Il existe chez les animaux, différents modes de reproduction sexuée, la viviparité en est un. Elle est associée à une fécondation interne et implique une insémination indirecte, par spermatophore, par couplage cloacal ou encore par pénétration. Au sein des primates, la fécondation interne est permise par la pénétration. La libération des gamètes mâles dans les voies génitales de la femelle se fait suite à l'éjaculation, elle même déclenchée par l'orgasme mâle. Ainsi, le lien entre l'orgasme mâle et le succès reproducteur semble évident et ne pose que très peu de questions. Ce n'est cependant pas le cas de l'orgasme femelle (Box. 1). Il arrive en effet que, durant l'accouplement, certaines femelles primates expérimentent elles aussi l'orgasme. Cet orgasme femelle fait l'objet de nombreuses recherches, débats et hypothèses scientifiques depuis le début des années 1900.
Concernant son évolution, il existe deux grands types d'hypothèses s'affrontant depuis les années 70^[1] : les théories affirmant que ce trait est une adaptation (Box. 1)^[2][3][4] et la théorie affirmant qu'il s'agit d'un sous-produit (Box. 1) de l'orgasme mâle^[5][1]. Il existe différents temps forts dans cette controverse, si la question reste la même "l'orgasme femelle est-il une adaptation ?", la manière de l'aborder à elle changée notamment avec l'évolution des méthodes scientifiques, mais aussi avec l'évolution de la vision de la sexualité féminine dans la société.
Pour présenter la controverse autour de l'orgasme femelle, nous parlerons dans un premier temps des théories en faveur de l'adaptation puis dans un second temps de la théorie du sous-produit. Nous organiserons notre réflexion au sein de ces parties par une présentation chronologique basée sur les temps forts de la controverse afin de mettre en avant son évolution et d'en comprendre au mieux les aspects.

I. L'orgasme femelle, une adaptation

a) Avant 2005, naissance des premières théories en faveur de l'adaptation
Durant la genèse de cette controverse, la première hypothèse s'intéressant à l'orgasme femelle en tant qu'adaptation se penche sur ce que l'on appelle la compétition spermatique. Les premières études réalisées s'intéressent notamment aux primates. Elles expliquent l'orgasme femelle d'un point de vue évolutif, par des mécanismes tels que de contractions musculaires périvaginales, succion utérine et ovulation réflexe, favorisant le transport du sperme^[2]. Ces différents mécanismes permettraient de faciliter l'éjaculation^[2][6]. Ceci mènerait ainsi à une augmentation du succès reproducteur. Thornhill reprend ces arguments sur la compétition spermatique, pour expliquer que l'orgasme femelle serait alors un caractère atavique, c'est-à-dire un caractère ancestral réapparu^[7]. Des auteurs expliquent alors la variabilité de l'orgasme par l'inhibition psychologique des femmes, qui serait plus discriminante^[2], avis purement subjectif et non accompagné de preuves scientifiques.
Outre les mécanismes physiologiques, des auteurs émettent déjà l'hypothèse de critères sociaux entrant en compte dans l'orgasme femelle à partir d'étude sur les macaques dans la compétition spermatique^[8]. Le choix des femelles se porterait vers les mâles dominants, où l'orgasme refléterait un mécanisme de récompense^[8].

b) Les théories et les nouveaux arguments après 2005
A partir de la parution controversée du livre de Lloyd^[1], de nouveaux arguments soutenant l’hypothèse de l’adaptation apparaissent. Cette dernière définit l’adaptation comme «un caractère pour lequel il existe certaines preuves qu'il a évolué de manière spécifique pour le rendre plus efficace dans l'exécution d'une tâche particulière». Cette définition a été contestée par Puts qui définit une adaptation comme «une amélioration de la condition physique par la sélection naturelle»^[9]. Ce dernier va d’ailleurs reprendre l’hypothèse de la compétition spermatique, mais en introduisant cette fois-ci le concept de "vaginal tenting"^[9][10]. Cela correspond au déplacement de l'utérus lors des dernières phases d'excitations, formant un réceptacle pour l’éjaculation, retardant alors l’absorption des spermatozoïdes, donnant plus de temps pour d'autres mécanismes^[10] et favorisant la conception^[3][11].
Néanmoins, deux autres arguments sont abordés à partir de 2005 dans le cadre de théories de l'adaptation. Le premier est celui du "Pair bond". L’orgasme serait plus fréquent dans des relations à long terme^[9][11]. Les partenaires de «hautes qualités», entraînant plus d’orgasmes, sont plus chaleureux et drôles, induisent des liens de couples plus forts, et un plus grand nombre de copulations^[4]. La libération d'ocytocine pourrait jouer un rôle ici puisque les personnes ayant de bons partenaires tendent à avoir des taux d'ocytocine plus élevés. Néanmoins, les femmes semblent tirer plus de bénéfices de cette libération^[11]. Cependant, cette théorie est contestée par l’impossibilité de prédiction des orgasmes en fonction de l’attractivité et les relations épanouissantes hors-mariage^{[1][11][10][12]}. Un second argument dérivé est celui du «sire bond». La fréquence des orgasmes serait alors expliquée par la "qualité" du partenaire, agissant comme une sélection "post-copulatrice"^[13][11]. Les coûts liés à la gestation d’un homme "de moins bonne qualité génétique" pourrait par exemple conduire à une «sélectivité» élevée dans l’orgasme femelle^[3]. Cette idée est notamment appuyée par le fait que la fréquence d'orgasmes augmente lorsque l'on se rapproche de l'ovulation, période de fécondité^[11]. De plus, les femmes auraient plus d'intérêt à simuler dans le but de garder des partenaires de hautes qualités génétiques^[11]. Des études chez les primates montrent également que les orgasmes sont plus fréquents entre un mâle de haut rang et une femelle de rang inférieur^[11][8].
D’autres arguments sont évoqués, des études de génétiques quantitatives affirment par exemple que les pressions de sélection chez la femme et l’homme, de par leurs variations héréditaires, ne soutiendraient pas l’hypothèse du sous-produit^[14]. D'autres sur l’évolution elle-même de l’orgasme, lors de l’ovulation induite, penchent pour l’hypothèse de l’adaptation^[15][16]. De plus, au cours du temps, des espèces auraient compensé la protection et la diminution de la descendance, par la facilitation de l'accouplement, avec l'apparition de l'orgasme^[13].

