Introduction
10.000 ans avant J.C. en Mésopotamie, l’homme se sédentarise et s’organise en villages puis en villes. Leur organisation en réseaux complexes d’échanges ainsi que les innovations technologiques et agricoles leur permettent de grandir. De 1950 à aujourd’hui, la population humaine globale est passée de 2,5 à 7,5 milliards. La moitié vit désormais en milieu urbain (Nations Unies 2014). On parle de paysage urbain pour des zones d’agglomérations humaines avec plus de 50% de la surface construite, entourées par des zones avec 30 à 50 % de surface construite, et une densité totale de plus de 10 habitants par hectare. Si les zones urbaines ne représentent que 0,3% de la surface terrestre, elles peuvent impacter significativement le climat, les cycles biogéochimiques et l’hydrologie à une échelle locale, régionale et globale.
Tansley (1935), définit l’écosystème comme l’ensemble des organismes et facteurs abiotiques d’un même milieu. Les villes sont constituées de nombreux substrats artificiels à première vue complètement différents des milieux naturels, qui ne pourra pas supporter la même biodiversité. Toutefois, on observe une certaine biodiversité en ville, poussant à les considérer comme un nouvel écosystème, bien que l’urbanisation détruise les milieux d’origine.
Les caractéristiques abiotiques de l’environnement urbain permettent-elles de le qualifier de “nouvelle niche écologique” ? La controverse porte ainsi sur la réponse des espèces aux nouvelles contraintes inhérentes à l’urbanisation : les villes peuvent-elles héberger la biodiversité et favoriser la spéciation ?
1. Urbanisation : destruction de l’habitat ou nouvelle niche écologique ?
A- Changements environnementaux le long d’un gradient urbain:
Le long d’un gradient d’urbanisation (McDonnel et Pickett, 1990) on observe la création d’un nouveau couvert du sol, la modification chimique et physique de l’environnement, la création de nouveaux assemblages d’organismes et la modification des régimes de perturbation (Kinzig et Grove, 2001). Le milieu urbain est fragmenté et la connectivité entre les espaces verts est réduite (Bierwagen, 2007), la température est souvent plus élevée (Oke, 1995), la disponibilité de l’eau est hétérogène (Hough, 1995), le pH (Xu et al., 2013), le taux d’azote (Vitousek et al., 1997) et les taux de métaux lourds (Pouyat et Mcdonnell, 1991) sont modifiés, et des animaux non-natifs comme les chats sont introduits (Nilon & Pais, 1997). L’urbanisation engendre une perte de biodiversité locale : le nombre d'espèces natives diminue et on observe une homogénéisation biotique (McKinney, 2002)
B- Peut-on dire que les villes ont une intégrité écologique ?
Les villes ne présentent jamais les niveaux de biodiversité et de résilience écologique des milieux naturels. A ce titre, le concept d’intégrité écologique n’y a que très peu été appliqué puisqu’il s’intéresse à divers indices quantifiant la qualité écologique d’un milieu (biodiversité, fonctions assurées, etc.). Cette notion est toutefois souvent employée dans des contextes de gestion de la biodiversité, et sa définition est souvent critiquée, car trop anthropocentrée. Ordóñez et Duinker (2012) proposent ainsi de parler d’intégrité écologique des forêts urbaines, dans la mesure où elles ont une valeur intrinsèque mais également une valeur environnementale, écologique, sociale et économique. Les arbres ont un effet d’atténuation de la pollution, d’augmentation de la connectivité pour la faune sauvage et un effet positif sur la psychologie des Hommes (Ordóñez et Duinker, 2012). La controverse sur la notion d’intégrité écologique des écosystèmes urbains porte donc sur la redéfinition même du terme, et notamment sur le fait d’inclure davantage les interactions Homme-Nature.
C- Peut-on parler de nouvelle niche écologique ?
En 1957, Hutchinson définit la niche écologique d’une espèce comme un hypervolume dans un espace multidimensionnel où chaque axe représente une ressource ou une condition environnementale.
