L'hybridation peut-elle sauver les populations menacées d'extinction ?

Un isolement à long terme des populations peut entraîner une dépression de consanguinité et constitue alors une menace majeure pour la viabilité de ces dernières. Il apparaît que les croisements avec des individus non apparentés pourraient donc empêcher la détérioration génétique des petites populations consanguines.

Une population de renards arctiques scandinaves (Vulpes lagopus) a subi un déclin spectaculaire à la fin du XIX siècle. En effet, cette dernière est passée de plus de 10 000 individus à seulement quelques centaines. De plus, il a été démontré que cette population souffrait d'une forte dépression de consanguinité. De 2010 à 2011, trois mâles, issus d'un programme norvégien d'élevage en captivité, ont donc été introduits dans la population et ont contribué rapidement à la reproduction au sein de cette dernière. Cette étude offre une occasion d'analyser les effets du sauvetage génétique dans des conditions naturelles.

Depuis 2000, des actions de surveillance et de gestion ont été effectuées pour une sous-population résidant dans une zone de 3400 km² à Helagsfjällen (Suède). Entre 2001 et 2013, 68% de la population totale a été capturée puis marquée et entre 2014 et 2015, environ 60%. La fitness de chaque individu a été mesurée en utilisant des données de survie (observation visuelle, assignation génétique, survie d'un individu à sa première année) et de reproduction (succès reproducteur). Puis, des analyses génétiques ont été réalisées sur 11 loci polymorphes et autosomiques de 678 individus précédemment marqués. Le pedigree des renards nés entre 2010 et 2015 a été construit et combiné à un pedigree précédemment publié dans le but de tester les effets du sauvetage génétique. Les coefficients de consanguinité ont également été calculés. Enfin, des analyses statistiques ont été utilisées pour réaliser plusieurs estimations : taille de la population, hétérozygotie, distance génétique, richesse allélique, etc.

Le pedigree final comprenait 503 individus et 105 portées (entre 2001 et 2015). Entre 2010 et 2015, les portées issues des immigrants ont augmenté, le coefficient de consanguinité moyen a fortement diminué et la population a plus que doublé. Il apparaît également que la richesse allélique était plus élevée après l'évènement d'immigration. Ces résultats mettent donc en évidence le succès du sauvetage génétique pour la population de renards polaires. De plus, les chercheurs ont constaté que les hybrides F1 avaient un taux de survie supérieur à celui des descendants consanguins. Notons tout de même que cette survie diminuait lorsque la densité de rongeurs était faible. En dépit d'une augmentation de la survie en F1, les hybrides des générations F2 et F3, qui dans la plupart du temps étaient rétro-croisés avec les résidents, n'ont pas eu un taux de survie supérieur aux natifs. Enfin, les résultats ont montré un succès reproducteur plus élevé pour les hybrides F1 que pour les non hybrides.

Les auteurs soulignent que le court intervalle de temps depuis l'évènement d'immigration et le nombre limité de loci utilisés ont probablement empêché la détection d'une variation de l'hétérozygotie.

Cette étude offre une occasion rare d'observer les effets du sauvetage génétique dans une population naturelle et à l’échelle individuelle. Dans cet exemple de sauvetage génétique, l'immigration et l'hybridation ultérieure permet de réduire les niveaux de consanguinité et de restaurer la variabilité génétique dans la population menacée de renards polaires, permettant ainsi sa croissance démographique. Ces observations mettent donc en évidence les avantages que peut avoir l'hybridation en biologie de la conservation.

Toutefois, les auteurs soulignent le fait que sans flux de gènes supplémentaire, la consanguinité augmentera de nouveau, entrainant ainsi une diminution de la fitness. Il apparaît donc que le succès du sauvetage génétique sur le long terme soit discutable. Cependant, même si un second évènement d'immigration serait moins efficace, il pourrait tout de même permettre d'améliorer le potentiel évolutif de la population.

Notons tout de même que l'amélioration de la survie n'a été observée que pour la première génération d'hybrides, remettant ainsi en question l'efficacité du sauvetage génétique sur le long terme. De plus, les résultats ont montré une baisse de la survie lorsque le nombre de proies (rongeurs) été plus faible. La disponibilité de nourriture pourrait donc influencer les effets du sauvetage génétique.

L'hybridation interspécifique peut conduire à la production d'hybrides fertiles de première génération (F1), produisant des gamètes contenant le matériel génétique non recombiné d'un parent. Le génome de l'autre parent est donc exclu pendant la gamétogenèse. Ainsi, les descendants des hybrides F1 seront soit des individus avec un génotype parental pur, soit des individus avec un génotype hybride F1 régénéré. L'hybridation avec exclusion du génome peut alors entraîner l'extinction d'une espèce parentale par le remplacement progressif de son matériel génétique.

Dans une étude plus récente, les auteurs ont utilisé un modèle afin d'évaluer les conditions dans lesquelles une hybridation interspécifique peut conduire à une extinction. Dans ce modèle, l'exclusion du génome a été considérée comme un processus déterministe. Ici, les auteurs ont complexifié le modèle en intégrant la stochasticité environnementale et deux types d'exclusion du génome : alternative et non alternative (cf. figure).

Les auteurs ont ici complexifié un modèle qu'ils avaient préalablement construit. Une étude de cas précédemment publiée a été utilisée afin de déterminer les valeurs de paramètres. Celle-ci portait sur des grenouilles du genre Pelophylax, où l'hybridation entre certaines espèces peut entraîner une exclusion du génome au cours de la gamétogenèse. Les auteurs ont intégré dans leur modèle un paramètre permettant de modéliser des scénarios allant de l'exclusion systématique d'un génome parental à l'exclusion de l'un ou l'autre des génomes parentaux de manière équilibrée. La stochasticité environnementale a également été introduite dans le modèle. Différentes valeurs de fréquence d'hybridation ont été testées, combinées avec d'autres paramètres tels que les différentes proportions d'exclusion du génome. En modélisant l'hybridation avec exclusion du génome entre espèces parentales virtuelles, les auteurs ont pu projeter l'impact potentiel de cette hybridation sur la persistance des espèces.

Les résultats ont ici été présentés après 400 générations de simulation. Dans le cas où les hybrides produisaient des gamètes des deux espèces parentales dans des proportions égales, les hybrides ont atteint une abondance maximale. Aussi, les auteurs ont remarqué que les trois génotypes (parentaux et hybride) ont pu se maintenir dans la communauté lorsque les valeurs d'exclusion du génome variaient entre 0,2 et 0,8 et que les taux de croisement entre les deux espèces parentales étaient inférieurs à 0,4. En revanche, à des valeurs plus faibles et plus grandes d'exclusion du génome et à des taux de croisement plus élevés, l'hybridation a entraîné l'extinction de l'espèce parentale non favorisée en seulement quelques générations. Cette extinction a été encore plus rapide lorsque l'exclusion était complètement biaisée en faveur d'une des espèces. De plus, les résultats ont montré que la compétition interspécifique accélérait l'extinction des hybrides et des parents défavorisés.

Le modèle a été construit de manière rigoureuse et les hypothèses effectuées ont été bien explicitées dans l'étude.

Cet article permet de montrer que l'hybridation peut entraîner l'exclusion du génome d'une des espèces parentales et met en évidence les conséquences extrêmes de cette hybridation sur la persistance des espèces. En effet, le remplacement d'une espèce parentale par une descendance hybride peut conduire à l'effondrement de celle-ci en quelques générations lorsque l'exclusion est biaisée en faveur de l'autre espèce parentale.

Dans le cadre de cette controverse, cette étude met donc en avant l'un des risques liés à l'hybridation. Et montre que celle-ci peut entraîner l'extinction d'une des espèces parentales.

Les auteurs soulignent également que le risque d'extinction lié à ce type d'hybridation est souvent sous-estimé. En effet, les hybrides ne présentant que le phénotype F1 sont généralement considérés comme stériles. Cette situation sera donc vue comme une préoccupation mineure pour la biologie de la conservation.

Dans cet article, les auteurs ont également testé l'effet de l'hybridation avec exclusion du génome combiné à la taille de l'habitat. Ces derniers ont constaté que lorsque la taille de l'habitat de l'espèce défavorisée était plus grande que celle de l'espèce favorisée, cela pouvait permettre de sauver l'espèce menacée d'extinction. Il est donc ici mis en avant que la gestion de l'habitat peut être considérée comme un moyen potentiel de protéger les espèces touchées par l'hybridation avec exclusion du génome.

De plus, notons que cette étude porte sur l'hybridation interspécifique et non intraspécifique.

Enfin, les auteurs soulignent la possibilité que l'incidence de ce type d'hybridation augmentera dans un futur proche en raison des nombreuses espèces historiquement allopatriques qui subissent de plus en plus de contacts secondaires en raison des translocations provoquées par l'Homme, du changement climatique ou encore de la modification des habitats.

L'opossum nain des montagnes (Burramys parvus) est l'un des marsupiaux les plus menacés d'Australie. Sa distribution géographique est limitée aux régions alpines. Les populations de cette espèce ont été isolées pendant de nombreuses années et sont donc génétiquement divergentes. La population de la station de Mount Buller est considérée comme très menacée et a subi un déclin rapide de la diversité génétique ainsi qu'un effondrement démographique. Suite à ces menaces, un programme de rétablissement a été mis en oeuvre ciblant une restauration de l'habitat, le contrôle des prédateurs, la protection de l'habitat, ainsi que l'introduction de mâles provenant de populations saines et génétiquement différentes de la population cible.

Les mesures ont été associées à une augmentation de la taille de la population et montrent que le sauvetage génétique a probablement contribué à ce résultat satisfaisant.

Le piégeage de B. parvus a été entrepris chaque année au Mount Buller à partir de 1996 en utilisant une méthode de piégeage standard. Des mesures morphométriques et des prélèvements ont été réalisés sur les individus capturés. Ensuite, plusieurs translocations ont été effectuées vers Mount Buller en 2010, 2011, 2013 et 2014. Les données de piégeage ont été utilisées afin de reconstruire des historiques de capture individuels et les estimations annuelles de la taille de la population ont été obtenues à partir d'un modèle du package RMark. Par la suite, des analyses génétiques et phénotypiques ont été réalisées sur les individus transférés et ceux prélevés dans la population de Mount Buller. Ainsi, la diversité génétique a pu être estimée et les hybrides identifiés. Un test de Fisher a ensuite été utilisé afin de comparer les femelles hybrides et non hybrides ainsi que la survie observée et attendue. Enfin, les morphologies des hybrides et des non hybrides ont été comparées avec des ANOVA.

Les résultats ont montré une augmentation rapide de la taille de la population entre 2008 et 2015, notamment après les translocations. Elle est maintenant 68% plus nombreuse que la population découverte en 1996. De plus, les mâles introduits ont contribué à la descendance et leurs allèles sont maintenant intégrés au pool génétique. À la suite des translocations, la diversité génétique a augmenté parallèlement à la taille de la population et les niveaux d'hétérozygotie se rapprochent maintenant des populations saines. Ensuite, les hybrides avaient une fitness supérieure et étaient généralement plus gros que les résidents. De plus, les femelles hybrides produisaient plus de jeunes et la longévité moyenne des hybrides était plus longue que celle des non hybrides. Notons que le nombre d'individus hybrides a augmenté de peu, mais représente un avantage pour la fitness hybride de 1,65 par rapport aux résidents. Finalement, aucune preuve directe de dépression de croisement n'a été observée.

Les résultats de cet article montrent que le sauvetage génétique a fortement contribué à l'augmentation de la taille de la population de B. parvus. De ce fait, malgré l'isolement et la divergence génétique des populations utilisées ici, l'introduction de matériel génétique dans la population menacée de Mount Buller présente des avantages évidents. Notons que dans ce cas d'étude, les populations d'opossums vivaient dans des environnements similaires et des différences chromosomiques étaient peu probables. Ainsi, la divergence génétique entre les populations était en grande partie due à la dérive et le risque de dépression hybride était plutôt faible.

Finalement, cet article présente un cas concret de sauvetage génétique et met ainsi en avant la possibilité de sauver les populations menacées via l'hybridation. Les auteurs concluent sur le fait qu'un grand nombre d'espèces menacées pourraient également bénéficier de cette stratégie de sauvetage.

Notons que les programmes de restauration de l'habitat et de contrôle des prédateurs ont également contribué à l'augmentation de la taille de la population. Bien qu'il soit difficile de séparer les effets du sauvetage génétique de ceux des améliorations environnementales, les résultats suggèrent ici que l'augmentation rapide de la taille de la population à la suite des translocations est sans doute due aux améliorations génétiques.

Les programmes de restauration écologique semblent tout de même nécessaires au succès du sauvetage génétique sur le long terme. De plus, une surveillance continue de la population cible est primordiale afin de quantifier les avantages de cette stratégie d'un point de vue génétique.

