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Richesse spécifique ou richesse fonctionnelle, quel est le meilleur plan d'attaque en conservation ?



Cadre, focus et mise au point :

Introduction

Les impacts anthropiques sur la biodiversité étant de plus en plus critiques, de nombreux projets internationaux se mettent en place depuis le XXème siècle, et soutiennent les démarches scientifiques allant dans le sens de la conservation. Celle-ci ne semblait toutefois pas être une réelle préoccupation avant 1980, date de publication de la Stratégie Mondiale de Conservation par l'UICN. Depuis, les projets scientifiques, économiques et politiques s'intensifient. Malgré un objectif commun, la méthode de conservation la plus efficace fait débat. En effet, il existe deux démarches distinctes : l'une vise à conserver la richesse spécifique, l'autre, à conserver la richesse fonctionnelle.
La richesse spécifique désigne le nombre d'espèces d'un écosystème donné alors que la richesse fonctionnelle désigne le nombre de fonctions assurées par les individus dans un écosystème.
Les enjeux sont nombreux et touchent la population mondiale. En effet, la disparition d'espèces peut entraîner une diminution des ressources, un bouleversement des écosystèmes et, à long terme, impacter la vie sur terre irrémédiablement.

Cadre concret

Cette controverse a vu le jour avec l'apparition de l'écologie fonctionnelle à la fin des années 1980 (Callow et al., 1987) et ne connaît pas de frontière spatiale, car suscite l'intérêt à échelle mondiale.

Cadre conceptuel

La première méthode de conservation mise en place visait à conserver la richesse spécifique. Néanmoins, celle-ci est-elle la clé pour maintenir un écosystème ? En effet, malgré les nombreux projets centrés sur la conservation, des espèces continuent à disparaître. Les priorités de conservation devraient peut-être être réévaluées.
Ces dernières années, une nouvelle démarche est apparue, basée sur la conservation de la richesse fonctionnelle. En conservant l'ensemble de la richesse spécifique, la richesse fonctionnelle est également conservée. Cependant, la richesse fonctionnelle pourrait être une solution d'urgence pour enrayer le phénomène d'extinctions en chaîne qui sévit actuellement. Certaines espèces possédant une fonction unique permettraient de maintenir les services écosystémiques et ainsi protégeraient de nombreuses espèces par ces actions indirectes.

Est-ce la disparition d'une espèce ou la disparition d'une fonction qui entraîne des extinctions en chaîne ?

Publiée il y a plus de 8 ans par L. Clavareau et collaborateurs..
Dernière modification il y a plus de 8 ans.

La synthèse :

Introduction

Le concept de biodiversité va au-delà d'un simple descriptif ou constat de la diversité du vivant, comme l'indique "La Convention sur la diversité biologique" signée à Rio de Janeiro en juin 1992 par cent cinquante-sept états. Dépassant les dimensions génétiques et écologiques des problèmes qu'elle soulève, la biodiversité est d'ailleurs l’objet d’inquiétudes, liées aux menaces engendrées par l'explosion des activités humaines ces 150 dernières années, et d'enjeux, associés au patrimoine et aux richesses inégalement distribués sur la planète (Barbault, 1993).

Pour essayer de contrer ces menaces, ou du moins de réduire les impacts anthropiques sur la biodiversité, une nouvelle discipline a émergé au cours des quarante dernières années : la biologie de la conservation. Un grand nombre de démarches ont été mises en place via des projets scientifiques internationaux à la fin du XXème siècle, telle que la publication de la Stratégie Mondiale de Conservation par l'UICN. L'investissement des institutions dans ces projets ne cesse de s'intensifier depuis quelques années. Le principe de conservation s'applique en trois étapes (Primack, Sarrazin, et Lecomte 2012) :
• L'estimation du nombre et de la diversité des espèces en fonction du temps et de l'espace.
• L'étude des impacts des activités humaines sur les espèces, les communautés et les écosystèmes.
• La prise de mesures contre l’extinction actuelle des espèces répertoriées comme vulnérables et prévention de disparitions futures en estimant les espèces prioritaires en conservation.

