Fragmentation des habitats : a-t-elle vraiment un effet prépondérant dans la
dégradation de la biodiversité ?

L’hypothèse de la quantité d’habitat (Habitat Amount Hypothesis, HAH) est testée dans cet article. L’HAH suppose que la densité d’espèces dans une parcelle de taille fixée augmente avec la quantité d’habitats présents autour de cette parcelle. (Fahrig, 2013).
Par exemple, en considérant deux parcelles (Figure 1) : une située dans un grand espace, entouré de peu d’habitat (Figure 1a), et une située dans un espace plus petit, entouré de beaucoup d’habitat (Figure 1b) ; L’HAH suggère que la densité d’espèces est équivalente dans les deux cas, tant que la quantité d’habitat disponible est la même. Par extension, l’HAH prédit que la fragmentation comme définie par les auteurs (conformation de l’espace dans lequel l’habitat est constituée de multiples parcelles isolées) n’a pas d’effet.

La vérification de cette hypothèse suggèrerait que les efforts de conservation devraient se concentrer sur la préservation d’autant d’habitat possible, que la paysage soit continu ou fragmenté.

Données : 5675 espèces de 8 groupes échantillonnées dans 554 parcelles documentées dans 35 études. Les habitats sont classés par image satellite (Landsat et ALOS-PALSAR) dans une des deux catégories : forestier/non forestiers

4 prédictions sont testées statistiquement :

1) La quantité d’habitat a un effet plus fort que les effets de la taille ou de l’isolation de la parcelle : Méta-analyses, régression pondérée et test de pente.

2) La quantité d’habitat a un effet au moins aussi fort que les effets combinés de la taille et de l’isolation de la parcelle : comparaison de 3 modèles (taille + isolation, quantité d’habitat seul, nul).

3) La fragmentation n’a pas d’effet : comparaison de 3 modèles (quantité d’habitat, quantité d’habitat + densité de parcelles, nul).

4) Les effets positifs de la taille de la parcelle, et les effets négatifs de l’isolation et la fragmentation ne deviennent pas plus fort lorsque la quantité d’habitat diminue : modèle linéaire généralisé.

Prédiction 1 : Un effet important de la quantité d’habitat est apparent dans les différentes analyses réalisées. Cet effet est positif dans 91 % des cas, et est significativement plus grand que les effets moyens de la taille et l’isolation des parcelles

Prédiction 2 : Le modèle s’ajustant le mieux à la densité d’espèce est celui incluant uniquement la quantité d’habitat

Prédiction 3 : Le modèle incluant uniquement la quantité d’habitat s’ajuste le mieux aux données des espèces. La fragmentation a un effet positif dans la majorité des études analysées

Prédiction 4 : Pas d’interaction significative entre la quantité d’habitat et la taille, l’isolation et la densité des parcelles

Ces résultats supportent l’HAH. De plus, aucune preuve d’un effet négatif de la fragmentation sur la densité d’espèces n’a été trouvé. Enfin, la fragmentation n’est incluse dans aucun modèle s’ajustant le mieux aux données, soulignant l’effet moindre de cette dernière en comparaison avec la quantité d’habitat

• Les types d’habitat sont séparés en deux catégories simples sans prendre en compte le type de forêt et sans considérer la multitude d’habitat différents que peuvent représenter un environnement non forestier. La quantité d’habitat peut donc être biaisée puisque ne prenant pas en compte tous les types d’habitats.

• L’utilisation d’images satellites peut rendre imprécise la classification des habitats et donc biaiser l’estimation de la couverture forestière.

• Certaines régions étudiées ont pu être sujettes à un effet anthropogénique menant à la diminution de la diversité spécifique, et à l’homogénéisation des communautés, rendant alors l’effet de la quantité d’habitat indiscernable statistiquement des caractéristiques de la parcelle.

• Pour les modèles statistiques, les auteurs n’ont pas testé l’homoscédasticité et l’indépendance des résidus, et ont seulement utilisé un QQ plot pour estimer la normalité des résidus. La validité des modèles est donc incertaine.

Les auteurs ont réuni ici des données provenant de plusieurs articles, et apportent une réponse à la question de la fragmentation en mettant en avant l’importance de protéger les paysages fragmentés, par l’utilisation d’une méthode statistique quantitative. De plus, les auteurs explorent plusieurs prédictions permettant de mettre en avant de façon claire l’effet prépondérant de la quantité d’habitat sur la biodiversité peu importe la fragmentation associée aux espaces étudiés.

Les auteurs discutent dans cette revue d’un papier de Fahrig (2017). Cette dernière, à la suite d’une revue des résultats de différentes études, conclut que lorsque la fragmentation à un effet significatif sur la biodiversité, celui-ci est positif. De plus, Fahrig trouve également que l’effet de la quantité d’habitat est largement supérieur à celui de la fragmentation. Le but de cette revue est donc de discuter des méthodes utilisées par Fahrig pouvant biaiser ses conclusions, et de souligner des aires de consensus dans le débat sur les effets de la fragmentation.

La première critique pouvant être émise à l’encontre de Fahrig est sa méthode de sélection d’articles, jugée incomplète et ne fournissant pas suffisamment de preuves pouvant réfuter les effets négatifs de la fragmentation. En effet, cette dernière utilise plusieurs critères réduisant fortement le nombre d’articles inclus dans sa revue, mais traitant pourtant de la fragmentation dans la littérature. La sélection concerne seulement les articles comprenant le mot « fragmentation » dans leurs titres ou mots clé, traitant la fragmentation à l’échelle du paysage et comme effet indépendant de la perte d’habitat. Les effets de la fragmentation à l’échelle de la parcelle (changement de configuration ou éventuels changements de dynamique entre les organismes) ne sont pas pris en compte. De plus, les effets sont simples (négatifs / positifS) ou neutres, aucun modèle plus complexe n’est inclus.