La review permet d'appréhender différentes notions ayant un rapport plus ou moins important avec la controverse. En premier lieu, les auteurs définissent la notion de dépression de consanguinité et de fardeau génétique (B), terme qui désigne l’ensemble des mutations génétiques défavorables dans une population. Ils détaillent ensuite très spécifiquement la manière de calculer le taux de consanguinité d'une population, notamment à travers le coefficient de consanguinité (F) et l'identité par filiation, ou "identity by descent" (IBD). Ils expliquent que les progrès en génomique permettent aujourd'hui des calculs beaucoup plus précis de la consanguinité, notamment via l'utilisation de marqueurs génomiques spécifiques (ex : SNPs). Cette révision permettrai de mettre en évidence une sous-estimation conséquente de la dépression de consanguinité chez les populations sauvages par rapport aux populations élevées en milieu contrôlé. Le risque de dépression de consanguinité est estimé à l'aide de l'indicateur 2B (nombre d'équivalents létaux par zygote diploïde).

La deuxième partie de la review liste deux phénomènes qui peuvent contribuer à abaisser une dépression de consanguinité élevée. Le premier est le phénomène de purge, celui-ci apparaît naturellement dans une population lorsqu'une forte consanguinité entraîne une augmentation de l'homozygotie et une fixation de nombreux caractères récessifs délétères. Les allèles délétères, entraînant une baisse de la fitness des individus, sont donc progressivement éliminés par la sélection naturelle.
Le second phénomène est celui qui nous intéresse : le sauvetage génétique. Les auteurs expliquent que ce phénomène a été observé de nombreuses fois avec un effet positif, comme pour la population des panthères de Floride, mais peut aussi n'être que de courte durée dans d'autres cas plus rares, tels que pour la population de loups de l'Isle Royale, où le nombre d'individus a chuté quelques années après le sauvetage. Ainsi, selon les auteurs, même si le sauvetage génétique semble être une stratégie pouvant permettre de sauver les populations en danger critique d'extinction et souffrant de dépression de consanguinité, des précautions doivent être prises et des conditions préalables doivent être remplies.
Premièrement, une population source appropriée, c'est à dire suffisamment similaire génétiquement, doit pouvoir être utilisée. Deuxièmement, l'adaptation génétique locale risque d'être perdue et cela pourrait contribuer à la disparition de l'espèce à long terme. Troisièmement, l'exemple des loups de l'Isle Royale cité plus haut suppose que même en cas de sauvetage génétique réussi à première vu, il existe un risque de consanguinité ultérieure. Par exemple, si les immigrants proviennent d'une population source importante et ont une fitness plus élevée que les autres individus de la population cible, des allèles délétères rares pourraient s'accumuler et entraîner une augmentation de la charge de consanguinité.
Cependant, selon les auteurs, le sauvetage génétique peut permettre de gagner du temps en améliorant la fitness des populations menacées à court terme, de sorte à ce que les menaces initiales, telles que la perte d'habitat, puissent être gérées afin d'assurer un rétablissement des populations à long terme.

La méthodologie de la review est très simple car elle ne fait que lister et regrouper des informations issues de la littérature. La review détaille mathématiquement les calculs et exprime des faits objectifs soutenus par de nombreuses références. Aucun conflit d'intérêt n'est noté.

La review permet de redéfinir des termes importants de la controverse, notamment la dépression de consanguinité et le phénomène de purge explicités par des calculs simples. Elle reprend également notre sujet principal, le sauvetage génétique, en clarifiant les différents aspects de la controverse. Les auteurs ont un discours initialement très objectif mais prennent à la fin partie pour le sauvetage génétique tout en nuançant leurs propos par des mises en garde sur l'utilisation de cette stratégie.

L'hybridation peut maintenir ou augmenter la diversité (zones hybrides stables, sauvetage génétique, etc.), ou au contraire, réduire cette diversité par l'effondrement des barrières de reproduction, la fusion de lignées évolutives distinctes et conduire alors à l'extinction de populations ou d'espèces. L'hybridation peut entraîner l'extinction d'une espèce de deux manières :

• Si la fitness des hybrides est réduite par rapport à celle des lignées parentales, on aura alors une dépression hybride. Les hybrides inadaptés sont donc supprimés et entraînent avec eux l'élimination des allèles d'une lignée rare, ce qui conduira à une "inondation démographique" et à l'extinction de cette lignée
• Si les hybrides sont au moins partiellement fertiles et viables et remplacent les génotypes parentaux, on aura alors une "inondation génétique" et l'extinction des génotypes "purs"

Les auteurs passent ici en revue les recherches effectuées sur l'hybridation et l'extinction depuis une vingtaine d'années, donnent un bref aperçu des résultats de cette enquête et les intègrent à une exploration plus large de la théorie, ainsi que des facteurs écologiques, évolutifs et génétiques pouvant avoir un impact sur le risque d'extinction par hybridation.
L'étude de la littérature a montré que l'inondation génétique était la cause la plus fréquente d'extinction par hybridation et que la disparition était plutôt locale que globale. De plus, la plupart des recherches se sont concentrées sur l'hybridation interspécifique plutôt que intraspécifique. Cependant, le statut taxonomique de l'espèce hybride ne semble pas affecter les résultats prévus dans cette enquête. Par ailleurs, l'hybridation se produit généralement sur une longue période. Cela peut augmenter le risque de dépression hybride car des allèles étrangers et éventuellement inadaptés seront continuellement introduits dans la population.
La review s'intéresse ensuite aux déterminants du risque d'extinction liés à l'hybridation. En effet, des études ont montré que l'hybridation constituait une menace pour la persistance des populations et que certains facteurs génétiques et écologiques ont une incidence sur la probabilité et la rapidité de l'extinction. Afin d'aborder ces questions, les auteurs se sont focalisés sur des études plus théoriques. La fréquence des extinctions induites par l'hybridation, par rapport aux résultats d'hybridation préservant ou augmentant la biodiversité, a également été étudiée.
Par la suite, la review décrit une partie de la littérature empirique établissant un lien entre les activités humaines (agriculture, introduction de taxons non-indigènes, perturbation de l'habitat et changement climatique) et le risque d'extinction par hybridation, ainsi que certains facteurs sous-jacents.

Enfin, dans une dernière partie, les auteurs se sont intéressés à la notion de sauvetage génétique et à la dépression hybride. En effet, bien que cette étude se concentre sur les menaces potentielles de l'hybridation, dans certaines conditions, l'hybridation peut "sauver" les petites populations consanguines en améliorant leur fitness. Cette stratégie est toutefois peu utilisée en raison du risque de dépression hybride, qui augmente avec la divergence génétique des populations. La dépression hybride peut résulter de la perturbation de l'adaptation locale, de la rupture de complexes de gènes co-adaptés ou encore de l'expression d'incompatibilités hybrides (incompatibilités Dobzhansky-Müller, réarrangements chromosomiques, éléments génétiques égoïstes, etc.). De plus, d'après l'étude de la littérature réalisée ici, le sauvetage génétique apparaît être un résultat rare. Ceci peut être expliqué par un biais dû aux termes de recherches utilisés pour cette enquête, mais peut aussi refléter la rareté de ce résultat dans les populations naturelles. Les études théoriques et empiriques montrent également que le sauvetage génétique dépend fortement du contexte de l'hybridation et des effets ultérieurs de la sélection.

Cette review étudie les conséquences de l'hybridation sur les populations en se basant sur de nombreuses recherches effectuées depuis environ 20 ans. Afin de réaliser cette étude de la littérature, les auteurs utilisent cependant les mots clés "hybridation" et "extinction". La review n'est donc pas très objective sur le sujet car les recherches trouvées porteront principalement sur les effets fortement négatifs de l'hybridation. De plus, bien que de nombreuses prédictions théoriques aient été faites sur les facteurs écologiques, génétiques et évolutifs qui devraient affecter le risque d'extinction associé à l'hybridation, la validation expérimentale de ces prédictions reste rare.

Cette review apporte de nombreux arguments montrant que l'hybridation pourrait entraîner l'extinction de certaines populations ou espèces : dépression hybride, inondation démographique ou génétique. Un grand nombre de recherches portant sur le sujet sont ainsi mises en avant et les risques sont étudiés tout aussi bien d'un point de vue empirique que théorique. De plus, la review affirme que le risque d'extinction serait plus élevé lorsque l'hybridation/introgression est dirigée vers des espèces menacées. Toutefois, les auteurs soulignent l'existence de certaines études théoriques et expérimentales mettant en avant le potentiel du sauvetage génétique, et donc de l'hybridation, pour la biologie de la conservation. Cependant, l'étude bibliographique réalisée ici ne permet pas de confirmer cette affirmation.

Notons que la littérature étudiée ici porte principalement sur l'hybridation interspécifique, avec des espèces adaptées à différents environnements, relativement divergentes génétiquement et/ou ne subissant pas de dépression de consanguinité. Concernant le sauvetage génétique, il n'est donc peut-être pas surprenant que très peu de cas soit observés ici.

Les pressions anthropiques toujours plus grandissantes entraînent la perte et la fragmentation des habitats. Cela affecte la viabilité et le potentiel d'adaptation de nombreuses populations. En effet, sans flux de gènes, la dérive génétique entraîne la fixation de plus en plus de mutations à mesure que la taille efficace de la population diminue, conduisant de ce fait à une perte de la variation génétique. Sans cette dernière, les espèces ont alors du mal à faire face aux changements environnementaux. De plus, les mutations ayant un effet modérément délétère deviennent invisibles pour la sélection dans les petites populations. Ces dernières s'accumulent, créant alors "le fardeau de la dérive". Souvent, les petites populations isolées souffrent également de consanguinité. Celle-ci augmente la fréquence des homozygotes et expose les allèles récessifs délétères. La dépression de consanguinité entraîne alors une baisse de la valeur sélective.

L'objectif de cette review est de présenter les avantages, mais aussi les risques, du sauvetage génétique. En effet, les biologistes de la conservation recommandent d'augmenter le flux de gènes dans les populations menacées afin d'accroître la diversité génétique et de réduire la dépression de consanguinité. L'introduction de nouveaux génotypes permettrait de masquer les allèles récessifs délétères et l'hétérosis qui en résulte (descendance hybride augmentant les taux vitaux par rapport aux lignées parentales) devrait améliorer la fitness de la population. Cependant, l'hybridation peut également entraîner une dépression hybride. Dans ce cas, les croisements entre individus de deux populations différentes produisent une descendance hybride ayant une valeur sélective réduite. Par exemple, les génotypes introduits peuvent ne pas présenter la variation génétique appropriée afin de s'adapter aux conditions locales. Les populations peuvent alors acquérir des gènes ou des comportements mal adaptés. De plus, la divergence entre les populations amène ces dernières a avoir des complexes de gènes ayant co-évolué. L'hybridation peut donc provoquer des incompatibilités génétiques Dobzhansky-Müller. Celles-ci sont généralement absentes chez les hybrides F1 mais apparaissent au delà de la première génération à mesure que la recombinaison casse les complexes génétiques favorables. L'auteur met alors en évidence l'importance d'étudier les conséquences de l'hybridation sur plusieurs générations et présente les résultats de quelques études sur la dépression hybride. Face à l'incertitude quant aux risques et aux avantages de l'hybridation, il souligne alors la réticence des biologistes concernant le sauvetage génétique. Cette review présente ensuite une étude réalisée en 2011 par Frankham et al. afin de prédire la probabilité de dépression hybride. Des règles simples afin d'éviter les risques liés à l'hybridation ont donc pu être mises en place. En les appliquant, d'autres recherches ont montré une amélioration de la fitness des hybrides F1 entre des populations isolées. La review présente également les résultats d'une méta-analyse réalisée par Frankham en 2015 montrant que, dans certains cas, la fitness des hybrides était plus importante au delà de F1. Ainsi, l'auteur souligne que les travaux de Frankham montrent de manière convaincante la possibilité de déjouer les effets de la consanguinité dans les petites populations isolées en établissant un flux de gènes provenant d'une autre population.

La dépression hybride a dissuadé de nombreux biologistes à mettre en place des mesures de conservation afin de sauver génétiquement les populations menacées. Malgré cette réticence, des règles peuvent probablement minimiser ces risques. La conclusion de cette review est que si nous voulons mettre fin à l'extinction des populations et des espèces, nous devons améliorer la viabilité de ces dernières avec des programmes destinés à rendre le sauvetage génétique plus sûr afin qu'il devienne une pratique courante et acceptée.

Cette review se base sur plusieurs études rigoureuses et bien connues sur le sauvetage génétique afin de présenter les risques mais également le fort potentiel de cette stratégie pour la conservation des populations et des espèces menacées d'extinction.