Cependant, il n'existe pas encore de consensus autour de la méthode de conservation la plus efficace.
Deux approches se détachent quand il s'agit de mettre en place un plan d'action, en particulier en ce qui concerne les espèces prioritaires. Faut-il conserver l'ensemble des espèces, donc maintenir la richesse spécifique actuelle ? Ou faut-il conserver les espèces clés jouant un rôle dans le fonctionnement des écosystèmes, donc maintenir la richesse fonctionnelle ? Le débat entre richesse spécifique et richesse fonctionnelle naît dans les années 1980 avec l'émergence de la diversité fonctionnelle (Callow et al., 1987).

Cœur de la synthèse

Richesse spécifique :

La richesse spécifique consiste en l'évaluation de la biodiversité d'un milieu en se basant sur le nombre d'espèces qui y résident. Cet outil a été très utilisé pendant les quarante dernières années, comme on peut le constater dans l'étude de Bulot, Provost et Dutoit. En effet, préserver la quantité d'espèces présentes dans un écosystème en danger critique semblait être le meilleur moyen de sauvegarder toutes les fonctions apportées à cet écosystème.

Plusieurs points ont été abordés dans cette controverse, donnant des informations quant à l'utilisation de cette mesure dans la littérature.
Fleishman, Noss et Noon soulignent son utilité dans la détermination de points chauds de conservation ; ceux-ci étant particulièrement riches en espèces, ils sont en effet une priorité en biologie de la conservation. Toutefois, ils ne doivent pas être les seules zones conservées, mais doivent venir compléter la protection d'autres zones moins riches en espèces.
Une autre idée est donnée par Kerr dans son analyse de la relation entre l’endémisme et la richesse spécifique. Cet article permet de conclure que l’endémisme est une mesure aussi importante que la richesse spécifique dans la création de zones de conservation, car les deux sont souvent intimement liés. Le principal souci est que l'utilisation d'un taxon de référence pour induire la conservation d'autres taxons ne suffit pas toujours, car il peut y avoir des pertes et des oublis de taxons minoritaires.
Hurlbert et Jetz, eux, mettent en évidence le fait que la richesse spécifique est une mesure échelle-dépendante. Si elle est modélisée par des cartes de localisation, elle est plus ou moins pertinente selon l'échelle observée : à résolution grossière, elle prédira correctement la localisation des points chauds de biodiversité ; à résolution fine, en revanche, elle sera surestimée, et des frais inutiles seront engagés. En règle générale, la richesse spécifique utilisée comme outil de prédiction des zones prioritaires est un moins bon indicateur que les cartes de localisation d'espèces individuelles, ce qu'ont démontré Veach, Di Minin, Pouzols et Moilanen.

Au-delà de sa précision échelle-dépendante, la richesse spécifique peut être soumise à la critique.
Sa pertinence peut être remise en question face à la richesse fonctionnelle, comme l'ont montré des expériences menées sur des prairies expérimentales par Crawley, Brown, Heard et Edwards.
De plus, le terme "espèce" est lui même controversé. Il existe une trentaine de définitions différentes de ce terme, ce qui complexifie les méthodes qui se basent sur les espèces pour définir un indice de diversité. En effet, s'ils n'utilisent pas la même définition, ces indices ne sont pas comparables entre eux (Controverse en cours : La notion d'espèce biologique est-elle applicable à tous les êtres vivants).

Même si nous n'avons pas encore les moyens de prédire quelles seront toutes les fonctions apportées par une espèce, ni de prévoir les interactions fonctionnelles, nous pouvons déjà conclure que la richesse spécifique est un outil très utilisé de nos jours, mais qui peut se révéler coûteux et peu adapté en fonction du contexte.