Un autre point critiqué par les auteurs est la méthode, biaisée, de comptage des effets significatifs de la fragmentation :

• Les SLOSS (modèles : Single Large Or Several Small) fournissent des courbes d’accumulation d’espèces résumées par un index de saturation. Conclure sur la significativité de ces courbes est donc impossible, pourtant Fahrig les inclus dans sa revue, alors qu’elle stipule ne prendre en compte seulement les résultats significatifs. De plus, ces courbes seraient biaisées en faveur des petites parcelles.
• La méthode de « vote counting » serait limitée et peu robuste statistiquement. Les informations ne seraient donc pas fiables pour résumer de manière appropriée les résultats des études revues.
• Les résultats sont basés sur un simple comptage des réponses significatives statistiquement. Une étude incluant peu de paysages mais beaucoup de variables réponses a donc plus de poids qu’une étude incluant beaucoup de paysages mais peu de variables réponses, ce qui pourrait biaiser les résultats.

De plus, les effets temporels de la fragmentation ne sont jamais mesurés, cette dernière pourrait avoir un effet bénéfique sur le court terme, mais négatif sur le plus long terme. Les auteurs mettent en évidence de nombreuses études menées sur des métapopulations montrant des effets négatifs de la fragmentation (augmentation des taux d’extinctions, baisse de la colonisation, etc.). L’étude de la fragmentation ne devrait donc pas se limiter à l’échelle d’une communauté ou d’une population sur le temps court.

Cette revue mène donc les auteurs à conclure que les résultats de Fahrig ne devraient pas être utilisés pour guider la gestion et la conservation de la biodiversité pour plusieurs raisons (les changements de quantité d’habitats et configuration de l’espace sont colinéaires et ne peuvent pas être traités indépendamment résultats se concentrant sur la richesse d’espèces, or la composition faunique peut être importante pour la conservation ; etc.)

Plusieurs zones de consensus sont tout de même soulignées : de petites parcelles peuvent avoir de la valeur pour la conservation de la biodiversité, et la fragmentation peut mener à une réponse positive. Cependant, Fahrig fournit des preuves insuffisantes pour conclure que les effets de la fragmentation sont largement positifs. Les auteurs préconisent une meilleure discrimination des mécanismes impactant la biodiversité, et d’inclure des modèles mécanistiques dans les futures études pour mieux comprendre les effets de la fragmentation.

La majorité de la bibliographie utilisée dans cette revue pour appuyer les problèmes soulevés dans l'analyse de Fahrig sont des études menées par les auteurs de la revue. Un biais d'objectivité quant à certaines critiques émises peut donc être souligné.

Cette revue tente d'apporter une zone de consensus concernant la question des effets de la fragmentation sur la biodiversité, et propose des perspectives d'études pour comprendre pourquoi et quand la fragmentation des habitats a lieu, comment elle interagit avec les autres changements induits par l'activité anthropique, et dans quelle situation ses effets peuvent être positifs. Répondre à ces questions est essentiel pour améliorer la gestion et la conservation de la biodiversité.

The review of the existing empirical study literature that documented significant responses to habitat fragmentation and its effects on biodiversity in order to analyze several assumptions concerning significant ecological responses to habitat fragmentation and to examine the different methods used to measure its positive or negative effects. The primary aim of this review was to properly address the possible way of how the different ecological components significantly respond to habitat fragmentation, and also how specific ecological attributes respond to habitat fragmentation.

The author reviewed several pieces of literature to answer the research questions. However, the articles included in this review were focused and limited only to the significant effects of habitat fragmentation on biodiversity. Because of this the conclusions have made based exclusively on observations.

This review has shown how the most significant responses to habitat fragmentation, which generally experience positive responses of fragmentation. The author indicated that; it’s obvious that habitat loss represents the most significant effect of degradation in biodiversity. However, most positive significant responses to habitat fragmentation were independent of habitat amount.

Les auteurs mettent en avant dans cet article l’existence d’un consensus sur les effets néfastes de la fragmentation des habitats sur la diversité biologique. Il souligne cependant des débats fréquents concernant les modalités d’effet de la fragmentation : il n’y a pas de consensus sur la manière dont la fragmentation des habitats affecte la biodiversité. De plus ils présentent des biais liés au expériences classique de fragmentation : manquent de contrôles rigoureux, de réplications, …. C’est ce qui les a conduits à réaliser cette étude.

Les auteurs ont ici repris une expérience de fragmentation démarrée il y a 35 ans. Les données historiques concernent la fragmentation dans deux régions forestières du Brésil : l’Amazonie brésilienne et la forêt atlantique brésilienne ont été compulsées.
Les zones étudiées (non fragmentées au départ) ont subi différents traitements de fragmentation et des quantités précises d’habitat ont été créées et détruites, permettant de tester les effets de la fragmentation indépendamment de la perte d’habitat.
Ces expériences répondent à plusieurs problématiques écologiques liées à la conservation :
• Effets de la fragmentation sur les espèces et modèlent de migrations
• Atténuation des effets négatifs de la fragmentation par la mise en place de corridors ?
• Synergie entre fragmentation et changements globaux du climat
Trois catégories de traitements ont été proposées : Zones de fragments réduite ; Augmentation de l’isolement des fragments ; Augmentation de la proportion de bords.