Cette review met en évidence le fort potentiel du sauvetage génétique et explique comment l'hybridation permettrait de sauver les populations menacées. Elle souligne également la réticence des biologistes concernant cette stratégie et présente les risques liés à l'hybridation pouvant alors entraîner une dépression hybride : introduction de gènes ou de comportements mal adaptés localement ou encore rupture de complexes de gènes co-adaptés conduisant à des incompatibilités génétiques. En appliquant certaines règles, la review met tout de même en avant la possibilité de minimiser ces risques. L'auteur suggère que des programmes permettant de rendre le sauvetage génétique plus sûr pourraient être réalisés et préconise l'utilisation de cette stratégie afin de sauver les populations menacées. En apportant des arguments favorables à l'utilisation de l'hybridation en biologie de la conservation, tout en expliquant les risques, cette review est donc importante dans le cadre de cette controverse.

La croissance démographique humaine, les changements environnementaux ainsi que la fragmentation des habitats sont des menaces grandissantes pour la biodiversité. Ces observations soulignent le besoin d'efforts de conservation de plus en plus importants. En effet, les petites populations en péril souffrent généralement d'une perte de diversité génétique et de dépression de consanguinité. Par conséquent, ces dernières présentent une baisse de la valeur sélective (fitness) et ont souvent du mal à s'adapter face aux environnements changeants. Cette review présente les résultats d'études récentes sur le sauvetage génétique et le situe dans le contexte plus large des développements théoriques et empiriques en biologie de l'évolution et de la conservation. Cette stratégie consiste à établir (ou à rétablir) des flux de gènes par le biais de l'immigration. Le sauvetage génétique se concentre sur la restauration de la diversité génétique, via l'hybridation (immigrants-natifs), et donc sur le maintien du potentiel évolutif dans les populations menacées d'extinction. Cela devrait ainsi réduire la consanguinité, augmenter la fitness de ces dernières, et permettre leur croissance démographique. Cependant, en raison notamment des risques de dépression hybride que peuvent entraîner ces évènements d'immigration, le sauvetage génétique, en pratique, reste tout de même controversé et est rarement appliqué.

La première partie de cette review nous présente donc le sauvetage génétique ainsi que les concepts associés (restauration génétique, sauvetage évolutif, etc.). D'après celle-ci, le sauvetage génétique peut se produire par hétérosis, lorsque la descendance hybride augmente les taux vitaux par rapport à la population d'origine, ou par évolution adaptative, avec un changement vers un phénotype optimal dû à la sélection sur les génotypes nouvellement introduits ou recombinés. Ensuite, les auteurs s'intéressent aux études récentes sur le sauvetage génétique. Les expériences et/ou observations réalisées (croisements en laboratoire, translocations ou immigrations naturelles) tendent à montrer une variation génétique accrue et une amélioration de la fitness, conduisant généralement à une augmentation des taux de croissance et de la taille de la population. Dans certains cas récents, des effets positifs sont relevés au delà de la première génération. Les résultats présentés ici apparaissent donc encourageants quant à l'utilisation du sauvetage génétique en biologie de la conservation.

Cependant, l'une des principales préoccupations concernant cette stratégie reste la dépression de croisement. Celle-ci entraîne une réduction de la fitness chez les descendants hybrides. Ce risque croît généralement lorsque les populations parentales sont géographiquement éloignées, génétiquement divergentes et lorsque les antécédents de vie sont fortement différents. De plus, des immigrants mal adaptés pourraient réduire davantage la fitness de la population menacée et introduire des allèles délétères qui atteindraient ensuite une fréquence élevée par dérive génétique. Malgré ces risques, cette review met tout de même en avant le potentiel de cette stratégie et propose des orientations afin d'aider les recherches futures sur le sauvetage génétique. En effet, si cet outil est bien mis en place, il permettrait d'offrir une résilience aux populations et d'endiguer la perte de biodiversité. Aussi, il deviendrait de plus en plus utile s'il est intégré aux progrès moléculaires de la génomique des populations.

Cette review se base sur de nombreuses études qui ont été faites au préalable et présente les résultats de ces dernières. Les auteurs ne s'appuient donc pas ici sur leurs propres expériences, mais font plutôt une synthèse de dix années d'études sur le sauvetage génétique. Les exemples sont nombreux et se basent sur des expériences faites en laboratoire ou sur des observations réalisées sur le terrain. Cette recherche documentaire a cependant révélé que la plupart des études ont suivi la fitness relative d'un grand nombre d'hybrides, mais pour une seule génération (F1), laissant ainsi les effets à plus long terme non vérifiés. En revanche, dans certaines études plus récentes, une augmentation de la fitness a été observée au delà de la première génération, mettant alors en avant l'avantage du sauvetage génétique de manière plus rigoureuse.

Cette review présente tous les concepts associés au sauvetage génétique et met en avant le potentiel de cette stratégie pour la biologie de la conservation. Concernant cette controverse, cette étude fournit donc de nombreux arguments montrant que l'hybridation permettrait de sauver les populations menacées d'extinction. Les auteurs gardent tout de même un esprit critique en abordant les problèmes que peuvent causer les croisements d'individus génétiquement divergents. De plus, cette review se base sur de nombreuses études analysant l'impact du flux de gènes sur le devenir de petites populations en péril, ce qui nous permet alors d'avoir plusieurs bases de réflexion.

De nombreuses espèces ont des populations isolées sujettes à la consanguinité, à la perte de diversité génétique et à des risques d'extinction élevés. Certaines études mettent alors en avant la possibilité de sauver génétiquement ces populations via l'hybridation. En effet, les croisements entre populations ont souvent été utilisés afin d'inverser la dépression de consanguinité chez les espèces de laboratoire et les espèces agricoles. Malgré cela, cette stratégie a été peu appliquée à des fins de conservation. Cette utilisation limitée est probablement due à des préoccupations concernant la dépression hybride, la perturbation de l'adaptation génétique locale, le risque de propagation de maladies et de parasites, le manque de lignes directrices, etc. L'objectif de cette méta-analyse est donc de déterminer les conséquences de ces croisements entre populations, les variables affectant l'ampleur des effets du sauvetage et l'efficacité des méthodes de prédiction de la dépression hybride.

Les études ont d'abord été choisies suivant certains critères de sélection. Cette recherche documentaire a ainsi révélé 156 comparaisons de fitness entre des hybrides et des individus consanguins provenant de 77 taxons (invertébrés, vertébrés et plantes). Dans le but d'évaluer l'ampleur de l'effet du sauvetage génétique à la fois pour la fitness (survie et reproduction) et pour le potentiel évolutif, le ratio de la fitness moyenne et celui de la réponse à la sélection dans les populations hybrides/consanguines ont été étudiés. Pour la fitness, des tests non paramétriques et des corrélations de rangs ont été appliqués afin d'étudier les effets des variables prédictives et des variables continues ∆Fm (pour les mères) et ∆Fz (pour les zygotes). Ensuite, des régressions multivariées paramétriques ont été effectuées afin d'évaluer les combinaisons de variables et les meilleurs modèles ont été définis à l'aide de l'AICc. La cohérence des effets a également été évaluée à l'aide du test des signes.

Les résultats ont montré que les effets du sauvetage sur la fitness et sur le potentiel évolutif ont été très bénéfiques (145 bénéfiques, 2 neutres et 9 délétères pour la fitness ; 6 bénéfiques et 0 délétère pour le potentiel évolutif). Concernant l'ampleur de ces avantages, en moyenne, une amélioration de 57,5% de la fitness a été observée suite aux croisements. Par ailleurs, ces avantages étaient bien plus importants dans les environnements stressants que dans les systèmes bénins. Les tests des effets de variables individuelles sur la fitness ont identifié le système de reproduction, l'environnement et la source des immigrants comme comparaisons significatives. De manière surprenante, la fitness de la F1 était parfois inférieure à celle de la F2 et des générations suivantes. En fait, F1>F2 s'applique au zygote et F2>F1 à la mère. Ainsi, ∆Fm devrait être un facteur prédictif du sauvetage génétique. La sélection de modèle a également identifié l'environnement comme facteur prédictif.

Cette méta-analyse se base sur un important jeu de données provenant de :

• Documents déjà connus par l'auteur
• Références citées dans 35 revues sur le sauvetage génétique, la dépression hybride et les problèmes connexes
• Quarante manuels de niveau avancé, monographies de recherche et comptes rendus de réunions scientifiques
• Recherches par mots-clés (sauvetage génétique, hétérosis, dépression hybride et termes associés dans Google Scholar et Web of Science)
• Références supplémentaires citées dans plus de 400 articles identifiés par tous les moyens mentionnés ci-dessus

Cette recherche bibliographique était donc très large, allant de Darwin (1876) à janvier 2014.

L'intérêt d'une méta-analyse est que cette démarche permet de surmonter la faible puissance statistique des études individuelles et permet alors d'obtenir des aperçus quantitatifs complets. Cette étude souligne que l'augmentation du flux de gènes dans les populations menacées permettrait une amélioration importante de la fitness et du potentiel évolutif, à condition que les risques de dépression de croisement soient faibles. Par ailleurs, l'auteur affirme que pour les cas de dépression hybride, la sélection naturelle devrait améliorer la fitness des générations suivantes et que, généralement, les croisements permettraient tout de même d'améliorer le potentiel évolutif. Compte tenu des résultats, l'utilisation limitée du sauvetage génétique n'est donc pas justifiée scientifiquement. L'auteur recommande alors une application plus large de cette stratégie afin de sauver génétiquement les petites populations consanguines et de réduire les risques d'extinction d'espèces.

Notons que cette étude a été limitée à des populations présentant une consanguinité élevée et/ou une diversité génétique réduite. Par ailleurs, étant donné que des effets bénéfiques et délétères peuvent se produire simultanément, la question pratique était donc ici de savoir quels étaient les effets nets du croisement.

Autre remarque intéressante, les flux de gènes dans les populations consanguines qui ont été étudiés ici allait d'un seul immigrant à des croisements avec plusieurs autres populations isolées. Plusieurs niveaux d'immigration ont donc été examinés, allant de 0,025 à 0,94.
De plus, les effets du sauvetage génétique ont été étudiés pour diverses mesures de fitness : persistance et taux de croissance de la population, reproduction, survie, qualité du sperme, etc.

Dans un contexte de changements globaux majeurs, les espèces doivent évoluer afin de s'adapter aux nouvelles conditions environnementales. La résilience des populations est donc une préoccupation majeure pour la conservation de la biodiversité.
L'adaptation des populations face aux changements environnementaux peut donc ne pas être suffisamment rapide si la variation génétique au sein de ces dernières repose uniquement sur la diversité génétique initiale et sur l'apparition de mutations spontanées. Dans ce contexte, il apparaît que l'hybridation, en augmentant la variation génétique, peut avoir un rôle clé dans l'adaptation des populations et ainsi faciliter le sauvetage évolutif (augmentation de la croissance d'une population résultant de l'adaptation à un stress environnemental).

En utilisant l'évolution expérimentale, cette étude vise à déterminer les conséquences de l'hybridation inter et intraspécifique sur l'adaptation de certaines espèces de levures (Saccharomyces spp.).

Vingt-six souches parentales d'espèces de levures, S. cerevisiae et S. paradoxus, ont été utilisées dans cette étude. Ces souches sont parfaitement homozygotes et très variables entre elles. Seize parents de référence S. paradoxus ont été sélectionnés et croisés avec d'autres souches parentales de S. paradoxus et de S. cerevisiae afin d'établir 32 paires, 16 intraspécifiques et 16 interspécifiques, et ainsi obtenir des souches hybrides F1. Ces souches ont ensuite été utilisées afin d'établir des populations hybrides F2.
Les populations parentales, F1 et F2 ont été cultivées dans un milieu de croissance additionné à des concentrations de NaCl croissantes afin de simuler une détérioration de l'habitat. L'expérience se déroule sur 24 jours, permettant à des mutations d'intervenir dans le processus. La survie des populations a été mesurée à partir de la densité optique observée. Enfin, la variance de la survie entre les croisements a été testée à partir de modèles linéaires généralisés mixtes.

Les résultats ont montré qu'avec l'augmentation de la concentration en sel, la survie de l'ensemble des populations diminuait de manière significative.
Les hybrides F2 ont cependant mieux résisté aux fortes concentrations en sel que les autres populations. Cependant, aucune différence significative n'est visible entre les hybrides F1 et les non-hybrides. Selon les auteurs, ceci pourrait être expliqué par un brassage génétique plus important à la génération F2, entraînant par exemple l'élimination de certains allèles pouvant être délétères.
La population parentale a subi une extinction plus rapide que l'ensemble des autres populations, témoignant d'une diversité génétique insuffisante afin de pouvoir s'adapter aux changements environnementaux.
Il est également intéressant de noter que le phénomène d'hétérosis semble expliquer le taux de survie plus élevé des hybrides F1 que des hybrides F2 pendant la première partie de l'expérimentation.