II. L'orgasme femelle, un sous-produit

a) La théorie avant 2005
S'il existe différentes théories autour de l'évolution de l'orgasme femelle en tant qu'adaptation, il n'en existe qu'une seule défendant le fait que cet orgasme soit un sous-produit (Box. 1) de l'orgasme mâle. Formulée par Symons (1979^[5]), l'orgasme femelle aurait évolué de manière similaire à celle des tétons chez les Mammifères mâles. L'éjaculation et donc l'orgasme mâle sont soumis à de fortes pressions de sélection car ils permettent la libération du sperme (Bancroft 1989). Il y a donc une forte sélection sur les tissus sexuels formant le pénis, tissus identiques à ceux formant le clitoris (pénis et clitoris étant des organes homologues). La forte conservation de ces tissus, liée à la nécessité de l'orgasme mâle, permettrait d'expliquer la conservation de l'orgasme femelle. D'après Symons^[5], l'orgasme femelle copulatoire n'existe que chez les primates humains, l'orgasme femelle chez les primates non-humains ne peut être observé que lors d'une stimulation directe et prolongée sous conditions expérimentales.
La théorie de Symons est critiquée pour plusieurs raisons. Tout d'abord, concernant l'absence d'orgasme copulatoire femelle chez les primates non-humains. Il existe dans les années 70-80, des études tendant à prouver l'inverse. Concernant la théorie même du sous-produit, la critique faite à Symons par la communauté pour l'adaptation est qu'il est possible que la sélection naturelle opère sur un trait qui n'a qu'une faible augmentation du succès reproducteur. Ainsi, même le plus petit avantage acquis par les femelles ayant des orgasmes serait suffisant pour être considéré comme adaptatif. La théorie de Symons est peu soutenue dans la littérature (Gould la défendra en 1987) jusqu'à la parution du livre polémique d'E. Lloyd en 2005.

b) Reprise de la théorie du sous-produit à partir de 2005 et nouvelles études
Lloyd relance en 2005 la controverse autour de l'orgasme femelle ^[1]. Elle y dénonce les biais entachant l'étude de l'orgasme femelle (biais androcentriques et adaptationnistes) et argumente contre une vingtaine de théories supposant que l'orgasme chez la femelle est une adaptation. Lloyd défend la théorie du sous-produit de Symons en y apportant de nouveaux arguments. Elle s'appuie notamment sur des études montrant que la fréquence de l'orgasme chez les femmes pendant un rapport sexuel sans stimulation directe du clitoris est très faible. Contrairement à Symons, elle s'appuie sur la littérature montrant que l'orgasme femelle est observable chez les primates non-humains. Sa fréquence durant les rapports hétérosexuels reste faible et variable entre femelles, de même que chez les humains, ce qui selon elle, soutient la théorie du sous-produit^[12]. De plus la fréquence des orgasmes est plus importante lors de la masturbation^[12].
Les arguments de Lloyd sont attaqués, pour certains ils ne prouvent pas que l'orgasme n'ait jamais été une adaptation et ce trait ne semble pas assez vestigial pour être qualifié de sous-produit^[9][3]. Ce dernier argument est débattu, les chercheurs soutenant la théorie du sous produit argumentent que la rareté de l'orgasme femelle copulatoire sans stimulation directe correspond à une forte réduction de ce trait^[17]. De nouvelles méthodes sont mises en place. Une étude^[18] s'intéresse par exemple aux variations de taille de glands clitoridiens humains et montre qu'elles sont beaucoup plus importantes que celles des tailles de pénis. Ceci suggère l'absence de pressions de sélection sur l'orgasme femelle et donc soutient la théorie du sous-produit. De plus, des études de génétiques quantitatives affirment qu'il n'existe pas de corrélation entre les rapports sexuels et des traits de personnalités, sexuels ou sociaux, ne soutenant pas l'adaptation, mais plutôt l’hypothèse du sous produit^[12].