Les auteurs ont ainsi pu mettre en évidence plusieurs mécanismes impliqués dans les effets délétère de la fragmentation sur la biodiversité :
• L’isolement accru réduit les mouvements entre les fragments, donc la recolonisation de zones vacantes.
• L’augmentation des surfaces de lisières réduit la prédation des graines et l’herbivorie mais augmente la prédation des jeunes pousses, ce qui réduit la fécondité des oiseaux.
• Capacité des espèces à persister est affaiblie dans de petits fragments.
• La lumière impact les relations interspécifiques : La disparition d’arbres centenaires permet le développement d’espèces pionnières, ce qui altère les communautés d’insectes
• Effets indirects : Pénétration de la lumière plus forte dans les lisières (plus nombreuses), dégradation des fonctions des forêts (rétention de carbone et d’azote, la productivité …).
• Phénomène de dette d’extinction : les effets néfastes de la fragmentation peuvent survenir jusqu’à 12 ans après celle-ci (= biais temporel).

Les auteurs semblent ici avoir fait un important travail bibliographique. En effet, en plus du nombre important de références, on peut constater qu’ils mettent très régulièrement à profit les travaux d’autres chercheurs, présentant régulièrement des références dans leurs différentes parties.

Cette étude montre ainsi que la fragmentation semble avoir des effets néfastes à long terme. Les auteurs soulignent grâce à cette étude l’importance de réaliser des études sur le long terme, mettant en avant le biais causé notamment par le phénomène de dette d’extinction et montrant qu’une absence d’effet observer dans certaines études peut très bien être la conséquence d’un décalage dans la réponse de la biodiversité et de l’environnement. Ils soulignent également la complexité des mécanismes se cachant derrière les effets de la fragmentation, mécanismes qui nécessiteraient selon eux de nouvelles études. Pour finir les auteurs montrent qu’il est nécessaire aujourd’hui lorsque l’on étudie la fragmentation des habitats de prendre en compte les effets d’autres perturbations telles que la pollution, la chasse, le changement climatique qui affecte aussi la biodiversité.

The author challenged the notions of how habitat patches represent natural units of measurement and how the size of habitat patches and isolations affect species richness, which was circulated among scholars in the field of biodiversity. In addition, has proposed a more simplistic view, how species richness and habitat dispersion associate each other (i.e., the ‘habitat amount hypothesis’).

The author employed the following distinct methods to test the proposed hypothesis.
1 Patch size effect, which determined by the appropriate comparisons of the slopes of species-area versus sample area that are in the same continuous habitat region.
2 Patch isolation effect, which would typically depend upon an experimental testing

The proposed hypothesis replaces the following two independent variables i.e., patch size and patch isolation by a single variable, habitat amount.
The author has noted that if this hypothesis would be supported and tested using experiments it could serve as a tool to predict habitat distribution and species richness.
This hypothesis postulates the habitat patches in a matrix of the non-habitat. In addition, it predicts the species abundance in equal-sized sample sites should increase with the combined number of habitats in the given territory, which practically considers an appropriate distance inside the sample site. The author has also noted that the habitat amount hypothesis allows predicting the species richness in a given sample site independent from the local patch.

The author proposed a new hypothesis ‘ the habitat amount hypothesis’ that associates patch size and patch isolation by a single variable, habitat amount. And if this would be supported and tested using experiments it could serve as a tool to predict habitat distribution and species richness.

The author raised some questions that can directly or indirectly related to the idea of the ‘habitat patch concept’, which has been uncertain in how to delineate ecologically relevant patches. Therefore, this assumption remains poorly constrained by experimental methods and is still open to question.

Les auteurs revoient dans ce papier les concepts à la base les travaux réalisés sur la fragmentation et tentent d’en tirer une approche intégrative permettant de mettre en perspective une meilleure approche du processus de fragmentation.
Les études sur la fragmentation sont nombreuses, et les approches diffèrent en fonction des auteurs (échelles d’étude, méthode, et définition de la fragmentation). Deux points de vue principaux sont opposés : l’indépendance de la fragmentation et de la perte d’habitat (Fahrig, 2003), ou une interdépendance de ces deux facteurs. La réponse des espèces est également scindée en deux catégories : toutes les espèces ont la même réponse à la perturbation (théorie de la biogéographie insulaire), ou chaque espèce à une réponse qui lui est propre. Les différentes approches utilisées considèrent donc des degrés de dépendance des effets de l’habitat et de la réponse des espèces différents (figure 1). Les auteurs proposent une vision plus intégrative, en considérant que chacune des alternatives (indépendance ou interdépendances des variables) ne peuvent pas être généralisables. Cependant, l’interdépendance des effets de la perte d’habitat et de la fragmentation, ainsi que l'interdépendance de la réponse des espèces serait la norme.

Les modèles communément utilisés pour analyser l’effet des différentes composantes modifiant la configuration de l’habitat (perte d’habitat, isolation, etc.) sont des régressions multiples. Ces modèles sont basés sur la dépendance de chacun des effets analysés, et souvent biaisés. En effet, les effets de la fragmentation sont attribués à la variance inter-corrélée alors qu’il est impossible de distinguer à quelle variable attribuer cette variance. Un modèle basé sur une hiérarchisation des effets directs et indirects (modèle d’équation structurelle) permettrait de faire la distinction entre les variables spatiales et de tester des hypothèses concernant le degré de dépendance des variables.