Richesse fonctionnelle :

La richesse fonctionnelle utilise le nombre de fonctions assurées dans un milieu pour déterminer la biodiversité de celui-ci.
Depuis les années 1980, elle est de plus en plus employée en biologie de la conservation.

Tout d'abord, elle permet de déterminer l’état des communautés, ce qui est incontournable dans un contexte de conservation, comme souligné par Bazairi et al.. En effet, sans connaître l'état des communautés ou l'état d'un milieu, il est impossible de mettre en place des mesures de conservation adaptées.
La richesse fonctionnelle permet également une meilleure compréhension des relations qui existent entre la biodiversité et le fonctionnement de l’écosystème, comme démontré Walker. Ces relations sont utiles pour envisager des plans de conservation durables basés sur la possibilité que l'écosystème puisse se maintenir, résister ou revenir à un bon état. Une augmentation de la diversité fonctionnelle au sein des communautés a montré une utilisation plus complète des ressources. Avec cette augmentation, la pression de compétition s’est également élevée et a donc empêché l’installation d’espèces opportunistes extérieures. Les espèces invasives étant l’un des grands acteurs participant à la diminution de la biodiversité, l’accroissement de la pression de compétition au sein de la communauté entraînée par la diversité fonctionnelle est primordial pour la résistance du milieu. La composition de la communauté semble donc essentielle à la stabilité du système selon Prieur-Richard et Lavorel.
De plus, un petit nombre d'espèces (voire une seule) peut suffir à assurer diverses fonctions bénéfiques à l'écosystème. Certaines espèces sont d'ailleurs capables d'attirer un grand nombre d'autres espèces, que ce soit en formant un habitat ou en représentant une source de nutriments. C'est le cas pour les Ficus qui attirent un grand nombre d'oiseaux frugivores. Ils permettent la pollinisation et la dispersion des plantes et donc le bon fonctionnement de leur écosystème, ce qu'ont montré Cotee-Jones et al..
De même, il a été montré par Manning et al que quelques arbres épars peuvent modifier leur environnement de manière bénéfique en formant un habitat ou en modulant la disponibilité des nutriments grâce à la dégradation des litières, des excréments animaux, et de leur accumulation par les racines et l'arbre. De plus, ces arbres vivent souvent en symbiose avec des bactéries fixatrices d'azote qui augmentent la quantité d'azote dans les sols. Au même titre que les Ficus, la préservation ou la plantation d'arbres épars permet d'attirer diverses espèces qui exerceront de multiples fonctions au sein de l'écosystème.
Il faut ajouter à cela que des études, comme celle de Tilman et al., montrent que la richesse fonctionnelle est la variable qui a le plus d'influence sur l'écosystème. Avec l'augmentation de cette dernière, la productivité des plantes ainsi que leur teneur en azote augmentent, tandis que la teneur en azote du sol diminue (NO3- et NH4+), alors que ces effets ne sont pas observés lorsque c'est la diversité spécifique qui augmente.
La richesse fonctionnelle permet également de prédire les réponses face aux perturbations, ce qui permettrait d’anticiper certains dommages potentiels, comme l'ont montré Hooper et al..

La question du parallèle avec la richesse spécifique mérite d'être posée : si la richesse spécifique est conservée, il paraît évident que la richesse fonctionnelle le sera également puisque l'une englobe l'autre. Cependant la richesse spécifique et la richesse fonctionnelle ne sont pas toujours corrélées. En effet, la même quantité de variation fonctionnelle peut être plus finement divisée quand un plus grand nombre d'espèces est ajouté, ce qui induit que la richesse fonctionnelle peut ne pas augmenter avec l'augmentation de la richesse spécifique. De plus, seules certaines espèces semblent essentielles au maintien du milieu par leurs fonction clés. En effet, au sein de la richesse spécifique, une redondance fonctionnelle apparaît entre différentes espèces. La sélection d’un certain nombre de fonctions et non pas d’un certain nombre d’espèces semble donc plus efficace pour maintenir le bon état d’un milieu.