Les résultats de cette étude confirment qu'une importante variation génétique augmente la probabilité de succès du sauvetage évolutif et permet donc aux populations de s'adapter face aux changements environnementaux.
De ce fait, ces données suggèrent que les populations confrontées à un changement environnemental rapide pourraient bénéficier de l'hybridation et de l'introgression, même entre espèces éloignées (les souches parentales les plus éloignées de l'expérience présentaient une divergence de séquence de 14%). En effet, L'hybridation peut permettre aux populations de s'adapter face à la détérioration de leur habitat, augmentant ainsi leur viabilité à long terme.
Cet article met ainsi en évidence le potentiel de l'hybridation et de l'introgression en biologie de la conservation. Ces mécanismes pourraient permettre le sauvetage d'espèces ou de populations lorsque certaines conditions de reproduction, de fitness hybride et de stochasticité démographique sont réunies.

Un limite importante existe cependant. En effet, le fait que les levures soient capables de se reproduire de manière asexuée ne permet pas de généraliser les résultats de cette étude à de nombreuses populations. Alors que dans cette expérience des hybrides F2 viables et tolérants au stress pourraient suffire à sauver une population de l'extinction, les populations à reproduction sexuée (plus lente) et de plus petite taille souffriraient d'une plus grande stochasticité environnementale, et des facteurs démographiques pourraient ainsi entraîner plus facilement l'extinction de ces populations.

Les populations à faible effectif sont très souvent menacées d'extinction, notamment par le phénomène de dépression de consanguinité. L'introduction de matériel génétique provenant d'autres populations pourrait alors permettre, via le phénomène d'hétérosis, d'augmenter la fitness des hybrides car les effets des allèles récessifs délétères seront masqués chez les individus hétérozygotes. Cela permettrait ainsi d'augmenter la viabilité de la population cible. Cependant, cette stratégie pourrait également causer une dépression hybride.

Afin de pouvoir estimer le potentiel de réussite d'un sauvetage génétique, deux facteurs clés doivent être pris en compte : le niveau de divergence génétique entre les populations et la quantité de variation génétique introduite.

Le but de cette expérience est donc d'étudier les conséquences du niveau de divergence inter-populationnelle et du nombre de populations sources sur l'hybridation de populations isolées de drosophiles (Drosophila littoralis ).

À partir d'une population de laboratoire, 16 populations consanguines maintenues à 10 individus chacune (5M/5F) ont été constituées. Une population témoin composée de 500 individus a également été établie afin d'éviter les biais environnementaux.
Ensuite, des populations hybrides avec différents niveaux de divergence (estimés à partir de 8 microsatellites nucléaires) ont été constituées : LD ("Low Divergence") après 7 générations et HD ("High Divergence") après 15 générations. Pour faire varier le nombre de populations sources, ces dernières ont été établies à partir de 2 ou 4 populations consanguines.
Les auteurs ont donc créé 4 conditions d'hybridation et ont entretenu les populations sur 7 générations après l'évènement d'hybridation.

Par la suite, la viabilité des populations hybrides et consanguines a été mesurée et les effets de l'hybridation, du niveau de divergence, du nombre de populations sources et des générations sur l'extinction et la production de descendants ont été examinés.

Les résultats mettent en évidence une augmentation de la viabilité des populations sur au moins 7 générations après l'hybridation. Cependant, cet effet n'a été significatif que lorsque les croisements impliquaient des populations consanguines avec un faible niveau de divergence. De plus, avec ce même degré de divergence, la production de descendants était supérieure à celle de la population témoin. Au contraire, avec un haut niveau de divergence lors du croisement, la production de descendants devient moindre que celle de la population témoin.

En outre, les auteurs mettent finalement en évidence que le nombre de populations sources utilisées pour établir les populations hybrides n'avait pas d'impact significatif sur la viabilité des populations.

Cet article est très complet et apporte beaucoup au débat. En effet, il permet de statistiquement évaluer l'influence de l'hybridation, selon différents niveaux de divergence, sur la viabilité et la production de descendants des populations. Il permet de mettre en évidence les avantages à long terme de l'hybridation sur la fitness des populations consanguines. En revanche, il montre également que ces avantages sont réduits à partir d'un certain seuil de divergence génétique entre les populations croisées.

Cependant, cet article ne nous permet pas de quantifier ce seuil pour cette espèce. En effet, il aurait été intéressant d'évaluer le seuil de divergence limite à partir duquel celle-ci nuit à l'hybridation.
De plus, il paraît difficile d'extrapoler les résultats de cette expérience sur d'autres espèces. En effet, le modèle de la drosophile permet d'observer des mécanismes mais ne permet en aucun cas de conclure sur les mécanismes d'hybridation des autres espèces.

Bien que certaines hybridations intentionnelles aient permis de sauver des populations souffrant de consanguinité et d'érosion génétique, elles risquent également de produire des descendants mal adaptés aux conditions locales. De plus, l'effondrement d'assemblages pluri-spécifiques en essaims hybrides peut entraîner l'extinction d'une ou des espèces parentales ("genetic swamping"). De nombreux facteurs peuvent influencer la fitness des populations hybrides, tels que la divergence génétique, la comptabilité de reproduction et la fitness relative de chaque lignée parentale.

Le but de cette étude est d'évaluer les résultats de l'hybridation entre deux populations de Tigriopus californicus. Cette espèce de copépodes est facile à élever en laboratoire et a un temps de génération court, elle est donc un excellent modèle biologique afin d'étudier expérimentalement l'hybridation. Deux populations presque incompatibles et avec un certain niveau de divergence ont été utilisées pour cette étude.

Les deux populations ont été échantillonnées en Basse Californie, une à Punta Morro (PM) et une à Playa Altamira (PA). Les cultures ont été conservées en laboratoire pendant un an avant les croisements contrôlés.

Des croisements de contrôle (PA x PA & PM x PM) et hybrides (PA femelle x PM mâle & PA mâle x PM femelle) ont ensuite été réalisés en réunissant 5 femelles vierges et 5 mâles matures sur une boîte de Pétri. Un total de 30 à 50 paires a été établi pour chaque croisement. Les descendants survivants ont été comptés et des croisements F2 (F1 x F1) ainsi que des rétrocroisements (F1 x parents) ont été réalisés. Par la suite, un comptage des descendants a une nouvelle fois été effectué.

Quatre traitements répétés 5 fois ont aussi été établis pour cette expérience : 100% PA, 100% PM, 50% PA: 50% PM et 80% PA: 20% PM. Ces derniers ont été maintenus 30 mois. Tous les 3 mois, des femelles ont été prélevées pour des analyses de fitness et des mesures morphométriques ont également été réalisées.

Tout d'abord, les croisements témoins ont montré que les réplicats PA avaient une taille de ponte inférieure et une survie plus faible que les témoins PM. De plus, aucun descendant n'a été produit par le croisement PA_f x PM_m et très peu par le croisement PM_f x PA_m. Lors du croisement réussi, la taille de ponte a fortement diminué en F1 et F2 et les rétrocroisements n'ont pas produit de descendant. Concernant la survie, les différences entre les parents moyens, F1 et F2 n'étaient pas significatives.

Par la suite, les essaims hybrides expérimentaux ont montré que la survie des traitements PA et 80% PA: 20% PM était significativement inférieure au traitement PM. Les réplicats des traitements PA et 80% PA: 20% PM se sont ensuite tous éteints au bout du 12ème mois. Le traitement 50:50 a également montré une survie inférieure à PM au cours des premiers mois puis a retrouvé des valeurs équivalentes ou supérieures à PM avant de chuter à un taux de survie inférieur à PM au bout de 21 mois.

La méthode apparaît rigoureuse et un important suivi a été réalisé au cours de l'expérience. En revanche, aucun traitement 20% PA: 80% PM n'a été réalisé.

Cet article permet d'étudier les effets de l'hybridation sur diverses mesures de fitness lors de croisements contrôlés ainsi qu'à long terme pour des essaims hybrides expérimentaux. Les croisements contrôlés ont permis de mettre en évidence une baisse de la taille de ponte pour les hybrides F1 et F2 par rapport aux lignées parentales. Ensuite, l'expérience à long terme a montré une extinction des traitements PA et 80% PA: 20% PM au bout des 12 premiers mois. Le taux de survie pour le traitement 50:50 a varié au cours de l'expérience pour finalement devenir inférieur à PM au bout du 21ème mois.

Compte tenu de ces observations, les auteurs soulignent que les conséquences à long terme de l'hybridation sont très difficiles à prévoir. Cette étude permet de mettre en avant les risques liés à l'hybridation et notamment le phénomène de dépression hybride impliquant une réduction de la fitness suite à des croisements intraspécifiques.

Notons que les taxons montrent souvent une corrélation approximative entre la divergence des populations et l'isolement pré et post-zygotique. Cependant, le taux d'accumulation d'incompatibilités semble être fortement variable d'un groupe taxonomique à l'autre. Chez Tigriopus californicus, l'isolement post-zygotique semble évoluer lentement car des hybrides viables et fertiles sont produits par des croisements pouvant aller jusqu'à une distance génétique de Nei de 0,842 entre les populations.

D'autre part, les auteurs soulignent que les gestionnaires envisageant d'introduire intentionnellement des individus divergents afin de soutenir les populations en déclin devraient prendre en compte plusieurs facteurs : le degré de divergence entre les populations hybridées, le niveau de compatibilité de reproduction et la condition relative des populations dans l'environnement cible.

Le sauvetage génétique, impliquant l’introduction d’un ou de plusieurs individus non apparentés dans une population consanguine cible, devrait permettre d’augmenter les taux vitaux de cette dernière et d’atténuer la dépression de consanguinité. Dans certains cas, ce sauvetage était associé à des transferts assistés d'individus. Dans d'autres (populations de loups scandinaves et de bruants chanteurs), le sauvetage génétique a été entraîné par l'immigration naturelle de quelques individus dans les populations consanguines. Cependant, dans ces deux derniers cas, les populations ont subi une baisse de la fitness au delà des premières générations.

La population de loups de l'Isle Royale est isolée du continent par un chenal d'eau glacée. Ainsi, à la fin des années 90, la population présentait un fort coefficient de consanguinité (0,81). Cet article étudie l'impact génétique et démographique de l'immigration d'un loup mâle continental vers la population de l'Isle Royale, via un point de glace.

À partir d'échantillons d'ADN (os, sang, matières fécales) et suite à l'arrivée d'un loup mâle continental dans la population de l'Isle Royale, l'article se base sur l'analyse de microsatellites afin d'étudier l'impact génétique de cet évènement d'immigration. Tout d'abord, les probabilités d'identité ainsi que l'hétérozygotie (observée et attendue) de la population de l'île, avant et après l'immigration, et d'une population continentale ont été calculés. Un pedigree d'individus vivants entre 1999 et 2009 a également été établi à partir des génotypes et des observations faites sur le terrain. À côté de ça, les pourcentages d'ascendance de l'immigré et des loups reproducteurs nés avant l'arrivée de ce dernier ainsi que les coefficients de consanguinité ont été calculés. Ensuite, les estimations des taux de survie, de reproduction et de croissance de la population ont été comparées avant et après l'immigration afin de mettre en évidence l'impact démographique de cet évènement.

Tout d'abord, les estimations des paramètres démographiques avant et après l'immigration n'ont pas montré de différence significative. En revanche, les résultats ont montré une augmentation significative de l'hétérozygotie moyenne de la population de l'île après l'arrivée de l'immigrant, celle-ci n'étant d'ailleurs pas significativement différente de celle de la population continentale. Une augmentation de la proportion d'ascendance de l'immigré a également été observée dans la population de l'Isle Royale. Par ailleurs, l'évènement d'immigration a entraîné une forte diminution du coefficient de consanguinité. Cependant, la valeur sélective de l'immigré et de ses descendants étant meilleure que celle des loups initialement présents, on assiste alors à des évènements de reproduction entre ces individus apparentés entraînant de ce fait une nouvelle augmentation du coefficient de consanguinité. Cet article met donc en évidence un balayage génomique suite à l'évènement d'immigration.

Cet article se base sur des expériences en laboratoire et sur des observations réalisées sur le terrain. Les méthodes utilisées sont rigoureuses et bien détaillées. Par exemple, un résultat hétérozygote était accepté seulement si chaque allèle était observé deux fois sur plusieurs réplicats de PCR. Par ailleurs, les auteurs gardent un esprit critique sur leurs méthodes et leurs tests statistiques ainsi que sur leurs résultats et admettent également plusieurs possibilités. Par exemple, en étudiant la disponibilité alimentaire, une diminution de celle-ci a été observée après l'arrivée de l'immigrant. Ainsi, les auteurs ont émis l'hypothèse selon laquelle les avantages démographiques de l'immigration auraient bien pu être masquées par ces conditions écologiques peu favorables ou par le fait que l'espace était restreint (les meutes occupaient déjà l'espace disponible). Cet article apparaît donc rigoureux compte tenu des méthodes utilisées et de l'esprit d'analyse des auteurs.