En ce qui concerne la réponse des espèces, les modèles utilisés sont de deux types :

• Les modèles basés sur la théorie de la biogéographie insulaire, dans lesquels les espèces covarient de la même manière. Cependant, ces modèles ne prennent pas en compte la complexité des habitats modifiés par l’Homme, dans lesquels la délimitation entre les parcelles et la matrice peut être floue.
• Les modèles considérant l’indépendance des espèces, dans lesquels les espèces sont distribuées dans l’environnement en fonction de leurs besoins spécifiques individuels. Cependant, ce type de modèle ne reflète pas bien la réalité (certaines espèces covarient par l’effet de la compétition et de la prédation), et empêche donc la compréhension des dynamiques entre espèces dans le cadre d’études de la fragmentation. Comprendre la réponse des espèces à la fragmentation est essentiel, il faut donc prendre en compte le fait que certaines espèces covarient, mais également que toutes les espèces ne répondent pas de la même manière.

En conclusion, les concepts à la base des travaux réalisés sur la fragmentation ne sont plus à la hauteur des avancées théoriques et empiriques des disciplines de l’écologie. Une vision dichotomique avec la simple interdépendance ou indépendance des variables n’est pas suffisante, et le degré d’interdépendance des effets de l’habitat et de la réponse des espèces doit être jugée empiriquement, au cas par cas. Les auteurs préconisent une vision plus complexe des modèles étudiant la fragmentation, intégrant un contexte spatial dépendant des effets de multiples interactions de moteurs de la fragmentation des habitats, et un contexte des communautés dépendant des réponses au changement de multiples espèces interagissant entre elles.

Cette review semble rigoureuse dans son approche théorique. Cependant, un doute peut être émis sur la possibilité d'appliquer un modèle intégrant autant de variables interdépendantes et d'interactions complexes entre les deux catégories de variables (habitat et espèces). En effet, les résultats d'un tel modèle pourraient être difficiles à analyser et à interpréter.

Cette review permet une nouvelle approche intégrative de l'étude de la fragmentation, et identifie les points faibles des approches jusqu'alors utilisées pour étudier les effets de la fragmentation.

Bien que la fragmentation des habitats soit un phénomène actuellement très étudié, certaines problématiques et certains effets liés à la fragmentation eux le sont peu. Dans le cadre de cette étude, les auteurs présente une problématique peut abordée dans la littérature (essentiellement par Fahrig et Ryall) : l’impact de la fragmentation sur la dynamique des populations et plus précisément sur les populations cycliques (= populations subissant des fluctuations saisonnières tels que des migrations). Ils cherchent notamment à mettre en avant les effets de la fragmentation sur ces populations et sur leur dynamique, effets qui ne sont pas clairement définis.

Cet article présente quatre modèles d’étude des interactions prédateur-proie dans le cas d’une dynamique cyclique des populations :
• Lokta-Volterra (LV) : Le moins réaliste mais qui fournit une base de comparaison.
• Rosenzweig–MacArthur (RM) : Modèle de laisser-faire qui admet la règle de conversion. De plus comme le modèle LV, il suppose que le taux de mortalité des prédateurs est constant.
• May : Présente la même équation proie que le modèle RM mais n’est pas un modèle de laisser-faire et n’admet la règle de conversion. Il admet que la capacité de charge du prédateur dépend de la densité de proies et qu’un prédateur augmente sa taille de territoire si la densité de proies diminue.
• Terre Variable (VT) : Mélange des modèle RM et de May : Il suit la règle de conversion mais n’est pas du laisser-faire, la taille du territoire du prédateur dépend de la densité de proie, l’équation prédateur est celle de RM avec terme de mortalité dépendant de la densité de proies.

Ici, les effets de la fragmentation ont été testés sur trois variables : L’amplitude du cycle pour les proies et prédateurs, la densité moyenne pour les proies et prédateurs, la période du cycle. Plusieurs observations ont pu être faites.
1ère observation : La période du cycle varie très peu sous l’effet de la fragmentation de l’habitat et n’est donc pas considérée comme affectée.
2ème observation : L’amplitude du cycle des proies et prédateurs diminue sous l’effet de la fragmentation sauf pour le modèle TV qui lui semble ne pas montrer de variation de l’amplitude
3ème observation : La densité de population peut augmenter ou diminuer avec la réduction de la parcelle et la fragmentation de l’habitat en fonction du modèle.
Ces observations montrent l’impact du choix du modèle sur les résultats obtenus et donc les interprétations faites.

Cet article présente l’avantage d’être très détaillé dans le choix des modèles et leur description. Chaque choix et justifié, ce qui est un point positif. De plus les auteurs présentent dans leur article une bibliographie assez étoffée qu’ils n’hésitent pas à utiliser régulièrement surtout lors de leurs interprétations et de leurs discussions, ce qui montrent qu’ils prennent en compte les travaux déjà effectués.