Conclusion et ouverture

Il a été souvent dit que la richesse spécifique englobait la richesse fonctionnelle. Cependant, si la richesse spécifique et la richesse fonctionnelle ne sont pas toujours corrélées, alors cette affirmation est erronée.

La richesse fonctionnelle semble donc la plus pertinente actuellement, car l’intégration des fonctions de chaque espèce permet non seulement une meilleure compréhension du fonctionnement de l’écosystème, mais aussi de parvenir à une gestion durable et à une bonne conservation des milieux par la détermination d’espèces prioritaires, définition introduite par Walker.
De plus, la prédiction de réponses aux perturbations via l’étude de la richesse fonctionnelle représente une action anticipée des potentielles menaces pesant sur certains milieux, et permettrait certainement d'y arrêter le déclin de la biodiversité avant qu'ils ne subissent des dommages irréversibles.
La richesse fonctionnelle assure également une meilleure résistance face à l'installation d'espèces opportunistes voire invasives. Les espèces invasives représentant une des menaces engendrant une diminution de la biodiversité, cela semble primordial. Cependant, des zone d'ombres existent encore sur le fait d'exterminer ou non les espèces invasives dans certains milieux (Controverse en cours : Extermination des espèces nuisibles, bon ou mauvais pour l'équilibre des écosystèmes?). En effet, dans certains environnements fortement modifiés dans leur composition, les espèces invasives ont remplacé certaines espèces endémiques mais assurent une fonction identique. D'un point de vue fonctionnel, la richesse semble similaire alors que d'un point de vue spécifique cela peut engendrer la disparition de certains taxons.

Bien que l'efficacité de la richesse fonctionnelle ait été démontrée, sa pertinence face à la richesse spécifique est tout de même remise en question ; c'est pourquoi la richesse spécifique est encore utilisée aujourd'hui. De plus, il a été montré que l'utilisation de plusieurs types de diversité permettait une meilleure évaluation du milieu, car il existe des corrélations entre différentes diversités telle que la diversité fonctionnelle et la diversité phylogénétique.

La méthode ultime n'a donc pas encore été clairement déterminée, mais aujourd'hui, la richesse fonctionnelle remporte le plus d'arguments positifs. D'ailleurs, en assurant le bon fonctionnement de l'écosystème par la préservation d'espèces clés, donc en s'intéressant à la richesse fonctionnelle, les écosystèmes peuvent assurer leur bon fonctionnement de façon autonome. Il a été prouvé maintes et maintes fois que l'intervention de l'homme engendre des dommages inattendus ; le plan d'attaque le plus pertinent semble donc être celui qui demandera le moins d'intervention de sa part.

Publiée il y a plus de 8 ans par L. Clavareau et collaborateurs..
Dernière modification il y a plus de 6 ans.

Cette synthèse se base sur 13 références.

La richesse spécifique comme critère pour l'affectation globale des aires de conservation mène à de grandes pertes de couverture de la biodiversité

Article - 2017 - Diversity and Distributions
Species richness as criterion for global conservation area placement leads to large losses in coverage of biodiversity
Victoria Veach, Enrico Di Minin, Federico M. Pouzols, Atte Moilanen

Quantification de la biodiversité : procédures et pièges dans la mesure et la comparaison de la richesse spécifique

Review - 2017 - Ecology letters
Quantifying biodiversity: procedures and pitfalls in the measurement and comparison of species richness
Nicholas J. Gotelli and Robert K. Colwell

Le renouvellement des piles de déchets par les fourmis moissonneuses augmente la densité en graines et la richesse spécifique en jeunes plants dans les prairies sèches

Article - 2016 - Myrmecological News
Refuse pile turnover by harvester ants (Hymenoptera: Formicidae) increases seed density and seedling species richness in dry grasslands
Adeline BULOT, Erick PROVOST & Thierry DUTOIT

Les espèces rares contribuent de manière disproportionnée à la structure fonctionnelle des écosystèmes

Article - 2016 - The Royal Society's
Rare species contribute disproportionately to the functional structure of species assemblages
Rafael P. Leitao, Jansen Zuanon, Sebastien Villeger, Stephen E. Williams, Christopher Baraloto, Claire Fortunel, Fernando P. Mendonc and David Mouillot

Des aires protégées sont-elles nécessaires pour maintenir la diversité fonctionnelle dans les paysages modifiés par l'homme ?