Tout d'abord, cette étude met en avant l'une des conséquences possibles d'un flux de gènes vers une population consanguine. En effet, un évènement d'immigration peut donner lieu à un balayage génomique en raison du succès de l'immigré et de ses descendants hybrides. Ici, les avantages du sauvetage génétique ne sont donc que de courte durée. Ensuite, l'article met en avant la nécessité d'examiner plus attentivement la définition et les normes d'évaluation du sauvetage génétique, en particulier lorsque l'environnement est limité en terme de ressources et d'espace. En effet, de nombreuses populations menacées sont confrontées à des conditions écologiques en déclin et à une réduction de leur habitat, pouvant de ce fait masquer les avantages démographiques du sauvetage génétique. L'article semble plutôt neutre concernant cette controverse mais souligne l'importance de comprendre comment les facteurs génétiques et environnementaux interagissent afin d'affecter la viabilité des populations.

Une restauration génétique entraîne une augmentation de la fitness relative des hybrides mais n'est pas associée à un accroissement démographique de la population, contrairement au sauvetage génétique. Pour les loups de l'Isle Royale, même si l'évènement d'immigration a permis une restauration de la diversité génétique, une fitness relative des hybrides élevée et une diminution du coefficient de consanguinité, d'autres facteurs environnementaux ont empêché la population de s'étendre (Whiteley et al., 2015). Dans cette étude, il semble donc qu'une restauration génétique, et non un sauvetage, ait eu lieu.

Notons tout de même que si l'on se concentre sur la taille de la population avant et après le flux de gènes, il n'est en effet pas évident qu'un sauvetage génétique ait eu lieu. Cependant, si l'on compare la fitness observée après l'immigration à celle qu'elle aurait été si l'immigrant n'était pas arrivé, il est alors possible qu'un sauvetage génétique ait pu profiter à la population.

La fragmentation des habitats accentue l'isolement entre les populations. Souvent, ces dernières présentent alors une diversité génétique réduite et des niveaux relativement élevés de consanguinité. La perte de variation génétique et la dépression de consanguinité contribueront alors à la disparition de nombreuses petites populations. Certaines études ont donc mis en avant la possibilité d'inverser ces effets en rétablissant le flux de gènes dans ces populations (sauvetage génétique). Cependant, cette stratégie reste très peu appliquée en raison des risques de dépression de croisement (réduction de la fitness chez les hybrides, "Outbreeding Depression" : DO). Il est donc essentiel de mettre au point des méthodes permettant de prédire la probabilité de DO. En effet, la décision d'augmenter le flux de gènes dans les populations menacées devrait être basée sur une analyse coûts-bénéfices. La dépression de consanguinité, la perte de diversité génétique et les risques de DO seraient ainsi considérés comme les coûts et le sauvetage génétique, comme le bénéfice.

Le but de cette review est d'examiner les mécanismes entraînant une DO et de développer une théorie permettant d'estimer la probabilité d'une évolution rapide de la DO. En utilisant des données empiriques, le nombre de générations nécessaires pour entraîner une DO à été estimé. Ensuite, un arbre de décision a été établi afin de prédire la probabilité de DO dans le cas d'un croisement entre deux populations génétiquement divergentes. Enfin, la capacité prédictive de cet arbre a été évaluée à partir d'études de cas.

Les auteurs proposent trois principaux mécanismes pouvant entraîner la DO :

• Les différences chromosomiques fixes (ex. différents réarrangements chromosomiques). Ces dernières conduisent par exemple à la stérilité partielle ou totale des hybrides F1
• La différenciation adaptative entre des populations en allopatrie (zones géographiques différentes associées parfois à un isolement reproducteur)
• La dérive génétique et les goulots d'étranglement. La dérive (et la sélection) vont en effet conduire à l'évolution de différents complexes de gènes co-adaptés au sein des populations isolées. L'hybridation pourrait donc casser ces complexes

Cette review souligne que les différences chromosomiques fixes peuvent être évaluées par caryotypage. Ensuite, les auteurs se sont concentrés sur le problème de différenciation adaptative. Ces derniers ont utilisé divers outils mathématiques afin de prédire la probabilité de DO lors de croisements entre des populations présentant le même caryotype et selon différents scénarios. Ainsi, il a été mis en évidence que le degré de différenciation adaptative et la probabilité de DO sont une fonction croissante de 4 facteurs : le différentiel de sélection, l'héritabilité, la taille de la population et le nombre de générations écoulées depuis l'isolement. De plus, il apparaît que lorsque les environnements sont différents entre les deux populations, le nombre de générations nécessaires pour entraîner une DO diminue.
Compte tenu des résultats, les auteurs ont ensuite pu développer un arbre de décision afin de déterminer la probabilité de DO entre deux populations. Ainsi, ils mettent en évidence une probabilité élevée lorsque les populations présentent au moins l'une des caractéristiques suivantes : populations d'espèces distinctes, présentant des différences chromosomiques, n'ayant pas échangé de gènes au cours des 500 dernières années, ou habitant des environnements différents. Inversement, la probabilité de DO est faible entre deux populations ayant le même caryotype, isolées depuis moins de 500 ans et occupant des environnements similaires. Les auteurs ont ensuite évalué le pouvoir prédictif de leur arbre décisionnel à partir de différentes études de cas, mettant ainsi en évidence la capacité de ce dernier à prédire correctement la probabilité de DO.

Cette revue met en évidence la possibilité de minimiser les risques de dépression hybride. En effet, la probabilité de dépression de croisement est faible lorsque les populations possèdent le même caryotype, ont été séparées depuis moins de 500 ans et habitent dans des environnements similaires. Ces lignes directrices peuvent donc faciliter le sauvetage génétique des populations menacées via l'hybridation. De plus, les auteurs soulignent qu'en tenant compte des indications données dans cette review et en utilisant l'arbre de décision établi, la probabilité de dépression hybride serait plus faible que la probabilité de disparition de la population en raison de la dépression de consanguinité et de la perte de diversité génétique. Ces constatations encouragent donc l'augmentation du flux de gènes dans les petites populations isolées. Finalement, les auteurs soulignent également que les préoccupations actuelles au sujet de la dépression hybride sont presque certainement excessives.

La panthère de Floride (Puma concolor coryi) est la dernière sous-espèce de puma encore présente dans l'Est de l'Amérique du Nord. Elle est cependant confrontée à la perte de son habitat et est donc en voie de disparition. Au début des années 90, la population comptait entre 20 et 30 individus et présentait une faible diversité génétique ainsi que de la consanguinité. De ce fait, de nombreux problèmes étaient observés, notamment une mauvaise qualité de sperme, un faible taux de reproduction et de fécondité ou encore une charge élevée de parasites et d'agents pathogènes. De plus, des modèles démographiques prédisaient une probabilité d'extinction de 95% d'ici deux décennies. En 1995, huit pumas femelles du Texas (P. c. stanleyana) ont donc été transférées dans la population de Floride afin d'accroître la diversité génétique, réduire la consanguinité et augmenter la taille de la population. Le but de cet article est d'évaluer les conséquences démographiques et génétiques de ce transfert.

Plusieurs analyses ont été effectuées afin d'évaluer les conséquences démographiques, génétiques et biomédicales du transfert (cf. matériel supplémentaire de l'article). Une importante étude de terrain a alors été réalisée (observations, surveillance par radiotélémétrie, évaluations biomédicales). Depuis 1981, des pumas ont été capturés et soumis à des examens afin d'évaluer leur état de santé et leur état physique. Des individus ont ensuite été marqués afin d'analyser leur comportement, survie, reproduction, etc. Des estimations annuelles de la taille de la population ont également été réalisées. D'autre part, des échantillons d'ADN ont été récoltés entre 1978 et 2009 et 23 locus informatifs ont été utilisés afin de réaliser plusieurs mesures : hétérozygotie moyenne, variation génétique, etc. Ensuite, un arbre phylogénétique a été établi à partir des distances génétiques entre individus. Le patrimoine génétique de ces derniers ainsi qu'un pedigree détaillé ont également été reconstruits.

Tout d'abord, les analyses ont révélé plusieurs groupes génétiques : ceux présents avant le transfert, c.a.d. celui des panthères de Floride (CFPs) et de celles provenant du parc des Everglades (EVGs), et ceux observables à la suite de ce transfert, c.a.d. celui des panthères du Texas ainsi que des individus admixés (génomes mélangés, AdmFPs) pour la première génération F1 et avec des backcross. Il est alors possible de déterminer le patrimoine génétique de chaque panthère avant et après l'introduction. Entre 1995 et 2008, il apparaît que les individus admixés ont fortement contribué à l'augmentation de la densité de la population. Les résultats montrent également une augmentation de l'hétérozygotie moyenne. Fait intéressant, les taux de mortalité par agression intraspécifique ont aussi diminués. De plus, pour F1, l'ascendance génétique "mélangée" a été associée à une survie accrue des panthères. Par la suite, une baisse de la contribution des CFPs à la population AdmFP est observée.

Cette étude se base sur un important travail de terrain et sur des analyses rigoureuses. Le jeu de données utilisé ici comprend la présence ou non de certains traits, des estimations de la diversité, l'identification des parents ainsi que des informations démographiques et sur le pedigree pour 591 pumas échantillonnés entre 1978 et 2009. Celui-ci est donc particulièrement important. De plus, parmi les études sur le sauvetage génétique, cet exemple de restauration est l'un des plus cités afin de mettre en avant le potentiel de cette stratégie pour sauver les petites populations menacées.

L'objectif de ce plan de restauration était d'améliorer la taille et la viabilité de la population en augmentant la diversité génétique sans perdre les adaptations locales. Après la translocation de 8 panthères du Texas, la taille de la population de Floride a triplé. Une augmentation de la variation génétique ainsi qu'une réduction significative de l'incidence de la dépression de consanguinité sur plusieurs caractères ont également été observées. Par ailleurs, les hybrides présentaient un taux de survie accru ainsi que des comportements pouvant être associés à une meilleure fitness de ces derniers. Des analyses démographiques ont d'ailleurs suggéré qu'un taux de croissance annuel de 4% avait remplacé un déclin de 5% de la population après la translocation (Whiteley & al. 2015). Ce plan de restauration de la diversité génétique via l'hybridation a donc été un succès. Concernant les études sur le sauvetage génétique, cet exemple est l'un des plus connus et a été cité de nombreuses fois.

Notons tout de même que, outre la restauration génétique, l'augmentation du nombre de panthères a pu être facilitée par d'autres mesures de gestion prises à la fin des années 80. Par ailleurs, des facteurs, tels que la disponibilité limitée et décroissante de l'habitat, et des évènements stochastiques continueront de réguler la croissance démographique de la population. Cela nécessite des efforts continus afin de maintenir l'habitat et donc de préserver le potentiel évolutif de la panthère de Floride à long terme. D'autre part, des effets négatifs sont également observables suite à ce plan de restauration. D'abord, le patrimoine génétique initial de la panthère de Floride disparaît peu à peu en raison de la baisse de contribution des CFPs à la population AdmFP. De plus, la survie des hybrides est accrue pour la génération F1 mais celle des adultes diminue ensuite avec les backcross. D'autre part, il apparaît que le niveau d'agents pathogènes a augmenté après l'évènement d'introduction.

L'hybridation et l'introgression génétique avec des taxons exotiques est l'une des plus grandes menaces auxquelles sont confrontées les espèces indigènes. Pour les salmonidés, l'introgression de taxons non indigènes a remplacé les espèces natives dans de vastes zones de leur aire de répartition naturelle. Par ex., la truite arc-en-ciel (Oncorhynchus mykiss) est une espèce largement introduite dans le monde et produit une descendance fertile lorsqu'elle est croisée avec la truite fardée (O. clarkii). La dépression hybride, du fait de la rupture de complexes de gènes co-adaptés et de la perturbation des adaptations locales, est l'une des conséquences majeures de cette hybridation. Les croisements entre les truites fardées du versant ouest (O. c. lewisi) et les truites arc-en-ciel illustrent bien ces problèmes dus à l'hybridation interspécifique. Les populations indigènes persistent maintenant dans moins de 10% de leur aire de répartition historique et leur durabilité à long terme est incertaine.