Cette étude permet de mettre en lumière plusieurs éléments. Entre autres, l’utilisation de plusieurs modèle permet de constater que les prédictions que l’on obtiendra lors d’une étude dépendront toujours du modèle choisi. Cette étude permet également de mettre en avant que les résultats que l’on peut obtenir et que les effets que l’on peut observer sur un même fragment dépendent de la zone d’étude : L’impact de la fragmentation des habitats ne sera pas le même selon que l’on se place sur des parcelles périphériques de fragment ou sur des parcelles centrales. Les auteurs montrent donc la nécessité de prendre en compte l’objet d’étude dans l’interprétation des résultats et de s’entendre sur les modèles modèle utilisés dans le cadre d’étude sur la fragmentation car deux modèles différents peuvent conduire à deux interprétations différentes et à des stratégies de conservation différentes.

Revue de la littérature existante sur la fragmentation et ses effets sur la biodiversité dans le but d’analyser les différentes conceptualisations de la fragmentation des habitats et d’examiner les différentes méthodes utilisées pour mesurer ses effets.

Méthodologie :

1) Utilisation de la Cambridge Scientific Abstracts database pour chercher les papiers contenant « habitat fragmentation », « forest fragmentation » ou « landscape fragmentation » dans leurs titres
2) Revue des 100 papiers les plus récents ressortant de la recherche
3) Etude de la littérature plus large sur l’écologie afin d’estimer l’ampleur des effets de la fragmentation et leur direction

Conclusions principales :

Identification de 12 méthodes qualitatives et quantitatives principales utilisées dans la littérature pour mesurer la fragmentation de l’habitat et mise en évidence leurs biais :

• Mesures qualitatives de comparaison entre un paysage continu (avant fragmentation) et un paysage fragmenté (28 % des études analysées) : les problèmes des conclusions faites par ces études sont principalement dus à l’échelle de l’étude. Les effets apparents de la fragmentation pourraient être dus à d’autres différences entre les paysages comparés, et ne reflètent donc pas le seul effet de la fragmentation.

• Mesures quantitatives : impliquent quatre effets liés habituellement à la fragmentation : réduction de la quantité d’habitats, augmentation du nombre de parcelles, baisse en taille des habitats sur les parcelles, et augmentation de l’isolation entre les parcelles. La majorité des études analysées ici se basent sur un ou plusieurs de ces effets pour mesurer la fragmentation et son impact. Le problème principal étant que ces différents processus n’ont pas le même impact sur la biodiversité, ce qui mène à des conclusions contradictoires d’une étude à l’autre.
  De plus, ces processus, seraient plutôt liés à la perte de l’habitat. La réponse de la biodiversité (baisse de la densité d'espèce par exemple) serait donc le résultat de la quantité d’habitat disponibles, et ne serait pas lié à la fragmentation.

Cette revue met en évidence la nécessité de différencier la fragmentation et la perte d’habitat. 17 études séparant ces deux processus sont analysées. Deux effets majeurs sont trouvés : un effet négatif fort de la perte d’habitat sur la biodiversité et un effet moindre voire inexistant de la fragmentation per se (indépendant de la perte d’habitat). Les effets de la fragmentation per se sont également aussi susceptibles d’être positifs que négatifs.

Les conclusions de cette revue suggèrent que les politiques de conservations doivent se concentrer sur la préservation des habitats et la quantité d’habitat nécessaire à la conservation d’une espèce. Les faibles effets de la fragmentation per se suggèrent que les efforts pour minimiser cette dernière seraient dans la plupart des cas inefficaces

• Les analyses présentées dans le papier sont limitées à la littérature contenant le mot « fragmentation » dans le titre d’une seule base de données.
• Les effets de la fragmentation per se basées sur l’analyse de seulement 17 études qui ont des méthodes et des échelles différentes, avec une limitation des conclusions de ces études à certains cas précis (ex : une espèce en particulier, ou un milieu précis)
• Les conclusions se basent uniquement sur des observations et sont préliminaires

Cette revue est la première à revoir le concept de fragmentation et sa définition ainsi qu’à souligner les potentiels effets positifs de la fragmentation. Fahrig montre une nouvelle manière d’étudier la fragmentation des habitats, en séparant cette dernière de la perte d’habitat et met en avant de nouvelles perspectives de recherches qui permettraient de mieux mesurer les effets de la fragmentation sur la biodiversité.

Fahrig propose une nouvelle définition de la fragmentation (fragmentation per se dans la review) : séparation d'habitat, indépendante de la perte d'habitat.

The authors reviewed and suggested that; habitat fragmentation ideally has two independent definitions; a conceptual definition, which includes the general situations for theoretical discussion, which the review focused on, and a situational definition that associates to specific studies. In addition, they have studied the difference between the terms habitat fragmentation and habitat heterogeneity.

There was a misperception on the definition of habitat fragmentation, how the intervention of natural and artificial (mainly anthropogenic) disturbances affect it, and in what way it differs from habitat heterogeneity.

Various arguments have been circulated among scholars on the phenomenon of habitat fragmentation versus habitat loss and on its precise definition.

Cet article se place dans le contexte d’une étude des effets de la fragmentation de l’habitat à échelle plus restreinte. En effet, alors que de nombreuses études prennent le parti de déterminer l’impact de la fragmentation sur le plus grand nombre de paramètres possible, James R. Herkert se concentre ici sur l’étude de l’impact de la fragmentation des prairies du Midwest sur les oiseaux nicheurs. Cette étude est justifiée par la rareté des études réalisées les oiseaux de prairies en compagnie des oiseaux forestiers. Ce choix est notamment à mettre en lien avec une activité agricole soutenu dans le Midwest, activité générant un grand nombre de fragments.