Les zones urbaines sont à première vue difficilement exploitables par les espèces du fait d’une artificialisation des substrats (routes, immeubles…). A l’opposé de cette vision, Lundholm et Marlin (2006) proposent l’hypothèse des “falaises urbaines“ (Urban Cliff hypothesis), où les écosystèmes urbains offrent des réplicats d’habitats naturels tels que les milieux rocheux, les falaises, exploitables par des espèces dont les distributions géographiques sont habituellement restreintes. En ville, des espèces de plantes rares de milieux rocheux sont ainsi devenues assez communes.
Les zones urbaines subissent par ailleurs des perturbations régulières, qui entraînent certes une réduction de biomasse, mais maintiennent aussi l’écosystème aux premiers stades de successions et en font un espace exploitable par de nombreuses espèces colonisatrices, qui ne sont pas soumises à la compétition. L’absence de prédateurs et d’herbivores en ville laisse ainsi une niche libre, exploitée par les animaux à proximité suivant leur capacité à coloniser le milieu urbain. (Rebele, 1994)
Enfin, les zones suburbaines sont très hétérogènes et les sources de nourriture sont aussi variées qu’abondantes et prédictibles, ce qui les rend exploitables par une grande diversité d’espèces, et plusieurs études y relèvent ainsi un pic de biodiversité (Rebele, 1994).
2. Réponse de la biodiversité à l’urbanisation: des espèces qui disparaissent, des espèces qui s’adaptent, et des espèces qui en profitent
Fisher et al. (2014) classifient la biodiversité selon leur dynamique de population dans les espaces urbanisés en trois catégories :
3. Plasticité phénotypique ou réelle spéciation ?
La spéciation est le mécanisme évolutif par lequel deux nouvelles espèces apparaissent à partir d’une population initiale : cela nécessite un arrêt des flux de gènes entre deux sous-populations, par isolement reproducteur.
A- Une divergence phénotypique ?
On observe des différences phénotypiques entre les populations urbaines et sauvages. La plasticité de certains traits comportementaux (témérité, exploration) et la capacité d’apprentissage sont primordiales pour l’établissement et le développement des espèces en zone urbaine (Sol et al., 2013). De plus, les populations animales urbaines (i) sont moins migratrices, (ii) ont une période de reproduction plus longue et (iii) modifient leur stratégie d’acquisition de la ressource (qualité, quantité et temps d’acquisition). Chez les plantes, Williams et al. (2005) montrent que les espèces aux graines plus lourdes et capables de reproduction végétative ont plus de chances de survie en zone urbanisée.
L’urbanisation constitue donc un véritable filtre environnemental sélectionnant seulement les espèces adaptées à la vie en ville ou les individus présentant des valeurs de traits adaptatives. Hendry et al. (2008) montrent de plus, que les changements phénotypiques entre générations sont significativement plus importants au sein des populations urbaines que sauvages. Cette capacité à rapidement modifier son phénotype peut avoir des conséquences très importantes sur la survie d’une espèce. Ainsi, les merles qui chantent plus aiguë en réponse aux nuisances sonores ont une meilleure fitness (Partecke et al., 2006).
Les populations urbaines animales et végétales diffèrent donc des populations sauvages dans leurs traits morphologiques, comportementaux et d’histoire de vie, traits liés à la fitness des individus. Ces changements sont-ils pour autant basés sur une divergence génétique et donc potentiellement à l’origine de spéciation ?
B- Une divergence génétique ?
En général, les différences phénotypiques que l’on observe entre populations urbaines et sauvages ne sont pas associées à de la différenciation génétique, mais dues seulement à la plasticité phénotypique. Ainsi, il y a 200 ans, le merle était une espèce des forêts à tendance timide. Les populations urbaines actuelles de merles ont des traits comportementaux très différents et se reproduisent préférentiellement entre eux, mais ne sont pas différentes des populations de forêts en termes de marqueurs génétiques neutres (Rebele, 1994).