Cette étude vise à décrire comment différents niveaux de mélange affectent le succès reproducteur des truites indigènes du versant ouest (O. c. lewisi) dans la nature. Tout d'abord, 185 adultes reproducteurs (61 femelles et 124 mâles) ainsi que 648 juvéniles ont été échantillonnés entre 2003 et 2007. Tous les poissons ont été génotypés et 16 microsatellites ont été utilisés afin d'analyser les relations de parenté. Ensuite, la proportion de mélange avec la truite arc-en-ciel a été estimée à l'aide de 8 microsatellites diagnostiques. À partir de l'analyse des relations de parenté, les juvéniles ont pu être associés à une mère, à un père ou bien aux deux parents. Le succès reproducteur a été mesuré comme étant le nombre de descendants par parent pour chaque année de reproduction. Les effets fixes de la proportion de mélange avec la truite arc-en-ciel, du sexe, de la taille du poisson et de l'année sur le succès reproducteur ont été évalués à l'aide de modèles linéaires généralisés mixtes (GLMM).

Le GLMM a montré que la proportion de mélange avec la truite arc-en-ciel avait un effet négatif important sur le succès reproducteur des mâles et des femelles hybrides au delà de la première génération. En effet, les résultats mettent en évidence une diminution du nombre de descendants avec l'augmentation des niveaux d'introgression. Notons tout de même que deux mâles hybrides (44% et 75% de mélange) ont produit un nombre élevé de jeunes. Ces observations indiquent que quelques mâles possédant une forte proportion de gènes de truite arc-en-ciel et un succès reproducteur élevé favorisent probablement la propagation de l'hybridation. De plus, les résultats ont montré que le succès reproducteur des hybrides mâles et femelles de première génération (F1) était relativement élevé et similaire à celui des truites fardées non hybrides. Cela peut s'expliquer par le fait que les hybrides F1 présentent un maximum de variation génétique et possède un génome haploïde intact de l'espèce parentale.

Cet article se base sur des analyses génétiques et statistiques rigoureuses. En revanche, les résultats ne permettent pas de répondre à certaines questions pourtant importantes. Tout d'abord, la méthode ne permet pas d'identifier les stades de vie au cours desquels se déroule la dépression hybride et les effets possibles de l'environnement n'ont pas été testés. Ensuite, les mécanismes génétiques entraînant la baisse du succès reproducteur n'ont également pas été étudiés. En effet, l'hybridation peut réduire la fitness en introduisant, dans une population, des allèles mal adaptés à l'environnement local ou en perturbant des complexes géniques co-adaptés. Enfin, il serait intéressant d'analyser l'évolution des populations de truites hybrides. Si la sélection est suffisamment forte, cela permettrait d'éliminer les allèles délétères des populations hybrides ou encore de sélectionner des combinaisons d'allèles de truites arc-en-ciel et de truites fardées pouvant améliorer la fitness.

Les résultats mettent en évidence que de petites quantités de mélange génétique non indigène pourraient avoir des effets négatifs sur la fitness de la truite fardée du versant ouest et que les programmes de conservation ainsi que les politiques visant à protéger les populations hybrides devraient nécessiter un réexamen. En effet, les données de cet article montrent que le succès reproducteur peut décliner rapidement lorsque des espèces, auparavant allopatriques, (c.a.d. pas d'échange génétique car les aires de répartition sont différentes) se croisent. Les auteurs soulignent que la protection des poissons, même avec de faibles niveaux d'admixture, faciliterait l'expansion de l'hybridation et que les populations de truites fardées non hybrides pourraient donc continuer de disparaître si cette hybridation à médiation humaine n'est pas stoppée rapidement. Concernant la controverse, cette étude montre alors l'impact négatif que peut avoir l'hybridation sur les populations naturelles.

Le terme d'introgression désigne le transfert de gènes d'une population à une autre après hybridation et croisements backcross répétés (c.a.d. invasion de matériel génétique étranger dans un génome). Il arrive donc souvent que l'introgression se poursuive jusqu'à la perte du génome de l'espèce indigène.

Autre remarque, cet article présente un paradoxe : l'introgression réduit la fitness mais celle-ci progresse tout de même lorsque la truite arc-en-ciel est introduite dans l'habitat de la truite fardée. Cela peut être dû à la fitness relativement élevée des hybrides F1 et de quelques mâles au delà de la première génération. L'efficacité de la sélection peut donc être réduite vis-à-vis des génotypes hybrides. Ensuite, étape par étape, l'hybridation se répand en amont dans le système via une invasion continent-île. De plus, il apparaît que les hybrides ont des taux de parasites supérieurs à ceux de la truite fardée non hybride, ce qui peut favoriser davantage la propagation de l'hybridation.

De nos jours, les populations deviennent de plus en plus fragmentées et vulnérables face à la dépression de consanguinité et à la perte de leur potentiel évolutif. Certaines études ont donc souligné les avantages que pourrait avoir l'hybridation en biologie de la conservation. En effet, cette stratégie permettrait d'augmenter la diversité génétique et de réduire la dépression de consanguinité dans les populations menacées. Cette enthousiasme est cependant tempéré par la possibilité que les croisements puissent induire une dépression hybride. En d'autres termes, les hybrides pourraient subir une baisse de la valeur sélective due aux perturbations des interactions intrinsèques, entre gènes, ou extrinsèques, entre les gènes et l'environnement. La question est donc de savoir si l'hybridation doit être encouragée ou, au contraire, évitée. Cette review présente les risques de la consanguinité et de l'hybridation, discute des raisons pour lesquelles ces risques peuvent être difficiles à prévoir et évalue les domaines dans lesquels davantage d'informations sont nécessaires.

Dans les petites populations isolées, la consanguinité peut redistribuer les fréquences génotypiques, conduisant ainsi à une augmentation de l'homozygotie. Par le biais de différents mécanismes génétiques (superdominance, expression de caractères récessifs délétères), une dépression de consanguinité peut donc s'installer et entraîner une baisse de la valeur sélective. L'hybridation apparaît donc être une solution à ce problème. En effet, cette stratégie peut conduire à l'amélioration de la fitness des hybrides (hétérosis). Ceci est en générale attribué à la superdominance (hétérozygotes avantagés par rapport aux homozygotes) ou au masquage des caractères récessifs délétères, bien que l'épistasie (interaction entre gènes masquant ou empêchant l'expression d'autres gènes) puisse également être impliquée. Cependant, les croisements entre populations peuvent tout aussi bien entraîner une réduction de la fitness chez les hybrides de première génération (sous-dominance, interactions épistatiques) et une perte de l'adaptation locale. Souvent, cette baisse de valeur sélective est retardée jusqu'à la génération F2 ou plus, lorsque des interactions délétères entre locus homozygotes sont exposées. Par ailleurs, le modèle "Dobzhansky-Müller" explique que les populations isolées accumulent progressivement des mutations neutres ou avantageuses et développent des complexes de gènes co-adaptés. Lorsqu'il y a accouplement entre ces populations, la ségrégation et la recombinaison peuvent alors briser ces complexes et rassembler des mutations n'ayant jamais été "testées" et pouvant donc avoir des effets négatifs. La review nous explique ensuite comment mesurer les coûts liés à la consanguinité et à l'hybridation par des croisements contrôlés ou par des analyses génétiques à partir de populations naturelles. Elle souligne également la faible quantité d'informations concernant la dépression hybride, en particulier car les recherches sur l'hybridation ne vont que très rarement au delà de la première génération. Malgré ce manque d'études consacrées à la dépression hybride, ce phénomène a été observé chez une grande diversité d'organismes. Certains travaux ont d'ailleurs montré, qu'au delà de la première génération, les risques liés à l'hybridation ont tendance à dépasser ceux causés par la consanguinité. De plus, la review souligne que les effets de l'hybridation varieront probablement selon les taxons, les caractères, le niveau de divergence entre les populations, les antécédents d'accouplement, les conditions environnementales et les effets simultanées de la consanguinité et de l'hybridation. Cela suggère que des études plus approfondies doivent être réalisées avant de mettre en place des programmes de gestion utilisant l'hybridation et que les préoccupations relatives à cette stratégie doivent être prises au sérieux, les effets pouvant parfois être aussi néfastes que la consanguinité.

L'auteur se base ici sur de nombreuses références bien connues sur le sujet et met en avant un grand nombre d'exemples de dépression hybride. Cette review a d'ailleurs été citée de nombreuses fois par les études concernant l'utilisation de l'hybridation en conservation afin de discuter des risques de cette stratégie.

Cette review suggère que les gestionnaires devraient prendre sérieusement en considération les risques potentiels liés à l'hybridation, ces derniers pouvant être plus importants que ceux causés par la consanguinité au delà de F1. Malgré les avantages potentiels de l'hybridation, de faibles niveaux de flux de gènes peuvent avoir un effet désastreux sur certaines populations. Davantage d'études sur la question doivent donc être réalisées et si l'hybridation et absolument nécessaire, certaines règles strictes doivent être appliquées. Enfin, les conséquences de l'hybridation sur la fitness devraient être testées pendant au moins deux générations avant d'imposer cette stratégie de gestion à la population concernée. L'auteur souligne que la dépression hybride est hautement imprévisible et qu'il est tout à fait possible que l'hybridation réduise la dépression de consanguinité à la première génération, mais induise des niveaux comparables de dépression hybride à partir de la deuxième génération.

La dépression hybride est décrite comme la réduction de la fitness de la descendance d'un croisement entre individus de populations différentes, pouvant être causée par une perturbation intrinsèque de la co-adaptation de complexes génétiques. L'augmentation de la sensibilité aux maladies est l'un des mécanismes par lequel la dépression hybride pourrait agir. En effet, la complexité du système immunitaire et des ensembles géniques associés peut rendre les individus sensibles aux dysfonctionnement lors des événements d'hybridation. Pour mieux investiguer cette hypothèse, les chercheurs ont étudié la sensibilité de l'achigan à grande bouche (Micropterus salmoides) au virus pathogène des poissons d'eau chaude d'Amérique du nord, LMBV ("Largemouth bass virus"), et ont comparé la fitness et la sensibilité des hybrides à celles des lignées parentales. Les auteurs suggèrent que les poissons croisés devraient souffrir d'une réduction de leur fitness ainsi que de leur tolérance à l'infection virale.

Premièrement, deux populations d'adultes sauvages de l'achigan à grande bouche ont été collectées dans 2 bassins versants de la partie supérieure du centre-Ouest des USA. La distance génétique entre ces deux populations a ensuite été calculée en utilisant l'indice Fst. Puis, des croisements ont été réalisés entre ces 2 populations parentales (P1), donnant ainsi 2 générations d'hybrides (F1 et F2). Ensuite, la fitness relative de chaque lignée a été déterminée en mesurant la fréquence de 2 allèles de l'allozyme, suivi d'une quantification de cette fitness en divisant la fréquence observée de chaque allèle sur la fréquence attendue. A posteriori, la préparation de l'inoculum, se composant principalement du virus LMBV, a été réalisée puis injectée à l'ensemble des poissons par injection intrapéritonéale. Par la suite, la charge virale a été quantifiée par PCR. Pour finir, les données ont été traitées en utilisant différentes méthodes statistiques (régression de Cox et régression linéaire multiple).

Les hybrides obtenus lors de la première génération (F1) avaient une fitness réduite de 14% par rapport aux populations parentales (P1).
Aucune différence significative de mortalité entre P1 et F1 n'a été observée, avec respectivement 83,3% et 81,6% de survivants après une exposition de 2 semaines au virus. En revanche, les hybrides de la 2ème génération (F2) avait une mortalité importante par rapport aux P1 et F1, avec seulement 35% de survivants.
Par ailleurs, aucune différence significative statistiquement n'existait entre la charge virale de P1, F1 et F2 mais une relation positive a été notée entre la mortalité des poissons et la charge virale, autrement dit, les poissons décédés durant l’expérience avaient une charge virale plus élevée que ceux qui ont survécu. De plus, au moment du décès, la charge virale était associée négativement à la fitness du poisson.

L'étude apparaît pertinente et rigoureuse compte tenu des différentes méthodes utilisées, ces dernières étant d'ailleurs claires et bien détaillées. En revanche, aucune critique et aucun biais n'ont été notés par les auteurs vis a vis de leur étude, supposant ainsi un manque d'esprit critique.

L'augmentation de la sensibilité aux maladies infectieuses résultant de la dépression de croisement représentent un risque important pour les populations hybrides et leurs écosystèmes, même avec un faible niveau de divergence génétique entre les populations parentales.
Les auteurs suggèrent que la résistance maximale aux maladies chez les populations à conservées, ne doit pas consister à maximiser la reproduction, mais devrait plutôt être obtenue en limitant la reproduction à des niveaux permettant de préserver la diversité génétique, tout en empêchant la perturbation des complexes de gènes co-adaptés.
Finalement, cette étude remet en question l'utilisation de l'hybridation dans le but de sauver les populations en danger. En effet, l'hybridation représente une menace concernant la tolérance aux maladies infectieuses. Cette stratégie devrait donc être réévaluer tout en prenant en considération les résultats de cette étude.