L’auteur ont ici étudié 24 zones/fragments répondant aux critères suivants : Fragments compris entre 0,5 et 650 ha ; Toutes considérées comme non altéré a minima durant la période de reproduction.
Dans ces zones les recensements suivants ont étés réalisés :
• Recensement des espèces de graminées dans chacune des zones
• Recensement de chaque espèce d’oiseau dans chaque zone selon la méthode des transects
• Echantillonnage de la végétation pour chaque transect d’oiseaux (40 sites au total) :
Les relevés suivants ont également été réalisés afin de caractériser les différentes zones : Hauteur de litière, hauteur moyenne de l’herbe, hauteur moyenne de la végétation, nombre moyen de contacts avec l’herbe vivante, ….
L’auteur ont ensuite analysé la relation entre la richesse de la diversité d’oiseau et la superficie de la zone par analyse des données par régression exponentielle (semi-log).

Au total, l’auteur à rencontré 19 espèces d’oiseaux nicheurs. Ces analyses luis on permit de faire principalement deux observations.

1ère observation : L’auteur a pu constater l’existence d’une corrélation positive entre la superficie des fragments et la richesse en espèces d’oiseaux, ce qui semble aller en faveur d’effets délétères de la fragmentation sur la biodiversité.

2ème observation : L’auteur a pu observer des effets qui varient selon l’espèce considérée. En effet certaines espèces d’oiseaux nicheurs semblent être influencées négativement par la zone, ce qui signifie qu’une réduction de la surface de leur habitat leur serait néfaste. En revanche, d’autres espèces semblent au contraire influencées positivement par la zone. En fin il existe certaines espèces qui ne semblent tout simplement pas subir d’influence de la part de la zone et semblent ne dépendre que de la végétation.

Cet article quelque point positifs, notamment un travail bibliographique qui à l’air convenable. On peut toutefois émettre quelques critiques sur le contenu. En effet, l’auteur dit basé tous ces échantillonnages et donc son étude sur la méthode des transects. Certains auteurs suggèrent cependant que cette méthode ne serait pas adéquate car il y aurait un risque important de sous-échantillonnage (Moore, 1962). On peut également parler du manque de détail dan la description des méthodes employées, en particulier dans le cadre du traitement statistique.

Les résultats obtenus permettent de montrer que la fragmentation semble avoir des effets néfastes sur la diversité des oiseaux nicheurs. Cette étude montre également qu’il est important de considérer un grand nombre de paramètres (8 rien que pour la structure de la végétation). De plus, on peut constater que les effets de fragmentations varient selon l’espèce considérée. Enfin cette étude présente un intérêt car l’auteur met en avant l’impact de la prédation et du parasitisme des nids dont les effets autant importants que la superficie des fragments est faible et fait donc entrer en jeux les notions relation interspécifique, ce qui complexifie les mécanismes des effets de la fragmentation des habitats.

The reviewers of this article studied using islands and island-like habitats isolates to determine how the size and number of islands affect species richness within the island groups or island chains. The cumulative species-area relationships for both plants and animals species on island archipelagoes show that the collections of small islands were suitable refuge islands for more species than comparable areas composed of one or a few large islands.

The authors pointed out that collections of subdivided islands generally accommodate more species than comparable areas composed of a single or a few large islands. In addition, they highlighted that the data for this study provides a direction to how a sustainable practice applies to ensure ecological conservation.

This review has determined how the extent of habitat fragmentation affects the amount of species diversity. In this case, the habitat subdivision highly favored the species richness conversely to what has been traditionally believed.

Introduction :

Dans le cadre de l’études de la fragmentation des habitats, de nombreux auteurs ont établi des parallèles avec les îles (habitat fragmenté = archipel). C’est dans ce contexte qu’a émergé la théorie biogéographique de l’île d’équilibre. Dans le cadre de cet review d’articles, cette théorie a été appliquée à la conception de refuges fauniques. C’est dans ce contexte que la problématique du SLOSS est apparue : Faut-il privilégier la conservation des fragments de grande superficie (= grandes « îles ») au détriment de la préservation des fragments de petite taille (= petites îles/archipels) ? De nombreux auteurs ont dès le début pris le parti des grands refuges qu’ils jugeaient plus adaptés au maintien de la diversité. Mais un doute subsiste et c’est de ce doute qu’est issu l’article. Suivant les travaux de Cole, les auteurs supposent que la conception d’un refuge se compose de deux phases :
1) Phase de colonisation (= choix des étendues à préserver)
2) Phase d’extinction dans ces étendues

Expériences de l’articles :

Cole, l’un des auteurs les plus souvent cité, suggère que le SLOSS ne concerne que la phase d’extinction. Cependant les auteurs estiment que la phase de colonisation est également concernée et ont donc fais le choix de présenter plusieurs travaux concernant la phase de colonisation. S’agissant d’une revue d’article, plusieurs expériences sont présentées :

Richter-Dyn et Goel (1972) ont quant à eux proposer le terme de :taille critique de population (n). Ils ont cherchés ici à déterminer la taille minimale pour qu’une population persiste dans le temps et ceux en fonction du taux de mortalité (μ) et de natalité (λ). Pour cela ils effectuent un ratio λ/ μ. Les auteurs de la review ont suggéré qu'il s'agissait là d'une approche intéressante mais que ce type de recherches et méthodes été difficiles a expérimenter dans l'environnement, toutefois sans plus de précisions.

De nombreux auteurs ont également essayer de déterminer la superficie minimale en dessous de laquelle une espèce est introuvable et au-dessus de laquelle elle est omniprésente par observations d’archipels réels.