Diverses études sur des plantes soumises à l’urbanisation ont cependant montré des résultats intéressants. Le premier est que le moment de reproduction des plantes en ville est plus précoce qu’en milieu naturel (Neil et Wu, 2006). Deuxièmement, Cheptou et al. (2008) ont montré qu’une même espèce de plante (Crepis sancta) produit davantage de graines lourdes en ville, la barochorie diminuant la probabilité que la graine se retrouve sur du bitume. Ces deux traits sont héritables (h²=0.4 et 0.25 respectivement), et nous avons bien ici des différences génétique entre les C. sancta de ville et sauvage. Nous assistons ainsi à des phénomènes d’isolation temporelle en plus de spatiale, ainsi qu’à des adaptations supportées génétiquement. Sachant qu’une isolation temporelle seule peut conduire à une spéciation sympatrique, il serait intéressant de voir à l’avenir si les plantes sauvages et urbaines vont diverger jusqu’à devenir des espèces distinctes (Hendry et Day, 2005).
Il n’y a spéciation que s’il y a isolement reproducteur. Le seul exemple connu de spéciation est la différenciation du moustique londonien, Culex pipiens vivant en surface et Culex molestus vivant dans le métro souterrain. D’après Byrne et Nichols (1999) un unique événement de colonisation du réseau souterrain par C. pipiens a conduit à l’isolement de populations dans les souterrains, aboutissant à une spéciation totale.
Conclusion
Le processus d’urbanisation fragmente les écosystèmes d’origine, modifie leurs fonctions initiales, et entraîne la perte d’une partie de la biodiversité native, ce qui est mis en évidence dans la plupart des études. La controverse porte surtout sur le fait que les zones urbanisées puissent être des milieux favorables pour certaines espèces. Celles-ci peuvent s’adapter aux conditions parfois extrêmes de ces milieux, ce qui amène certains auteurs à re-considérer les zones urbaines comme des écosystèmes à part entière, ayant une certaine intégrité écologique. Les mécanismes permettant le développement des populations sont divers et controversés. Les espèces peuvent tout d’abord s’adapter ponctuellement grâce à une plasticité phénotypique plus importante en ville, et c’est le mécanisme le plus observé. Il est toutefois possible qu’il y ait ainsi des sous-populations génétiquement différentes, allant dans de rares cas jusqu’à la spéciation. Un premier enjeu émergeant de cette controverse est celui de la conservation des espèces natives et le soutien à l’établissement de nouvelles. Cela passera par une valorisation des espaces verts et une sensibilisation déjà en cours des populations à l’importance d’intégrer la Nature dans les villes. Plusieurs grande villes (Melbourne, Londres, Chicago, Singapour, Durban et Portland) planifient l’établissement de forêts résilientes au sein même de la ville. Adopter une telle approche permettra de recréer le lien souvent absent entre Homme et Nature, bien que l’on puisse déjà observer une corrélation entre la qualité de vie et la biodiversité végétale (Hope et al., 2003). Le développement des études sur l’écologie urbaine est donc aussi amené à aborder des questions socio-économiques.
Urbanisation : destructeur de biodiversité ou nouveau moteur de l’évolution ?
la ville, qui est un écosystème à part entière, exerce des pressions de sélection sur les organismes qui y vivent. En effet les conditions sont différentes de l’état naturel : comme la connectivité du milieu (entre espace vert et espace minéralisés) [Reed F Nos 2004), la température souvent plus élevée [Oke 1995], la disponibilité de l’eau qui est souvent amoindri (hétérogène) [Hough 1995], la composition des sols affectés par les activités humaines (taux de N [Vitousek et al, 1997] , métaux lourds [Pouyat & Mcdonnell 1991]), l’insertion d’animaux non natifs (chats [Nilon & Pais 1997]). Donc l’expansion urbaine engendre une perte directe de biodiversité en détruisant et en modifiant l’habitat. [Mckinney 2002]
Publiée il y a plus de 9 ans par Université de Montpellier.Mais il existe de nombreux exemples d'adaptations d’animaux à ces conditions qui modifient leur comportement ou leur physiologie en réponse à ce changement.
Donc d’une part il y a un impact négatif de l’urbanisation sur la biodiversité mais d’autre part il y a une réponse phénotypique de la part des organismes à ce changement de milieu qui permet même à certains de se développer fortement.
Problématique: Est-ce que les zones urbaines peuvent être une source de spéciation malgré l’impact négatif qu’elles engendrent ?
Dernière modification il y a plus de 9 ans.