Article - 2015 - PLOS ONE
Are Protected Areas Required to Maintain Functional Diversity in Human-Modified Landscapes?
H. Eden W. Cottee-Jones, Thomas J. Matthews, Tom P. Bregman, Maan Barua, Jatin Tamuly, Robert J. Whittaker

Disparité spatiale et congruence entre diversité taxonomique, phylogénétique et fonctionnelle : le besoin de stratégies de conservation intégratives dans un monde en mutation

Article - 2010 - Ecology letters
Spatial mismatch and congruence between taxonomic, phylogenetic and functional diversity: the need for integrative conservation strategies in a changing world
Devictor, V., Mouillot, D., Meynard, C., Jiguet, F., Thuiller, W., & Mouquet, N.

Richesse spécifique, points chauds de diversité et dépendance à l'échelle des cartes en écologie et en conservation

Article - 2007 - PNAS
Species richness, hotspots, and the scale dependence of range maps in ecology and conservation
Allen H. Hurlbert and Walter Jetz

Utilité et limites des mesures de richesse spécifique dans les plans de conservation.

Review - 2006 - Ecological Indicators
Utility and limitations of species richness metrics for conservation planning
E FLEISHMAN, R NOSS, B NOON

Les arbres épars sont des structures clés - Implications pour la conservation.

Livre - 2006 - Plos one
Scattered trees are keystone structures – Implications for conservation
Adrian D. Manning, Joern Fischer, David B. Lindenmayer

Structure et bioévaluation de l’état écologique des communautés benthiques d’un écosystème lagunaire de la côte atlantique marocaine.

Article - 2005 - elsevier
Structure et bioévaluation de l’état écologique des communautés benthiques d’un écosystème lagunaire de la côte atlantique marocaine
Hocein Bazairi , Abdellatif Bayed , Christian Hily

Biodiversité et fonctionnement de l'écosystème : Synthèse et perspectives

Livre - 2002 - Michel Loreau, Shahid Naeem, Pablo Inchausti
Species Diversity and Ecosystem Functioning
Hooper, D. U., Solan, M., Symstad, A., Diaz, S., Gessner, M. O., Buchmann, N., Degrange, V., Grime, P., Hulot, F., Mermillod-Blondin, F., Roy, J, Spehn, E. & Van Peer, L.

Les communautés végétales plus diverses sont-elle plus résistantes aux invasions ?

Review - 2000 - La terre et la vie
Les communautés végétales plus diverses sont-elles plus résistantes aux invasions ?
PRIEUR-RICHARD, Anne-Hélène; LAVOREL, Sandra

Résistance à l'invasion dans des communautés issues de prairies expérimentales : richesse spécifique ou identité spécifique ?

Article - 1999 - Ecology Letters
Invasion-resistance in experimental grassland communities: species richness or species identity?
Michael J. Crawley, Susan L. Brown, Matt S. Heard, and Grant R. Edwards

Influence de la diversité fonctionnelle et de la composition spécifique sur les processus écosystémiques

Article - 1997 - Science
The Influence of Functional Diversity and Composition on Ecosystem Processes
David Tilman, Johannes Knops, David Wedin, Peter Reich, Mark Ritchie, Evan Siemann

Richesse spécifique, endémisme, et choix de zones pour la conservation.

Article - 1997 - Conservation Biology
Species richness, endemism, and the choice of aeras for conservation
Jeremy T. Kerr

Biodiversité et redondance écologique

Review - 1992 - Conservation biology
Biodiversity and ecological redundancy
Brian H. Walker