Enfin, La taille d’une population dépendant de la superficie de l’habitat et de la densité de population, des auteurs se sont intéressé à la densité de population. C’est pour cela que Haila et Jarvinen (1981) ont définis la « fonction de prévalence ».

Résultats de l’article :

Simberloff et Abele ont ainsi pu dégager plusieurs observation de leur travail bibliographique. Premièrement, ils expliquent que selon Cole, 1976, sous certaines conditions, la richesse d’un archipel peut dépasser richesse grand île.

Ensuite, selon Richter-Dyn et Goel, si λ/ μ >1,5, il existe une taille critique de la population, en général supérieure à 20 au dessus de laquelle la population persistera dans le temps. Ils en ont donc déduit que sous les conditions de taux de mortalité et de natalité proposés, une population isolé dans de petits fragments peut persister dans le temps.

Par la suite, les auteurs ont proposé que préserver une grande superficie est une mauvaise stratégie car si l’on conserve une seule grande zone il y a plus de risques de perdre de la diversité d’habitat, donc d’espèces qu’en préservant plusieurs habitats de petite taille.

Enfin, selon les auteurs, L’impact de catastrophes environnementales serait limité par l’isolement des fragments, car une catastrophe/un changement environnemental (introduction d'un prédateur, d'un parasite …) s’étendrait plus difficilement d’un fragment atteint aux autres.

Ces travaux semblent donc indiquer que plusieurs petits fragments contiennent plus d’espèces qu’un fragment de superficie égale à la somme des superficies des petits fragments et qu'ils permettraient de mieux conserver la biodiversité.

Cet article présente une revue d’un grand nombre d’articles, ceux qui, associé à une bibliographie assez développée constitue une qualité. On peut cependant reprocher à cet article que les expériences présentées dans cette revue ne sont souvent pas très détaillées. De plus, les auteurs ne présentent ici que des résultats qui sont en accord avec leurs hypothèses sur les effets de la fragmentation. Ils ont ainsi fait le choix de négliger voir ignorés certains résultats en contradiction avec leurs hypothèses même s’ils ont été obtenus par les mêmes auteurs que ceux cités, ce qui peut donner une impression de manque d’objectivité des auteurs.

Cet article est intéressant car il permet d’observer l’évolution des connaissances autours de la théorie biogéographique de l’île d’équilibre, de son histoire et de son application à la conception de refuges. Les auteurs fournissent par conséquent de nombreux argument en faveur à minima d’une préservation accrue des habitats fragmentés. Leur étude apporte également des exemples permettant de justifier un intérêt pour les habitats fragmentés au moins aussi important que pour les habitats non ou peu fragmentés.

The World Conservation Strategy has been positively engaged in the effective management of living resources and deliver legal procedures for the integration of stakeholders (i.e., governmental and non-governmental organizations) in the process of living resource management. One of the primary objectives of the World Conservation Strategy in common is to ensure the ecological preservation of genetic diversity (i.e., the dynamic range of genetic material naturally found in the world’s organisms).

To succeeded and assured the preservation and conservation of management plans for genetic resources strong and effective legal documents, proper governmental and non-governmental organization, trained professional, active participation of local communities, and as well as effective coordination of all parties must be needed.

This guide concluded that to achieve and ensure the management capacity of the proper preservation of genetic diversity for the long-term conservation, the collection of genetic material in gene bank (ex-situ conservation), plantations, and the like, in the case of off-site preservation; and native ecosystem protection in the case of on-site preservation should be needed.

According to the World Conservation Strategy practical guidance to ensure the effective protection and successful conservation of living resources through the implementation of integrated strategic plans needed. However, to achieve those plans there must be clear legal documents that could monitor and evaluate all the practices. In addition, there should be effective coordination to take the right commitment and specific responsibilities among independent organizations for the conservation of living resources.

La théorie de la biogéographie insulaire (MacArthur et Wilson, 1963, 1967) propose un modèle d’équilibre des espèces sur une île résultant des dynamiques d’immigration et d’extinction. Dans ce modèle, la richesse d’espèces est d’autant plus importante que l’île est grande et non loin du continent. Dans cet article, Diamond transpose cette théorie au cas d’un habitat fragmenté. Les activités anthropiques sont la cause de la séparation et de la contraction d’espaces continus, créant une série d’archipels composés de parcelles (analogue à des îles) plus ou moins grandes, plus ou moins isolées les unes par rapport aux autres, et occupées par des espèces « intolérantes » à l’homme. Le but de ce travail est d’explorer différentes implications de cette théorie pour les politiques de conservations.

L’auteur s’intéresse à deux relations :

1) Entre l’aire de l’île et le nombre d’espèce que cette île peut maintenir à l’équilibre.
2) Entre des îles de même taille mais à des distances différentes du continent ou d’une plus grosse île source de colonisation

Il étudie ces relations en considérant plusieurs modèles provenant d’études de distribution de plantes et/ou d’animaux sur des archipels dans le monde.
L’auteur s’intéresse ensuite au taux d’extinction : à quel rythme les espèces vont-elles s’éteindre, et quelles espèces vont survivre ? Il utilise encore une fois des modèles linéaires et différents exemples de la littérature pour répondre à ces questions.

1) Relation aire/ nombre d’espèces
Le nombre d’espèce augmente avec l’aire de la parcelle : si l’aire de l’île est multipliée par 10, le nombre d’espèces sera multiplié par 2.
2) Relation îles / distance au continent
Le nombre d’espèces décroit avec une distance au continent qui s’accroit. Des résultats similaires sont observés pour des habitats fragmentés.