L'immigration peut avoir des effets bénéfiques pour les populations menacées (sauvetage génétique) ou au contraire, entraîner une dépression hybride (fitness réduite chez les hybrides). Le but de cette review est d'étudier les interactions complexes entre les concepts fondamentaux de la biologie évolutive et de la biologie des populations afin de mieux comprendre et appréhender les effets du sauvetage génétique.
Effets de l'introduction de gènes sur la fitness :
Si une population souffre de dépression de consanguinité, les immigrants peuvent restaurer la diversité génétique et améliorer la fitness de la population. Idéalement, le sauvetage génétique se mesure par une augmentation du taux de croissance de la population sur plusieurs générations. Cet effet est principalement dû au phénomène d'hétérosis (vigueur hybride) qui peut se produire par le masquage des allèles récessifs délétères ou par l'avantage des hétérozygotes qui seront favorisés par la sélection. Cependant, l'immigration peut également réduire la fitness de la population en perturbant l'adaptation locale (dilution des allèles locaux contribuant positivement à la fitness). Pour comprendre ces effets possibles de l'immigration, il est donc important de prendre en considération plusieurs loci sur plusieurs générations.
Études portant sur le sauvetage génétique :
Des recherches englobant une large gamme de taxons ont permis de démontrer l'amélioration de la fitness de certaines populations menacées via l'immigration. Cependant, en dépit de ces résultats, il est difficile d'attribuer cette amélioration au sauvetage génétique plutôt qu'à d'autres facteurs tels que des changements bénins dans l'environnement local.
Des études expérimentales ont également été réalisées et en isolant les effets génétiques des effets démographiques, ces dernières ont permis d'appuyer l'hypothèse selon laquelle l'immigration pourrait améliorer la fitness d'une population. D'autre part, des travaux sur certaines populations de plantes consanguines soutiennent la nécessité d'utiliser de très faibles niveaux d'immigration afin d'éviter de perturber l'adaptation locale.
Complications liées à des facteurs génétiques et non génétiques :
En dépit de ces résultats promettants, le sauvetage génétique doit être utilisé avec précaution. Autrement dit, certaines complications, génétiques ou non, doivent être prises en compte. Premièrement, les études expérimentales utilisent des lignées hautement consanguines. Il est donc difficile d'extrapoler ces résultats expérimentaux aux populations naturelles dont les niveaux de consanguinité sont souvent inconnus et ne devraient pas être aussi élevés. Ensuite, ces études utilisent généralement des immigrants présentant une architecture génétique similaire à la population cible ; les risques de dépression hybride sont donc réduits. De plus, pour la plupart des études, les résultats sont suivis uniquement jusqu'à la première génération, où l'hétérosis est maximisé et où la dépression hybride n'est souvent pas encore exprimée, pouvant ainsi conduire à des interprétations trompeuses.
Des facteurs démographiques, environnementaux et comportementaux peuvent également influencer la contribution des immigrés à la fitness de la population. En effet, des études ont démontré que l'âge des individus ou son stade de vie peuvent avoir des effets disproportionnés sur la trajectoire d'une population. Aussi, d'autres facteurs comportementaux, tels que le choix du partenaire ou encore l'organisation hiérarchique d'une population, peuvent influencer l'impact des immigrés. Il apparaît que ces derniers peuvent également servir de vecteurs à des parasites ou autres agents pathogènes.
Finalement, le développement d'une théorie générale des effets du sauvetage génétique qui intégrerait des facteurs génétiques, démographiques, comportementaux et écologiques, se baserait sur des expériences multi-générationnelles et utiliserait des méta-analyses serait crucial pour la bonne maîtrise de cet outil.

Du point de vue de la conservation, cette review montre que le sauvetage génétique pourrait avoir une importance cruciale pour les populations menacées en réduisant la dépression de consanguinité et en restaurant la variabilité génétique au sein de ces dernières. Cependant, l'immigration peut également entraîner une dépression hybride et perturber l'adaptation locale des populations. Aussi, cette étude permet de mettre en évidence la réalité complexe du sauvetage génétique en raison de l'influence de nombreux facteurs génétiques et non génétiques.

Finalement, il apparaît que le sauvetage génétique pourrait être un outil efficace afin de sauver les populations menacées d'extinction, mais cette stratégie doit être utilisée avec précaution. En effet, prendre plus amplement en compte les facteurs génétiques, démographiques, comportementaux et environnementaux en les intégrant dans une théorie générale serait une bonne perspective afin de pouvoir mieux maîtriser cette stratégie.

Les populations naturelles sont de plus en plus menacées par les activités humaines. La fragmentation des habitats et la réduction de la taille des populations entraînent alors une perte de la diversité génétique.
Le sauvetage génétique permettrait d'endiguer la dépression de consanguinité et de restaurer la variabilité génétique au sein des populations menacées. Cependant, cette stratégie est complexe et doit prendre en compte divers facteurs. Dans ce contexte, un rapport a été publié en 1999 dans le but de montrer comment l'introduction de 20 mâles génétiquement divergents avait permis de sauver une population de vipères péliades (Vipera berus) fortement menacée. Cet article fait suite à ce rapport et constitue un suivi à long terme de la population. Pour cela, cette étude présente les données démographiques recueillies entre 1981 et 2003. Le but est donc d'observer si, a posteriori, le sauvetage génétique de la population de vipère a été un succès sur le long terme.

Le site d'étude se situe à Smygehuk, à 50 km au sud de Lund, où la population de vipères est confinée sur une bande de prairie étroite le long de la côte sud suédoise. Cette région est bordée par la mer, un port, un village et par des terres arables. La population de vipères la plus proche se situe au nord sur 20 km de terres agricoles, induisant un isolement géographique important et empêchant le flux de gènes entre les populations. L'espace ouvert et géographiquement restreint du site d'étude a permis de capturer tous les adultes mâles à chaque printemps et ainsi d'avoir une estimation fiable de la taille de la population.
Au printemps 1992, 20 vipères adultes mâles ont été prélevées dans deux grandes populations génétiquement divergentes et ont été introduites dans la population cible. Au bout de 4 saisons de reproduction, 8 individus ont été recapturés et réintroduits dans leur habitat d'origine. La taille de la population a été estimée tous les ans jusqu'en 2003.

Dès la première saison de reproduction, les observations montrent que les mâles introduits se sont rapidement installés et accouplés avec toutes les femelles reproductrices de la population. Chez les vipères péliades (Vipera berus), la maturité sexuelle des mâles est atteinte à l'âge de 4 ans. Au printemps 1996, les auteurs observent donc 5 nouveaux adultes et les analyses génétiques de ces individus ont montré qu'ils ont tous comme ascendance les mâles introduits en 1992. Depuis 1996, et jusqu'au printemps 2003, le nombre d'individus mâles n'a cessé d'augmenter, passant de 4 adultes mâles au printemps 1995 à 39 au printemps 2003. Ces résultats témoignent donc de l'importance cruciale de la variabilité génétique dans le maintien de petites populations.

Cependant, on a ici peu d'informations concernant le choix des individus introduits, notamment concernant leur niveau de divergence génétique par rapport à la population cible. De plus, cette étude s'intéresse seulement aux individus mâles, il aurait donc été intéressant d'observer également le nombre de femelles.

Depuis la précédente étude de 1999, la population de vipères péliades a donc continué d'augmenter. Ces résultats confirment l'importance de la restauration de la variabilité génétique via l'hybridation afin de maintenir le potentiel évolutif et d'améliorer la viabilité des petites populations consanguines.
L'article est clair, court, concis et témoigne du succès du sauvetage génétique sur une période de 10 ans ayant ainsi permis le rétablissement d'une population menacée de vipères au bord de la disparition. Dans le cadre de la controverse, cette étude permet donc de mettre en avant le potentiel du sauvetage génétique dans la conservation des populations aussi bien sur le court terme que sur le long terme.

Depuis plus d'un siècle, les espèces de saumon du Pacifique (Oncorhynchus spp.) ont été transplantées entre régions et produites artificiellement puis relâchées. Ces introductions d'individus dans des environnements habités par des populations indigènes éliminent les barrières au flux de gènes. L'introgression peut alors modifier la structure des génomes ayant évolué localement, réduisant ainsi la fitness des populations locales. Cette dépression hybride peut être observée comme une diminution de la survie ou dans la dégradation de traits liés à la fitness individuelle, tels qu'une réduction de la capacité à retourner sur son lieu de naissance ("homing"), ou de caractéristiques liées à la population, telles qu'un changement dans la distribution des tailles de familles. L'hybridation peut diminuer le nombre de familles contribuant aux générations suivantes et ainsi augmenter la consanguinité.

Cette étude vise à examiner les effets de l'hybridation entre des populations de saumons roses.

Des croisements ont été réalisés entre des populations de saumons provenant de deux rivières en Alaska, Auke Creek et Pillar Creek. Des mâles de Auke Creek et de Pillar Creek ont été croisés avec des femelles de Auke Creek afin d'obtenir des individus témoins et hybrides de première génération F1 qui ont ensuite été marqués et relâchés dans la rivière d'Auke Creek. À partir des individus de retour, des croisements ont à nouveau été réalisés entre des mâles et des femelles témoins et entre des mâles et des femelles hybrides afin d'obtenir des poissons hybrides et témoins F2 qui ont également été marqués puis relâchés.

La survie des hybrides et des témoins F1 et F2 a été analysée à partir de la récupération d'individus ou de leur retour. Des analyses ADN ont été réalisées pour étudier la divergence génétique entre les populations et la filiation des individus. Ainsi, la consanguinité et les tailles de familles ont pu être estimées. Pour finir, la distribution des tailles a été examinée.

Tout d'abord, les auteurs ont relevé une différence génétique significative entre les deux populations. En effet, ces dernières divergent sur de grandes distances géographiques et possèdent probablement des complexes de gènes co-adaptés. Ensuite, les résultats ont mis en évidence des retours généralement plus importants pour les poissons témoins que pour les hybrides. Une réduction de la survie est l'indication la plus directe des effets de la dépression hybride. Concernant la dépression hybride des saumons d'Auke Creek, cette expérience est l'une des premières à mettre en avant une diminution de la survie chez les hybrides F1. Cela suggère que des effets non épistatiques peuvent également contribuer à la survie. La réduction de la survie des hybrides en F2 résulte sans doute de la perturbation de complexes de gènes co-adaptés. Concernant la distribution des tailles de familles, les résultats ont montré que l'indice de variabilité n'avait augmenté ni chez les témoins, ni chez les hybrides.

L'expérience se déroule sur plusieurs années (1996 à 2001) et le protocole expérimental est décrit rigoureusement.

À partir d'une étude de cas, cet article met en avant les effets négatifs de l'hybridation intraspécifique. En effet, cette dernière peut entraîner une dépression de croisement, réduisant ainsi la survie des hybrides, même à partir de la première génération. Par conséquent, que ce soit en raison d'effets épistatiques ou non, la diminution de la survie des hybrides pourrait mettre en danger les populations sauvages. Cette étude suggère que les gestionnaires devraient envisager plus sérieusement les effets potentiellement néfastes des transferts d'individus d'une population à l'autre.

La pression humaine conduit de plus en plus à l'isolement des populations naturelles, avec une perte consécutive de la variabilité génétique et un risque d'extinction élevé. Cependant, plusieurs études ont indiqué que ces populations consanguines pourraient être sauvées par la contribution d'un petit nombre d'immigrés. Cette stratégie permettrait d'éviter la dépression de consanguinité et d'induire de profonds changements dans les structures génétiques.
L’étude dont il est question ici, apporte une preuve renforçant cette théorie. Alors que la population de loups de la péninsule scandinave avait été déclarée éteinte, une meute a été découverte de manière inattendue en 1983. Celle-ci a ensuite commencé à croître de manière exponentielle après 1991. Cette étude retrace donc l'origine de la population, suit l'évolution de la diversité génétique et évalue l'impact des rares migrants sur cette population.

En premier lieu, des échantillons de tissu et de sang provenant de 94 loups scandinaves collectés entre 1984 et 2001, de 93 loups de la population de l'Est et de 66 chiens ont été analysés. Pour cela, différents outils moléculaires ont été utilisés, incluant l'ADN mitochondrial (mtDNA), des microsatellites liés au chromosome Y et au chromosome X ainsi que des marqueurs microsatellites autosomiques.
En deuxième lieu, un génotypage d'un sous ensemble de 12 marqueurs microsatellites autosomiques provenant de dents de 30 spécimens de musée, c.a.d. de loups "historiques", a été réalisé.
Ensuite, l'origine des fondateurs a été déterminée avec une approche bayésienne.
Enfin, une Analyse Factorielle des Correspondances (AFC) a été réalisée pour déterminer la similarité génétique entre les échantillons et évaluer la variabilité génétique dans chaque population. De plus, le degré de différenciation entre les populations a été mesuré par un estimateur de Fst (statistique Φ) et par la distance de Nei.

