamond, 1975, Moore, 1962) en ce qui concerne les effets de la fragmentation et les stratégies de conservation à adopter. En effet, ces modèles (Simberloff et Abele, 1982, Quinn et Harrison, 1988) proposent que la préservation d’habitats fragmentés soit tout aussi importante que la préservation d’habitats non fragmentés et qu’il convient d’adapter les stratégies de conservation utilisées jusqu’alors.
Cependant, ces modèles ne font pas l’unanimité et d’autres études, appliquées sur des cas précis, contredisent ces conclusions. Un bon exemple est l’étude menée par James R. Herkert (1994) sur les communautés d’oiseaux nicheurs du Midwest des Etats-Unis. Cette étude consiste principalement en des recensements effectués selon la méthode des transects, méthode qui fut précédemment critiquée en raison d’un risque de sous-échantillonnage (Moore, 1962). Ce recensement a permis de mettre en évidence des effets néfastes de la fragmentation des habitats sur ces communautés d’oiseaux, ainsi que la complexité de ces effets. Les conclusions de Herkert soulignent un impact de la fragmentation sur les relations interspécifiques (par exemple dans la dynamique proies/prédateurs), mais aussi sur la disponibilité en nourriture sur les communautés d’oiseaux nicheurs. L’auteur a également pu mettre en évidence le fait que les effets observés vont fortement dépendre de l’objet/l’échelle d’étude.
Les manières d’étudier la fragmentation sont variées (méthodes, objet étudié, et échelle de l’étude) et mènent donc à se poser la question de comment définir et comment évaluer au mieux les effets de la fragmentation. Faut-il utiliser des définitions différentes (conceptuelles VS situationnelles) en fonction de ce qui est étudié ? (Franklin et al. 2002) ou faut-il définir la fragmentation comme processus indépendant de la perte d’habitat ? (Fahrig, 2013). La controverse s’intensifie donc dans les années 2000, de nombreux chercheurs se penchant alors sur le sujet et proposant différentes manières d’étudier les effets de la fragmentation sur la biodiversité (Fahrig 2003, 2013, 2017, Fletcher et al., 2018, Haddad et al., 2015, Watling et al., 2020, Strohm et Tyson, 2009, Didham, 2012).
Les travaux réalisés par Fahrig (2003, 2013), proposent une vision simple de la fragmentation. En effet, cette dernière est définie comme indépendante de la perte d’habitat (Fahrig, 2003). De plus, la revue de nombreuses études par Fahrig (2003, 2017) permet de mettre en évidence que lorsque la fragmentation est considérée comme indépendante de la perte d’habitat, ses effets sur la biodiversité sont positifs ou neutres en comparaison aux effets négatifs de la perte d’habitat. De plus, l’hypothèse de la quantité d’habitat (Fahrig, 2013), s’appuyant sur cette définition, et sur le principe que la densité d’espèces dans une parcelle de taille fixée augmente avec la quantité d’habitats présents autour de cette parcelle, confirme que les effets négatifs inférés à la fragmentation sont dus à la perte d’habitat, et souligne les effets positifs (par exemple sur la richesse d’espèces) de la fragmentation (Watling et al., 2020).
Ces conclusions rencontrent cependant de l’opposition en ce qui concerne les méthodes utilisées, jugées biaisées et insuffisantes pour conclure à un effet positif de la fragmentation sur la biodiversité (Fletcher et al., 2018). De plus, d’autres méthodes plus intégratives sont proposées (Didham, 2012, Strom et Tyson, 2009). Le premier modèle proposé (Didham, 2012), préconise, pour les futures recherches sur la fragmentation, l’intégration d’un contexte spatial dépendant des effets de multiples interactions de moteurs de la fragmentation des habitats, et un contexte des communautés dépendant des réponses au changement de multiples espèces interagissant entre elles. La seconde approche (Strom et Tyson, 2009), propose d’observer les effets de la fragmentation des habitats sur la dynamique des populations et sur les interactions cycliques proies/prédateurs. Plusieurs points importants ressortent de cette approche : l’effet néfaste de la fragmentation sur les populations étudiées, ainsi que le fait que les effets observés dépendent du modèle et de l’objet d’étude choisi.
La question de la temporalité se pose également, les études précédentes se basant sur des effets proximaux, les effets sur le temps long ne sont pas documentés. C’est dans le cadre de cette problématique que Haddad et ses collègues (2015), ont présenté une expérience de fragmentation réalisée sur 35 ans. Cette étude a permis de mettre en avant un biais important des études à court terme lié au phénomène de dégradation retardé de la biodiversité, parfois jusqu’à 12 ans après fragmentation : le phénomène de dette d’extinction.
CONCLUSIONS
Les points de vue sur la fragmentation divergent donc fortement, avec d’un côté des chercheurs soutenant les effets positifs sur la biodiversité que peut avoir la fragmentation, et donc l’importance de conserver des petites parcelles résultant de ce processus (Simberloff et Abele, 1982, Quinn et Harrison, 1988, Fahrig 2003, 2013, 2017, Watling et al., 2020), et de l’autre des chercheurs soutenant au contraire les effets néfastes de la fragmentation (Moore, 1962, Haddad et al., 2015, Fletcher et al., 2018). Cependant, les nombreux travaux effectués depuis le siècle dernier mettent en évidence une chose importante : caractériser les effets de la fragmentation des habitats sur la biodiversité est une chose difficile, car ses effets sont le fruit de mécanismes complexes et nombreux (relations interspécifiques, disponibilité en nourriture, processus de migration, etc.). Le modèle intégratif proposé par Didham (2012), reflète bien cette complexité en mettant en avant l’interdépendance des variables communément utilisées lors de l’étude de la fragmentation (isolation, aire, etc.).
De nombreuses questions concernant la fragmentation et ses effets subsistent, de par la multitude de méthodes et de définitions utilisées par les chercheurs. Les conclusions divergentes laissent un flou sur la question des effets de la fragmentation sur la biodiversité. Cependant, ces études sont importantes dans le cadre de la conservation et de la gestion de l’environnement. En effet, les activités anthropiques étant aujourd’hui à l’origine de fragmentation importante, comprendre les effets de cette dernière pour adapter les bonnes stratégies est essentiel. Il reste donc vital de poursuivre les études sur la fragmentation des habitats, tout en tenant compte des remarques des précédentes études sur les biais existants.