Plus l’île est éloignée, plus le taux d’immigration est bas. De plus, plus cette île est petite, plus la population est petite, et plus le taux d’extinction sera important. Le nombre d’espèce est donc directement lié à la taille de l’île et à sa distance au continent.
Enfin, si l’île décroît en taille, les espèces vont s’éteindre jusqu’à atteindre un nouvel équilibre. La capacité de recolonisation d’une espèce va dépendre de sa capacité à se disperser.

Diamond propose alors plusieurs conformations de l’espace qui seraient idéales pour la conservation, la plus idéale étant un espace continu non fragmenté (Figure 1)

• Diamond évoque à plusieurs reprises des modèles de dispersions sans en donner la source, ce qui rend impossible la vérification des conclusions qu’il en tire.

• Les modèles sont très simples. Par exemple, pour la réponse du nombre d’espèces, un seul facteur est considéré (l’aire de l’île). De plus, la corrélation entre aire / nombre d’espèce est présentée, mais la de causalité n’est pas testée/ Le nombre d’espèces pourrait être affecté par d’autres facteurs, et l’effet de l’aire pourrait être minoritaire. La même remarque s’applique à la relation île / distance au continent.

Cet article propose une nouvelle manière d’étude de la fragmentation, en considérant que les effets de la fragmentation sont fonction de l’aire d’une parcelle et de la distance entre les différentes parcelles. La mesure des effets de la fragmentation serait alors possible en considérant uniquement une parcelle, ce qui marque un changement dans la manière de percevoir le processus de fragmentation en passant d’une échelle globale (paysage) à une échelle plus réduite (parcelle).

Cette étude se place dans le contexte de l’évolution des stratégies de conservation. L’auteur choisi le cas des landes de Grande-Bretagne (plus précisément du Dorset) et de la pression provoquée par l’urbanisation et les activités humaines (agriculture, exploitation du bois, etc…). Il définit ici le terme de lande comme l’ensemble des terres associées à des sols pauvres. Il s’attache ici à identifiés les changements qu’ont connues les landes, à décrire l’utilisation faite des terres concerner, la répartition des espèces dites « indicatrices » afin de prévoir le devenir de la faune et la flore existantes, tout ça dans le but de discuter des implications au niveau écologique et de conservation.

Les landes étudiées ont été classées en différentes catégories : Tourbes, graviers de vallée et de plateau, lits de Bracklesham, sables de Bagshot et lits de lectures.
L’auteur a ensuite procédé à des recensements des espèces indicatrices dans chaque parcelle étudiée. Il a choisi de ne pas faire appelle à la méthode des transects, expliquant que cette méthode pouvait entrainer un biais de sous-échantillonnage. Il a donc été décidé dans le cadre de ce recensement de mettre en place les règles suivantes afin de palier à ce biais :
• Visite de toutes les zones de plus de 32 ha et de la plupart des zones de plus de 8 ha.
• Visite de tous les principaux exemples de types d’exploitation de terres.
• Au moins deux visites supplémentaires de toutes les zones ayant des résultats indiquant une limite de répartition ou l’absence de l’espèce dans une catégorie d’utilisation des terres.
• Organisation des visites pour couvrir la plus large gamme possible d’heures et de conditions météorologiques.

L’auteur présente l’état des landes du Dorset. Il constate qu’entre 1811 et 1960, la superficie des landes a été réduite de 2/3 (30 000 ha en 1811 contre 10 000 en 1960). Il constate également que cette réduction de la superficie des landes est entre autres liée à une fragmentation importante attribué à l’exploitation des landes pour l’agriculture, l’exploitation du bois et d’autres activités humaines, et que cette fragmentation semble s’accélérer depuis 1896.
Cette fragmentation semble avoir aux yeux de l’auteur des effets plutôt mitigés. En effet, pour certains fragments, il semblerait que la biodiversité n’ait pas beaucoup été réduite. Moore attribue cela notamment au fait que, selon lui, l’environnement parvient à se reconstruire face à certaines altérations. Il justifie cela notamment par le retour, après dégradation de l’habitat des espèces qu’il nomme « espèces indicatrices » (au nombre de 10).

Cet article est intéressant car il se focalise beaucoup sur les activités humaines et leur impact. Cependant nous pouvons reprocher plusieurs choses à l’auteur. Entre autres, nous constatons que le travaille bibliographique est assez peu développé, ce qui est problématique compte tenu du fait que l’étude reprend des données ayant été obtenues plus d’un siècle auparavant. De plus on peut reprocher à Moore, contrairement à d’autre auteurs de ne pas prendre en compte l’isolement des fragments lorsqu’il traite des effets de la fragmentation. Pour finir, Moore, dans son étude évalue l’état d’un habitant sur la base de 10 espèces indicatrices et estime que lorsque les 10 espèces sont présentent, l’habitat n’est pas altéré. On peut donc se poser la question suivante : Ces seules 10 espèces rendent-elles vraiment compte de l’état de la biodiversité ?

L’auteur, dans son étude met l’accent sur un élément important pouvant influencer notre vision des effets de la fragmentation sur la biodiversité : l’espèce observée. En effet il montre que les espèces ne réagissent pas toute de la même façon face à un changement environnemental tel que la fragmentation. Certaines espèces peuvent perdre en taille de population voir disparaître tandis que d’autres peuvent ne pas être affecter.