Les résultats associés au génotypage indiquent que la population a été fondée par un seul mâle et une seule femelle. L'origine des fondateurs a été déterminée pour estimer la probabilité que leurs génotypes correspondent à la population historique, à la population de l'Est ou à la population de chiens. Ainsi, la femelle fondatrice a une probabilité de 95% de provenir de la population de loups de l'Est. De même, le mâle fondateur présumé a une forte probabilité (0,98) d'être un immigré de cette même population voisine.
L'AFC indique que les loups scandinaves contemporains sont différenciés de la population de l'Est et des loups scandinaves historiques. De plus, la variabilité génétique est plus faible dans la population contemporaine de loups scandinaves que chez les loups historiques et ceux de l'Est.
Il semble ensuite que l'arrivée d'un nouvel immigré mâle a conduit à l'augmentation de l'hétérozygotie et coïncide alors avec la croissance rapide et exponentielle de la population.

L’article apporte de bons arguments concernant l'avantage de l'hybridation dans une petite population. En effet, l'arrivée d'un seul loup immigré peut non seulement réduire le risque de dépression de consanguinité, mais aussi permettre le déclenchement de la croissance démographique de la population. Par conséquent, un migrant qui réussi à se reproduire au sein d'une population peut contribuer au sauvetage d'une population en danger d'extinction via l'hybridation.

Les auteurs soulignent que de nombreuses espèces possèdent des mécanismes comportementaux afin d'éviter la consanguinité. Cet évitement peut augmenter le risque d'extinction dû à la stochasticité environnementale ou démographique. Cependant, comme on peut le constater ici, la migration, même à un faible taux, peut être très bénéfique pour les populations et permettre une diminution de la consanguinité ainsi qu'une augmentation rapide de la densité et de la croissance démographique de ces dernières.

Une réduction de la performance d'individus consanguins a été démontrée pour de nombreux taxons. Cette dépression de consanguinité est généralement due à l'expression de caractères récessifs délétères et à une perte de l'hétérozygotie. Afin de palier à ça, il est possible de croiser différentes populations. Les hybrides de première génération F1 peuvent avoir une fitness plus élevée que les individus parentaux (hétérosis) car les allèles récessifs délétères sont ici susceptibles d'être masqués et l'hétérozygotie peut être favorable pour certains loci. Cependant, il est également possible que ces croisements entraînent une dépression hybride due à l'introduction de gènes mal adaptés localement ou à la rupture de complexes de gènes co-adaptés.

La population de bruants chanteurs de l'île de Mandarte souffre de dépression de consanguinité. Le but de cette étude est donc de comparer la survie et le succès reproducteur des immigrants et de leurs descendants à celui de la population autochtone.

La survie et le succès reproducteur de la population de l'île de Mandarte ont été étudiés depuis 1975. Par ailleurs, des phénomènes de dispersion ont été enregistrés et il apparaît que les îles voisines sont des sources probables d'immigrants. Dans cette étude, cinq groupes d'ascendance on été examinés (immigrants, indigènes, F1s, F2s, backcross) et cinq comparaisons de survie et de succès reproducteur ont été effectuées : immigrés-indigènes (In-Na) ; F1-Moyenne In-Na (M) ; F2-F1 ; F2-Moyenne de F1 et M ; F2-M. La consanguinité des individus nés sur l'île a également été calculée.

Les analyses de survie et de reproduction ont été réalisées pour les juvéniles ainsi que pour les mâles et les femelles adultes. La probabilité de survie a été estimée en utilisant un modèle de risques proportionnels à temps discret. Pour le succès reproducteur saisonnier (SRS), quatre mesures ont été étudiées : la date de ponte, la taille de la couvée, le nombre de couvée et le pourcentage de survie des oeufs.

Les résultats ont montré que, par rapport aux autochtones, les femelles immigrés se reproduisaient quelques jours plus tard, produisaient généralement moins de couvées et avaient tendance à élever plus de progénitures par oeuf. Quant aux mâles, ces derniers ont montré une survie plus élevée.
Ensuite, une performance des hybrides F1s similaire à celle des immigrés et des indigènes (moyenne Im-Na) a été mise en évidence pour la survie et pour plusieurs mesures de SRS. Cependant, les femelles F1s élevaient plus tôt les descendants et les mâles F1s étaient plus susceptibles de se reproduire. Les auteurs ont suggéré que l'hétérosis pouvait expliquer ces observations.
Enfin, le coefficient de consanguinité des F2s était comparable à celui des natifs (celui des F1s était nul). De plus, la survie des mâles et des juvéniles F2s était inférieure à celle des F1s et les mâles produisaient moins de descendants indépendants. Il apparaît qu'une dépression hybride ce soit donc installée à la génération F2.

Les méthodes utilisées lors de cette étude sont rigoureuses et les auteurs ont bien pris en compte dans leurs analyses les facteurs pouvant influencer les performances des oiseaux, tels que l'effet de l'année. En revanche, la puissance des tests statistiques étaient parfois limitée par la petite taille des échantillons.

Cet article met en évidence une différence importante dans les performances des hybrides F1s et F2s. En effet, même si l'hétérosis améliore la performance des hybrides F1s et diminue la consanguinité de la population, une dépression hybride peut apparaître à la génération F2, diminuant ainsi à nouveau la performance des hybrides F2s et augmentant une nouvelle fois la consanguinité. Cette dépression de croisement est sans doute due à une dissociation, par ségrégation et recombinaison, des complexes de gènes localement adaptés. De ce fait, il apparaît que l'hybridation peut avoir des effets positifs sur le court terme mais entraîner des effets négatifs par la suite. Compte tenu de cela, l'hybridation ne permettrait probablement pas de sauver les populations menacées sur le long terme. Ces observations soulignent la nécessité d'étudier les conséquences de l'hybridation au delà de la première génération.

L'hybridation a mauvaise presse dans le domaine de la conservation car elle entraîne généralement une perte de biodiversité et contribue activement à l'extinction d’espèces animales et végétales. Cependant, des études récentes démontrent le rôle important de l'hybridation dans l'évolution de nombreux clades. Pouvoir distinguer l'hybridation naturelle de l'hybridation anthropique est crucial pour la conservation, mais est souvent difficile à réaliser. Le but de cette review est donc de donner des clefs aux politiques de gestion afin d'analyser l'origine anthropique ou non d'une hybridation et de déterminer les meilleures réglementations à mettre en place dans le cadre de la conservation des espèces menacées. À travers l'exemple de la truite et du saumon, les auteurs analysent les différentes politiques de conservation et les jugent à la lumière des nouvelles connaissances acquises sur les hybrides. Ils soulignent que les problèmes et les suggestions abordés peuvent être appliqués à la plupart des taxons d'animaux et de végétaux.

Premièrement, une rapide rétrospection sur les politiques de protection des espèces aux USA au regard des hybrides permet d'affirmer que ces dernières ne sont pas toujours efficaces. En effet, jusqu'en Décembre 1990, US Endangered Species Act statuait qu'aucun hybride ne devait être protégé. Cette politique a cependant été retirée car des informations indiquaient que celle-ci devait être réexaminer. De plus, une étude réalisée sur la truite fardée a montré que cette espèce s'hybride communément avec la truite arc-en-ciel et il a été prouvé que la méthode utilisée ne rendait pas correctement compte du schéma et de l'ampleur de l'hybridation. Sur cette base, les auteurs critiquent les lois trop restrictives et prônent des méthodes adaptables à chaque population. En effet, certaines populations d'hybrides se regroupent sous forme d'essaims hybrides ("hybrid swarms") et il devient alors difficile de caractériser la population initiale à protéger. De plus, la mauvaise caractérisation d'un hybride pourrait entraîner une mauvaise lecture de la généalogie de la population et nuire à la protection de cette dernière.

Les auteurs classent ensuite les hybrides en 6 catégories en fonction de leur origine. Premièrement, ils distinguent trois types d'hybridations naturelles :

• Admixture génétique naturelle due à une hybridation ancienne
• Introgression naturelle mais ne conduisant pas à l'apparition d'un nouveau taxon
• Zone hybride naturelle

Ensuite, l'hybridation d'origine anthropique peut tout d'abord conduire à des hybrides F1 stériles. Il n'y aura donc pas d'introgression et cela sera assez peu problématique pour la conservation de l'espèce. Mais l'hybridation peut également entraîner différents niveaux d'introgression : soit partiels, supposant une sauvegarde des populations initiales, soit total, supposant que toutes les populations soient devenues des essaims hybrides.

Pour ces deux dernières catégories, l'existence d'essaims hybrides rend beaucoup plus difficile la conservation et la récupération des taxons menacés. Les auteurs proposent donc que des études au cas par cas soit réalisées afin d'évaluer le taux d'hybridation et les risques induits par une possible disparition des populations initiales sur l'équilibre de l'écosystème.

Finalement, les auteurs évaluent quand une hybridation anthropique pourrait être souhaitable (sauvetage génétique). Ils affirment que la probabilité de dépression hybride est plus faible quand les populations sont génétiquement proches. Aussi, ils suggèrent d'utiliser des populations sources les plus proches possibles des populations cibles afin de maximiser les chances de réussite. Ils mettent également en avant le danger potentiel associé au sauvetage génétique et suggèrent qu'il ne devrait être mis en œuvre que dans des cas extrêmes de perte de variabilité génétique et de dépression de consanguinité préjudiciables à la survie de la population.

La review permet d'avoir une vision globale de la notion d'hybridation, inter ou intraspécifique. Elle nous permet d'aborder les aspects positifs et négatifs de l'hybridation dans le cadre de la conservation de la biodiversité. La première partie de la review nous expose les problèmes liés à l'hybridation et tente de catégoriser cette dernière au regard des enjeux de conservation. Finalement, les auteurs soulignent la possibilité d'utiliser l'hybridation afin de sauver les populations menacées. Cependant, ces derniers apparaissent tout de même assez réservés concernant cette stratégie. Cette review a donc été classée comme étant neutre dans le cadre de la controverse.

Antérieurement à l'article, la communauté scientifique était plutôt en accord sur le fait que la perte de variabilité génétique et la dépression de consanguinité n'étaient que des facteurs secondaires afin d'expliquer l'extinction des populations car, en effet, ces phénomènes n'apparaissaient que chez des populations de taille déjà critique. Cependant, certaines espèces existent sous forme de métapopulations, c'est à dire sous forme de petites populations morcelées connectées entre elles par des évènements de migration, impliquant des flux de gènes entre ces dernières. Pour de telles populations à faibles effectifs, la perte de diversité génétique et le phénomène de dépression de consanguinité peuvent fortement nuire à ces dernières. Par conséquent, la migration est cruciale afin de restaurer la variation génétique, réduire la consanguinité et ainsi "sauver" ces populations de la disparition (sauvetage génétique).

Une expérimentation a été réalisée par Richards en 2000 sur la plante Silene alba, celle-ci possédant une structure typique de métapopulation. Cette expérience a mis en évidence que les populations isolées étaient sujettes à de la dépression de consanguinité contrairement à celles non isolées, mettant ainsi en évidence l'importance du flux de gènes pour la viabilité de ces populations.

Suivant cette idée, Ball et al. ont utilisé des populations expérimentales de Drosophila melanogaster afin d'évaluer la contribution génétique d'un immigré au sein de populations consanguines. Des études antérieures avaient mis en évidence une augmentation pouvant aller jusqu'à 50% de la fitness initiale de la population. La particularité de cette expérience est qu'ici les auteurs ont cherché les raisons de cette augmentation et ils les ont explicité au nombre de trois : tout d'abord l'effet "mâle rare" où la femelle s'accouple préférentiellement avec ces derniers, ensuite l'effet de la "vigueur initiale des hybrides" où un migrant peut avoir une fitness plus élevée par rapport à une population où les mâles souffrent de dépression de consanguinité et dernièrement, le phénomène d'hétérosis.

En conclusion, l'auteur insiste sur le fait que de nombreuses études montrent que des niveaux très faibles de migrations pourraient suffire à restaurer la diversité génétique dans les populations consanguines, tout en nous mettant également en garde sur la variance élevée des résultats. De grandes précautions devront donc être prises lors d'un programme de sauvetage génétique.

La review est relativement complète, bien que courte. Elle nous permet d'avoir accès à de nouvelles expériences types afin d'évaluer l'impact du sauvetage génétique sur les populations consanguines. De plus, elle met en avant trois causes pouvant expliquer l'avantage potentiel de cette stratégie : l'effet des mâles rares, l'effet de la vigueur initiale des hybrides et l'hétérosis. Cette review nous apporte donc des preuves sur le fait qu'un seul évènement de migration pourrait améliorer la fitness d'une population consanguine. L'auteur souligne tout de même que le lien entre la variation génétique, la fitness et la persistance des populations est encore inconnu et reste un défi pour le domaine de la génétique de la conservation.

Cette review est assez ancienne et manque certainement de ressources bibliographiques dont nous disposons aujourd'hui.