Conclusion
Si l'on fait un bilan de la littérature actuelle sur l'orgasme femelle, rien ne semble faire consensus. Le résultat autour duquel les auteurs sont unanimes, c'est qu'il existe bien un orgasme femelle chez les primates^[13][6]. Les définitions d'adaptation et de sous-produit sont remises en cause par certains auteurs ^[9][17]. D'autres discutent la notion même d'orgasme, et affirment qu'il pourrait y en avoir de différents types^[19].
De manière générale, il existe dans la recherche en évolution, un biais adaptationniste non négligeable (comme le note Lloyd^[1]), les chercheurs essaient toujours de trouver une fonction à ce qu'ils observent et l'étude de l'orgasme femelle ne fait pas exception à la règle. Dans son livre, Lloyd souligne l'existence d'un biais androcentrique^[1] et il est clair qu'aux vues des études publiées entre les années 70 et 2000, ce biais est bien présent et la vision de la sexualité féminine semble grandement impacter certaines démarches^[2]. Ce biais s'atténue cependant avec les années et semble entacher de moins en moins l'étude de l'orgasme femelle dans la recherche plus récente.
Les hypothèses posées par certains auteurs sont également discutables car elles peuvent manquer de clarté et de précisions temporelles. Souvent, on ne sait pas si l'hypothèse concerne l'origine même de l'orgasme femelle ou l'orgasme femelle actuellement. Ceci est pourtant essentiel, car comme le souligne Symons dans son livre^[5], l'orgasme femelle peut très bien avoir apparu à la manière d'un sous-produit de l'évolution puis avoir conféré un avantage au cours de l'évolution et être désormais soumis à la sélection naturelle. Souvent dans les études, fonctions, origines et effets sont confondus, ce qui est dénoncé par certains auteurs^[15].
Enfin, il est important de souligner que le manque crucial de données autour de cette thématique comme souligné par Judson^[20] affecte l'avancée de la controverse. Depuis la fin les années 90, très peu de données sont recueillies chez les primates non-humains. Les données chez les primates humains sont la plupart du temps issues de questionnaires dont les réponses sont très subjectives. Il est également impossible de connaitre l'état ancestral du caractère. Ce manque de données est grandement lié à la difficulté de collecte de ces dernières^[21]. De plus, un regard inter-disciplinaire entre physiologie, évolution, comportement ou encore psychologie permettrait de comprendre l'orgasme femelle et peut-être son origine^[11].

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Cette synthèse se base sur 21 références.

• [1] Le cas de l'orgasme femelle : biais en science de l'évolution
• [2] Orgasme chez les primates femelles
• [3] L'évolution de l'orgasme féminin: Adaptation ou Sous-produit?
• [4] Test de l'hypothèse du choix du partenaire : démêler les traits et les comportements
• [5] L'évolution de la sexualité humaine
• [6] L'orgasme femelle chez les primates.
• [7] Orgasme copulatoire féminin: une adaptation humaine ou un retard phylogénétique?
• [8] Le taux d'orgasme femelle augmente avec la domination mâle chez les macaques japonais
• [9] Le cas de l'orgasme féminin: Biais en science de l'évolution. (Reviewed by David A. Puts)
• [10] La controverse autour du rôle putatif de l'orgasme féminin dans le transport de sperme peut-elle être réglée avec nos connaissances physiologiques actuelles sur le coït?
• [11] Pourquoi les femmes ont des orgasmes: une analyse de l'évolution
• [12] Les taux de l'orgasme féminin sont largement indépendants des autres caractéristiques: implications pour le «trouble orgasmique féminin» et théories évolutives de l'orgasme
• [13] Une brève histoire naturelle de l'orgasme.
• [14] L'analyse génétique de la fonction orgasmique chez les jumeaux et les frères et sœurs ne supporte pas la théorie selon laquelle l'orgasme féminin serait un sous produit
• [15] Origine, fonction et effets de l'orgasme femelle : trois notions différentes.
• [16] L'origine évolutive de l'orgasme femelle.
• [17] Commentaire sur la rewiew de Puts (2006), Le cas de l’orgasme féminin: biais dans la science de l’évolution
• [18] La variabilité clitoridienne comparée à la variabilité pénienne soutient la non adaptation de l'orgasme féminin
• [19] Existe-t-il différents types d'orgasmes féminins?
• [20] Anticlimax
• [21] La variabilité de la taille du clitoris et du pénis ne sont pas significativement différentes: manque de preuves de la théorie des sous-produits de l'orgasme féminin